CC BY
26
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1555: 168-193
Великое в малом: нетривиальная динамика популяции, ареала и направленности сезонных миграций у буробокой белоглазки Zosterops erythropleurus в XIX-XX столетиях (о коллизии региональное биоразнообразие -хозяйственная деятельность)
А.А.Назаренко
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Памяти Эрнста Майра (1904-2005), выдающегося
эволюциониста и орнитолога XX столетия
Как известно, докторская диссертация Э.Майра (Mayr 1926), тема которой была предложена ему выдающимся немецким орнитологом Эрвином Штреземанном (Erwin Stresemann, 1889-1972), была посвящена истории расселения канареечного вьюрка Serinus serinus в Европе в течение предшествующих 200 лет. Я всецело разделяю мнение Кинзельбаха (Kinzelbach 2004) о том, что эта работа в немалой степени способствовала переоценке доминирующих в те годы представлений о пространственной завершённости процессов расселения и незыблемости, в реальном времени, видовых ареалов (см. также: Назаренко 1982, с. 823). Эти представления не изжиты в полной мере, в особенности у нас, несмотря на опыт XX столетия (Newton 2003, p. 425-448; и др.).
Сейчас уже очевидно, что основным детерминантом этих новейших перемен в региональных фаунах выступала и выступает хозяйственная деятельность человека, главным образом через трансформацию природных сред в новые — вторичные, «суррогатные» (экологически подобные), благоприятные для видов с иными, чем у представителей аборигенных фаун, экологическими требованиями. Без преувеличения можно сказать, что по крайней мере на протяжении последних тысячелетий этот фактор по своей значимости стал уже соизмерим с природными, макро- географическими факторами (Ren 2000; и др.). В целом, роль человеческих популяций в преобразовании природного лика Земли ныне уже вполне осознана (Ruddiman 2003; Dearing 2006). Цель данной работы — продемонстрировать на ряде примеров один из «побочных эффектов» глобальной миссии человечества: его воздействие на региональное биологическое разнообразие, в нашем случае - на
* Назаренко A.A. 2008. Великое в малом: нетривиальная динамика популяции, ареала и направленности сезонных миграций у буробокой белоглазки в XIX-XX столетиях (о коллизии региональное биоразнообразие — хозяйственная деятельность) II Орнитология 35: 31-47.
птиц. Вопреки мнению нынешних записных пессимистов из сообщества «зелёных», этот фактор не всегда и не везде приводит к фатальной утрате регионального биологического разнообразия. Более того, он может выступать и выступает в качестве фактора роста этого разнообразия, как в широком региональном и временном контекстах (Наза-ренко 1999; Newton 2003,p. 425-440), так и в нынешнюю «эпоху перемен» (Назаренко и др. 2006). Литература по другим регионам бывшего Советского Союза также уже достаточно обширна.
Проблему соотношения между «естественным» и «привнесённым человеком» в современном региональном биологическом разнообразии недавно рассмотрели Уиллис и Бирке (Willis, Birks 2006). Авторы высказали мысль о необходимости более строгой оценки естественной компоненты в современном региональном биологическом разнообразии, поскольку она, по их мнению, должна обладать большими природоохранными приоритетами. Решение этой задачи они видят, в частности, в интеграции исследований как текущего состояния регионального биологического разнообразия, так и его недавнего прошлого.
Полагая этот подход продуктивным, я, тем не менее, позволю себе заметить, что в ряде ситуаций эта задача трудновыполнима, если вообще решаема. В особенности — для регионов с высоким биологическим разнообразием и древними земледельческими и пасторальными цивилизациями, где природная среда претерпела значительную трансформацию уже тысячелетия тому назад. Такими, например, как Восточная Азия (Sponsel 1998; Williams 2003; Dealing 2006). К этому аспекту я вернусь в разделе «Заключение».
В контексте изложенного представляют особый интерес случаи, когда связи динамических процессов в популяциях и их ареалах с хозяйственной деятельностью человека не столь очевидны. Таким модельным случаем оказалась ситуация с буробокой белоглазкой Zosterops erythropleurus — ныне обычным видом орнитофауны юга русского Дальнего Востока и популярной клеточной птицей в Китае.
