CC BY
49
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 577.472(26)
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПЛАСТИНАХ
®2010 Амаева Ф.Ш., Османов М.М., Алигаджиев М.М.,
Абдурахманова А.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Исследованы особенности формирования сообщества обрастания на экспериментальных пластинах в зависимости от глубины их расположения в условиях дагестанского прибрежья Каспийского моря. Показано, что наиболее благоприятные условия для развития обрастаний были на средних горизонтах (1,5-2 м), где отмечены самые высокие показатели биомассы и видового разнообразия. Беднее всего представлено сообщество в придонном слое, где нефтяной осадок являлся лимитирующим фактором для массового развития фитопланктона и бентосных организмов. В целом, на всех исследованных горизонтах сукцессия носила сходный этапный характер и, в зависимости от глубины расположения субстрата, завершалась климаксным сообществом в течение 12-24 месяцев.
The authors of the article researched the specific features of the fouling communitues formation on the experimental plates, depending on the depth of their position in the conditions of Dagestan sea-shore of the Caspian Sea. It was shown, that favourable conditions for the biofouling development were on the average horizons (1,5-2), where the highest biomass indexes of the specific variety are registered. The most poorly presented was the community in the benthonic layer, where the oil deposit was the limiting factor for the mass development of the phytoplankton and benthic organisms. As a whole, in all investigated horizons the succession was similar stage-by-stage. Depending on the depth of the substratum position, it finished with the climax community within 12-24 months.
Ключевые слова: Каспийское море, сообщество обрастания, вертикальное распределение, сукцессия, экспериментальные пластины.
Keywords: the Caspian sea, biofouling community, vertical distribution, succession, experimental structures.
Известно, что
последовательность, продолжительность и структурные характеристики отдельных фаз сукцессии имеют существенные различия в связи с гидрологическими и гидрохимическими условиями обитания сообщества обрастания, зависящие от сезона,
месторасположения и свойств
субстрата [1-6, 8, 11, 12, 14, 15]. В общем случае на формирование и структуру морских сообществ оказывают влияние структура водных масс, локальные условия или микроусловия в пределах биотопа [8, 9].
Нами исследованы особенности формирования сообщества
обрастания на экспериментальных пластинах в зависимости от глубины
их расположения в условиях дагестанского прибрежья
Каспийского моря.
Материалы и методы
Наблюдения за формированием сообщества обрастания проводили в акватории судоремонтного завода г. Махачкалы в 2006-2007 гг. Распределение обрастателей
исследовали с использованием керамических пластин (100x100 мм) в поверхностном (0-0,5 м), среднем (1,5-2,5 м) и придонном слоях (5 м). Съемки пластин проводили через каждые 10-15 дней. Всего было отобрано и обработано 729 проб обрастания. Пробы фиксировали 4% формалином. Лабораторную
обработку материала проводили по стандартным методикам [7, 10, 13]. Численность и биомассу организмов вычисляли на единицу поверхности субстрата, затем пересчитывали в экз./м и г/м2. В дальнейшем на основании полученных результатов проведена статистическая обработка материалов.
В районе исследования проводили измерения температуры, а также прозрачности и цветности морской воды с использованием диска Секки и стандартной шкалы Фореля-Уле.
Результаты и обсуждение
В исследованном сообществе обрастания были обнаружены микроводоросли, водоросли-
макрофиты и бентосные организмы (табл. 1). Из бентосных форм наиболее массовыми были 2 прикрепленных организма - балянус (Balanus improvisus) и митилястер (.Mytilaster lineatus). Также в сообществе обрастаний встречались сопутствующие подвижные
организмы: полихета (Nereis
diversicolor), олигохета (Stylodrilus parvus), крабик (Rhithropanopeus harrisii), 2 вида гаммарид (Gammaridae) и пиявка (Archaeobdella esmonti).
Наблюдения за сукцессией обрастаний показали, что
формирование макрообрастания на
экспериментальных пластинах с
разных горизонтов проходило с неодинаковой интенсивностью в
течение всего периода исследований, особенно на начальных этапах.
