CC BY
60
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-1/2016 ISSN 2410-6070
УДК 611.06 - 611.1
В.М. Петренко
Д.м.н., профессор ОЛМЕ «Реабилитация обездвиженных больных» г. Санкт-Петербург, Российская Федерация
ВЕНЫ В РАЗВИТИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ И ЛИМФОИДНОЙ СИСТЕМ
Аннотация
Лимфатические пути и лимфоидные образования возникают в эволюции и онтогенезе позвоночных животных в определенной связи с венами.
Ключевые слова
Лимфатическая система, лимфоидная система, вены.
Введение.
Лимфатическая и лимфоидная системы являются специализированными подотделами сердечнососудистой системы. В центре лимфатической системы, организующей отток лимфы из органов, находятся лимфатические сосуды (ЛС), лимфоидной системы - кровеносные сосуды, по ним происходит циркуляция лимфоцитов. Системы конвергируют на периферии, где переплетаются ЛС и кровеносные сосуды, что ясно видно на примере лимфатических узлов (ЛУ). Их морфогенез начинается с образования комплекса кровеносных сосудов и ЛС (стромальные зачатки): в расширяющийся просвет лимфатических коллекторов инвагинируют прилежащие кровеносные сосуды с более толстыми стенками. В межсосудистой соединительной ткани инвагинации постепенно накапливаются лимфоциты. Сходно формируется лимфоидная бляшка - как противоточная гемолимфомикроциркуляторная система: по лимфатическим путям в закладку бляшки или ЛУ поступают антигены, по кровеносным - клетки крови. В большинстве лимфоидных органов путями доставки антигенов или иных стимуляторов иммуногенеза и лимфопоэза служат не ЛС, а другие пути, например, тканевые каналы в криптолимфонах миндалин. Этот более простой механизм циркуляции веществ и клеток использовался в эволюции еще до появления ЛС, у беспозвоночных животных [1-6].
Преобразования сосудистой системы в эволюции.
У низших позвоночных начинается разделение единой гемолимфатической системы на замкнутую в круг кровеносную систему (кровообращения) и линейную лимфатическую систему (лимфооттока из органов в вены). Очаги кроветворения окружают кровеносные сосуды еще до обособления первых ЛС. У круглоротых артерии с ветвями инвагинируют в просвет расширяющихся вен и частично расчленяют их с образованием венозных карманов; диффузные лимфоидные образования, в т.ч. примитивная селезенка миноги, контактируют с венозными синусами. Вокруг синусоидов (печень и др.) или венул развиваются кроветворные органы. Обособление венозных карманов у рыб приводит к оформлению лимфатической системы в виде сети ЛС. На этих этапах эволюции примитивные лимфоидные образования рассеяны по разным органам в виде полиморфных скоплений лимфоцитов, они контактируют с венозными синусоидами («селезенка» миноги) или окружают венулы по типу периваскулярных лимфоидных узелков. У бесхвостых амфибий только начинается разделение лимфоцитов на Т- и В-классы. У амфибий описаны внеорганные лимфоидные узелки в области шеи, подмышек, верхнего горла, их лимфоидная ткань гомогенна, пронизана сетью кровеносных капилляров. У морской жабы лимфоидные узелки, окружающие кровеносные сосуды, инкапсулированы. На стенках ЛС рептилий и птиц наблюдается конденсация лимфоидной ткани. У змей находят множественные лимфоидные узелки в стенках полых органов, у черепах, кроме того, появляется фабрициева сумка, характерная для птиц, у крокодилов хорошо развиты миндалины. У змей лимфоидные узелки вдаются в просвет лимфатических синусов, которые окружают аорту, полую и внутреннюю яремную вены. У крокодилов и других рептилий лимфоидные узелки находят в стенках грудного протока и других ЛС. Первые ЛУ у водоплавающих птиц имеют необычное (для млекопитающих животных),
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-1/2016 ISSN 2410-6070
инвертированное строение: центральный синус ЛУ соединяет афферентный и эфферентный ЛС и окружен корковым веществом, кнаружи расходятся мозговые тяжи и добавочные, боковые синусы. Вероятно, ЛУ птиц формируются путем симметричной, циркулярной инвагинации растущей лимфоидной муфты ЛС (стенки с лимфоидной тканью) в его просвет, который сужается (центральный синус ЛУ) и ветвится (боковые синусы). Поэтому антигенной стимуляции подвергается вначале внутренняя зона паренхимы ЛУ.