Ареал буробокой белоглазки и его формирование на востоке Азии в XIX и XX столетиях
Буробокая белоглазка описана как новый для науки вид по экземпляру, приобретённому в птичьем магазине в Шанхае (La Touche 19251930). Точное место поимки этого экземпляра неизвестно*. Покажется курьёзом, но этот вид формально стал известен науке ранее, чем был описан. Р.К.Маак (1859, 1861), первым обнаруживший его в бассейне Амура (см. ниже), приводил его под именем Zosterops chloronotus Gould.
* В литературе и по настоящее время существуют расхождения относительно типовой местности этого вида: «Северный Китай» (Hartert 1903-1910, s. 316; Vaurie 1959, p. 565; Степанян 2003, с. 645) или «Шанхай» (Дементьев 1954, с. 694; Cheng 1987, p. 932).
В рамках исследовательской программы по выяснению новейшей динамики ареалов у восточнопалеаркгических птиц в контексте упомянутой выше коллизии (Назаренко 1999; Назаренко и др. 2001), я столкнулся с ещё одним парадоксом: как оказалось, информация об этом виде крайне скудна, либо вообще отсутствует, не только в старой литературе конца XIX, но и начала-середины XX века (Наг1ег1 19031910; Дементьев 1954; Уаипе 1959). Это позволило предположить значительную популяционную нестабильность у этого вида и заставило очень внимательно проанализировать всю доступную информацию как о его присутствии, так и об отсутствии.
Рис. 1. Буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus. Приморский край, Лазовский район, бухта Петрова. 26 мая 2011. Фото В.Шохрина.
Открытием области гнездования буробокой белоглазки мы обязаны Р.К.Мааку (1859, 1861). В период путешествий по Амуру и Уссури ему удалось добыть двух птиц: экземпляр молодой особи от 27 июля (8 августа) 1855 в месте впадения реки Дондон в Амур (несколько вниз по течению от места расположения современного Хабаровска) и экземпляр самки от 12 (25) июля 1859 в среднем течении реки Уссури, несколько севернее озера Ханка (рис. 2). Во второй публикации об этом виде сказано следующее: «Эту птицу, весьма редко встречающуюся на Уссури, мы застрелили 12 июля в ивовом кустарнике при устье Сунга-чи. Это была самка, сильно линяющая. Ни раньше, ни позже эта птица не попадалась нам в долине Уссури» (Маак 1861, с. 165)*.
* Приведённые строки — это первый в научной литературе комментарий факта бодычи этого вида в долине реки Уссури. По мнению Л.М.Шульпина (1936, с. 13), сборы уссурийского путешествия Р.К.Маака должны находиться в Иркутске.
Н.М.Пржевальский в период пребывания в Уссурийском крае (18671869 годы), белоглазку не встретил, и в списке птиц, составленном им (Воробьёв 1954), этот вид под номером 121 приводится со ссылкой на Маака и в его номенклатуре (см. выше). В целом это позволяет заключить, что в те годы в бассейне реки Уссури численность популяции белоглазки была очень низкой.
120°
Рис. 2. Динамика ареала дальневосточной популяции буробокой белоглазки Zosterops erythropleurus
на протяжении XIX и XX веков: 1 — места добычи экземпляров Р.К.Мааком (1859, 1861), 2 — вероятный ареал к середине XIX века, 3 — ареал на начало XX века, 4 — ареал в конце XX века.