Отмечена зависимость интенсивности обрастания от прозрачности и
освещенности морской воды.
Наиболее благоприятными по этим показателям в районе исследования являлись горизонты 1,5-2,5 м, где формирование сообщества
обрастания началось раньше, чем на других исследованных горизонтах, и были отмечены наиболее высокие
показатели численности и биомассы.
Средняя биомасса обрастаний возрастала в сезонной динамике и составляла весной - 0,11 г/м2, летом - 496,7 г/м2, а осенью - 3367,7 г/м2. Если весной отмечено развитие микроводорослей в поверхностном горизонте, то уже летом и осенью с появлением бентосных организмов в сообществе в среднем горизонте показатели биомассы значительно возросли по сравнению с поверхностным и придонным.
Из таблицы 1 видно, что на горизонтах 1,5-2,5 м отмечены и более высокие показатели видового разнообразия (0,25-0,26) по сравнению с другими горизонтами. Хотя осенью в поверхностном горизонте (0-0,5 м) биомасса обрастаний выросла в 9 раз по сравнению с летом, а показатель видового разнообразия увеличился с 0,09 до 0,15, эти показатели была значительно ниже, чем на средних горизонтах, Беднее всего было представлено сообщество на 5-метровой глубине. Содержание нефтепродуктов в слое ила являлось лимитирующим фактором для оседания водорослей и бентосных организмов, которые предпочитали субстраты в верхних горизонтах.
Таблица 1
Сезонное распределение биомассы (г/м2) организмов в сообществе
обрастания на экспериментальных пластинах
Сезоны года Весна Лето Осень
Глубины, м 0-0,5 1,5-2,5 5 0-0,5 1,5-2,5 5 0-0,5 1,5-2,5 5
Микроводоросли 0,22±0,007 0,1 ±0,006 0,01 ±0,ооо: 0,27±0,006 0,2±0,005 0,03±0,001 0,31 ±0,009 0,19±0,004 0,03±0,0001
Водоросли-макрофить - - - 5,2±0,1 0,5±0,02 - - - -
Balanus improvisus - - - 197,4±4,5 803,3±27,3 186,7±1,8 1822,1 ±47,4 5174,8±123 1387,6±45,8
Mytilasterlineatus - - - 19,5±0,5 270,5±8,7 - 210,5±6,1 1487,3±34,2 -
Nereis diversicolor - - - 0,45±0,01 1,3±0,03 1,6±0,04 1,8±0,04 3,8±0,08 4,8±0,1
Stylodrilus parvus - - - 0,2±0,008 0,4±0,01 - 0,7±0,01 1,2±0,03 -
Rhithropanopeus harrisii - - - 0,6±0,01 1,6±0,05 - 3,0±0,07 3,7±0,1 0,2±0,005
Gammaridae - - - - 0,4±0,008 - 0,07±0,001 0,9±0,02 -
Archaeobdella esmonti - - - - 0,1 ±0,006 - - 0,4±0,01 0,1 ±0,05
Всего 0,22±0,007 0,1 ±0,006 0,01 ±0,ооо: 223,62±4,7 О со со |+ со сг> со со со |+ 00 2038,5± 54,62 6672,3±207 1392,7±45,91
Среднее 0,11 ±0,004 496,7±14,2 3367,7±102,5
Показатель видового разнообразия 0 0 0 0,09 0,26 0,02 0,15 0,25 0,01
Различные организмы отдавали предпочтение разным горизонтам.
Как было отмечено выше, микроводоросли наиболее
интенсивно развивались в поверхностном и среднем слое воды, где показатель их биомассы составлял в среднем 0,1-0,22 г/м2. В придонном слое их биомасса была на порядок ниже (0,01 г/м2). Водоросли-макрофиты развивались только в поверхностном горизонте летом и давали незначительную биомассу (0,5-5,2 г/м2).
Олигохеты, крабики и гаммариды отдавали предпочтение, так же как руководящие формы (балянусы и митилястеры) среднему слою.