Как в эмбриогенезе млекопитающих, так и в эволюции (у рыб и амфибий) появлению лимфоидной ткани в просвете лимфатических путей предшествует инвагинация в их просвет кровеносных сосудов У клоачных млекопитающих ЛУ выглядит как вторичный лимфоидный узелок, целиком расположенный в просвете ЛС - другой, по сравнению с птицами, вариант морфогенеза, путем асимметричной, локальной инвагинации в просвет ЛС лимфоидной ткани. Ее более интенсивный рост сопровождается резким искривлением и сужением просвета матричной ЛС вокруг инвагинации с образованием краевого синуса ЛУ. Селезенка, тимус, красный костный мозг и миндалины формируются более простым путем - вокруг венозных синусов и венул, как периваскулярные лимфоидные узелки, хотя со своими органными особенностями. Красный костный мозг, тимус и селезенка находятся в стороне от магистральных путей лимфотока, в отличие от лимфоидной бляшки и ЛУ, их закладки в эволюции и онтогенезе образуются при появлении предшественников ЛС. Лимфатическая «непроточность» - характерный признак красного костного мозга, тимуса и селезенки с момента их закладки, когда определяется сгущение мезенхимных клеток около венозных синусов - там, где замедляется ток крови и облегчается ее контакт с перивазальной тканью. Так примитивная селезенка миноги представляет собой скопление лимфоцитов в связи с венозными синусоидами в области спирального клапана кишки. Эта лимфоидная ткань регрессирует в процессе метаморфоза. Венозные синусоиды на всю жизнь остаются важным структурным компонентом красного костного мозга. Кроветворные органы без афферентных ЛС проходят сходные этапы развития в эмбриогенезе животных. Заключение.
В эволюции, как и в эмбриогенезе, лимфоидные образования первично формируются в тесной связи с кровеносными сосудами, часто - в связи с венозными синусами. Но и первые ЛС возникают как притоки венозных синусов. Позднее лимфоидные образования (или их предшественники), обычно периферические или вторичные, вступают в связь с лимфатическими путями: ЛС, выключенные из кровотока коллатерали вен, организуют дополнительный дренаж органов и он оказывается под иммунным контролем. Интенсификация обмена веществ, темпов роста и развития в онтогенезе позвоночных приводят к неравномерному разрастанию и прогрессивной дифференциации сосудистой сети, образованию ЛС, их сложных комплексов с кровеносными сосудами, а уже на такой основе - ЛУ и лимфоидных бляшек у высших позвоночных. Лимфатические пути и очаги кроветворения кооперируются различным образом для обеспечения генотипического гомеостаза организма и составляют лимфоидно-лимфатический аппарат в составе сердечно-сосудистой системы.
Список использованной литературы:
1. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе изд-е. - СПб: изд-во ДЕАН, 2003. - 336 с.
2. Петренко В.М. Иммунная (лифоидная) система: определение // Актуал. проблемы соврем.морфол-и. -СПб: изд-во ДЕАН, 2008. - С. 219-222.
3. Петренко В.М. Конвергенция лимфатической и лимфоидной систем в эволюции позвоночных животных // Успехи соврем.естествозн-я. - 2009. - № 11. - С. 75-76.
4. Петренко В.М. Каузальная механика морфогенеза лимфоидно-лимфатического аппарата // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. - 2014. - № 9. - Ч. 2. - С. 78-81.
5. Петренко В.М. Лимфатическая и лимфоидная составляющие корпоральных сегментов человека // Инновац.наука. - 2015. - № 3. - С. 234-235.
6. Петренко В.М. Возникновение лимфоидных органов в эволюции // Междунар.журнал экспер.образ-я. -2015. - № 11. - Ч. 3. - С. 422-423.
© Петренко В.М., 2016