Полихеты, для которых
экз./м2 100000 90000 80000 70000 60000 50000 40000 30000 20000 10000 о
июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь
нефтепродукты не являются неблагоприятным фактором, лучше осваивали придонный слой. Однако неприхотливые балянусы начали летом заселять субстраты и в придонном слое и доминировали здесь так же, как и на других горизонтах. Показатель средней биомассы обрастаний также был самым низким в придонном слое и составлял летом всего 188,3 г/м2, что на порядок ниже, чем на средних горизонтах (1078,3 г/м2) (табл. 1). Осенью здесь биомасса обрастаний возросла более чем в 7 раз по сравнению с летними показателями, а видовой состав пополнился за счет крабиков и пиявок.
б
г/м 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
Л --т 1Г
июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
□ Ом □ 0,5 м □ 1,5 м Ш 2,5 м
15 м
Рис. 1. Вертикальное распределение Ва/апив тргоу'яиз в сообществе
обрастания
экспериментальных пластин: а) численность, экз./м2; б) биомасса, г/м2
□ Ом П0,5м □ 1,5 м 12,5м 15м
Рис. 2. Вертикальное распределение МуШа&ег Нпеа^э в сообществе
обрастания
экспериментальных пластин: а) численность, экз./м2; б) биомасса, г/м2
Доминирующий в сообществе обрастаний балянус и
субдоминирующий митилястер
определяли ход сукцессии
сообщества на всех исследованных горизонтах. С июля месяца, когда оседание и развитие организмов на субстратах происходило наиболее интенсивно, хорошо прослеживается динамика вертикального
распределения этих руководящих форм в обрастании (рис. 1, 2). Наибольшие показатели их
численности и биомассы в этот период были установлены на
горизонте 2,5 м. Из рисунка 2 видно, что митилястер весь период исследований отсутствовал в
придонном горизонте.
Наиболее низкие показатели численности для балянуса были отмечены в поверхностном горизонте, а биомассы - в придонном слое (рис. 1). Это объясняется тем, что в поверхностном горизонте особи этого вида были более крупные, так как заселяли субстрат не так плотно, как на средних глубинах, где условия обитания были более благоприятны. На фото 1 видно, как с увеличением глубины размеры балянусов уменьшаются, а плотность поселения организмов возрастает. На горизонтах 0,5; 1,5 и 2,5 м возросшая плотность поселения организмов осенью привела к образованию многослойного
обрастания.
а
б
в
^ л-д» •
,1;-- *' ••• А» .)* V; V.
’>■ Д. -*■ ,л- л
..й*3 ■ ■
. -. ■ ^ • • р**.
* .. . * -*
Фото 1. Сообщество обрастания на экспериментальных пластинах в сентябре 2006 г. на горизонтах: а) 0 м; б) 0,5 м; в) 1,5 м; г) 2,5 м и д) 5 м
Структура сообщества на горизонтах 1,5-2,5 м полностью стабилизировалась осенью. Средняя осенняя биомасса обрастаний
составляла здесь 6672 г/м2 и в дальнейшем изменялась
незначительно. В результате
последовательной смены фаз на этих горизонтах формирование сообщества обрастания в течение 12 месяцев привело к образованию устойчивого многослойного
сообщества, в котором
прикрепленные организмы
полностью заселили субстрат, а подвижные формы обитали между домиками балянусов и раковинами митилястеров. В этот же период сообщества обрастания,
сформированные в поверхностном и среднем горизонтах, сравнялись по составу и количественным показателям. Несмотря на некоторую вариабельность первых фаз
пластин климаксным истечении 12 установки их в
сукцессии, здесь образовалась одна и та же климаксная структура. Можно считать, что в верхнем 2,5-метровом слое воды сукцессия обрастания экспериментальных завершилась сообществом по месяцев с момента море.
Сообщество обрастаний,
сформировавшееся на горизонте 5 м, по-видимому, находилось на другой стадии сукцессии. Несмотря на наличие общих признаков (доминирование балянуса, высокая биомасса), его нельзя считать вполне идентичным с сообществом, сформированным в поверхностном и среднем слоях воды.
На пластинах, установленных на горизонтах 1,5-2,5 м, количество видов макрообрастателей осенью достигло 8, а индекс видового разнообразия - 0,25, в то время как в
обрастании придонного горизонта эти показатели были значительно ниже (4 и 0,01 соответственно) (табл. 1). На 5-метровой глубине направление сукцессии в целом носило характер, сходный с сукцессией на других горизонтах, только многие составляющие сообщества обрастания
отсутствовали, и сам процесс его формирования от начальной стадии до устойчивого состояния протекал дольше. Многослойного обрастания в течение одного сезона не образовалось, а показатели биомассы были ниже, чем на других исследованных горизонтах.
Таким образом, в районе исследования условия для развития обрастателей были наиболее благоприятны в среднем слое. Можно предположить, что для
организмов, участвующих в
формировании обрастания, на
глубинах от 0 до 1,5 м лимитирующим фактором была высокая освещенность, а в
придонном слое - образование осадка, содержащего
нефтепродукты. На
экспериментальных пластинах, установленных выше и ниже 1,5-2,5-метрового слоя, процесс
формирования обрастания носил
аналогичный характер, но начинался позже и протекал медленнее (до 24 месяцев). Во времени характер
обрастания на всех исследованных горизонтах сглаживался и
формировалось устойчивое
сообщество обрастания с
многослойной структурой и
незначительными различиями по показателям видового разнообразия, численности и биомассы
обрастателей.
В целом на всех исследованных горизонтах направление сукцессии носило сходный этапный характер и, в зависимости от глубины расположения субстрата,
завершалось кпимаксным
сообществом в течение 12-24 месяцев.
Примечания
1. Брайко В. Д. Некоторые сукцессивные закономерности в сообществе макрообрастаний // Океанология. 1974. Т. 14. Вып. 2. С. 345-348. 2. Бергер В. Я., Серавин А. Н„ Скарлато О. А. Проблемы изучения морского биообрастания // Экология обрастания в Белом море. Л. : ЗИН АН СССР, 1985. С. 3-5. 3. Голиков А. Н„ Скарлато О. А. Обрастания искусственных субстратов как основа повышения продуктивности природных морских экосистем // Экология сообществ-обрастателей. СССР-США; Совместная программа. Бофорт : ДЮК Университет, 1975. С. 181 — 194. 4. Горин А. Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания: Сб. научн. трудов // Обрастание в Японском и Охотском морях. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975а. С. 21-44. 5. Горин А. Н. Сезонная динамика оседания организмов-обрастателей в северо-западной части Японского моря: Сб. научн. трудов // Обрастание в Японском и Охотском морях. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 45-70. 6. Горин А. Н„ Кашин И. А., Звягинцев Ю. А., Мурахвери А. М. К методике изучения обрастания с помощью экспериментальных пластин: Сб. научн. трудов // Обрастание в Японском и Охотском морях. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 7-13. 7. Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования. М. : Высшая школа, 1960. 89 с. 8. Звягинцев А. Ю. Обрастание судов прибрежного и портового плавания в районе острова Сахалин: Сб. научн. трудов // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 102-116. 9. Ильин И. Н. Экология океанического обрастания: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2003. 280 с. 10. Инструкция по сбору и обработке планктона. М. : ВНИРО, 1977. 72 с. 11. Ошурков В. В. Сукцессия и структура мелководных сообществ обрастания // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. Сб. науч. трудов Л., 1987. С. 28-36. 12. Раилкин А. И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб. : Изд-во СПбГУ, 1998. 272 с. 13. Современная типовая методика биологических исследований водных экосистем. Махачкала, 2002. 133 с. 14. Callow М. Е„ Callow J. A. Marine biofouling: a sticky problem // Biologist. 2002. V. 49. № 1. P. 1-5. 15. Holmstroem C„
Kjelleberg S. The effect of external biological factors on settlement of marine invertebrate and new antifouling technology // Biofouling. 1994. V. 8. № 2. P. 147-160.
Статья поступила в редакцию 11.07.2010 г.