Исследователи 1860-1890-х годов - Л.Шренк, Г.Радде, Б.Дыбов -ский, М.Янковский, а также многолетние (1877-1884) и обширнейшие сборы профессиональных коллекторов братьев Ф. и Г.Дёриесов (Dбries) из Германии в южных и центральных (река Бикин) районах Уссурийского края ровно ничего не прибавили к данным Р.К.Маака. В фундаментальных сводках, подводящих итоги изучения птиц Восточной Па-леарктики на конец XIX века (Taczanowski 1891, р. 198-199; Иаг1ег1
1903-1910, s. 315-316) указывается лишь одно место регистрации вида: Дондон. В первой сводке, кроме того, сообщается со ссылкой на Арманда Давида (David, Oustalet 1877, p. 86), что этот вид обычен в период миграций под Пекином, причём на осеннем пролёте он более многочислен. Всё это заставляет заключить, что даже видимый пролёт белоглазок в те годы в Уссурийском крае отсутствовал, ибо не заметить их звонкоголосые, компактные и клубящиеся стайки, летящие, как правило, на высоте не более 100 м над землёй, дело очень мудрёное! Это могло свидетельствовать лишь об одном: популяция белоглазки в те годы существовала где-то за пределами Уссурийского края. Скорее всего — в бассейне реки Сунгари в прилежащем Северо-Восточном Китае (рис. 2 и 6). Тогда этот район именовался Маньчжурией, был ещё практически неосвоенным, и орнитофауна его, естественно, оставалась совершенно неизвестной. Очевидно, отсюда и должны были лететь белоглазки, пролёт которых под Пекином в 1864 и 1868 годах наблюдал А.Давид. К этому району мы ещё вернёмся.
Рис. 3. Буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus. Окрестности Комсомольска-на-Амуре. 3 сентября 2014. Фото Д.Карчевского.
В 1908-1912 годах Владивостокским отделением Общества изучения Амурского края под руководством консерватора музея Общества А.И.Черского были осуществлены обширнейшие сборы птиц в ряде районов Уссурийского края (Черский 1915а). Эти сборы в значительной части были определены С.А.Бутурлиным, подготовившим серию
публикаций по итогам их обработки. В 1911 году, с марта по октябрь, А.И.Черский (1915б) провёл наблюдения за птицами и собрал обширную коллекцию в предгорьях южного Сихотэ-Алиня к востоку от современного города Спасск-Дальний. Белоглазки ни разу не попались ему на глаза даже в период миграций. Забегая вперёд отмечу, что здесь же в мае-июне 1926 года работал Г.Х.Иогансен (1927); в отношении белоглазок - с тем же успехом. За всё время были добыты всего два экземпляра: 13 (26) мая 1910, т.е. в период пролёта у озера Ханка и 18 (31) августа 1910 из окрестностей Хабаровска. К.А.Воробьёв (1954) сообщает о трёх экземплярах в фондах Владивостокского музея от 28 сентября 1914 из села Турий Рог, западный берег озера Ханка. Это тоже пролётные птицы.
1920-1930-е годы ознаменовались бурным оживлением орнитологических исследований в бассейне Амура и в Приморском крае, и белоглазка, наконец, была обнаружена в местах гнездования. Но только в южной части Нижнего Амура: в 1932 году на реке Хунгари, ныне — река Гур (Воробьёв 1938). Южнее, в Приморье, встречи с этим видом оставались крайне нечастыми, относились только к периоду миграций и происходили только из западных районов края. О редкости этого вида в первой трети ХХ столетия свидетельствует тот факт, что добыча 11 экземпляров птиц 30 мая 1927 на южном побережье озера Ханка (на пролёте) послужила поводом для Л.М.Шульпина дать обзор всех находок и наблюдений белоглазок на нашей территории от Р.К.Маака (1859) и до конца 1920-х годов (8Ьи1рт 1930). Всего были добыты 18 экземпляров, лишь два из которых, из окрестностей Хабаровска, можно было отнести к местным (не пролётным) птицам.
Исследования К.А.Воробьёва (1954) в Приморском крае в 1945-1950 годах (см. также: Белопольский 1950; Иванов 1952) эту ситуацию не изменили: белоглазка, действительно, в те годы отсутствовала на гнездовании по всему югу Уссурийского края. Замечательно, что на начало 1950-х годов под Владивостоком даже пролёт этого вида не фиксировался (Омелько 1956). Подобное распространение, парадоксальное для представителя тропического рода, не могло не привлечь к себе внимания. Его прокомментировали и К.А.Воробьёв (1954), и известный биогеограф А.И.Куренцов (1958), нашедший ряд аналогов и среди животных из других таксономических групп.
Когда наше поколение, воспитанное на книге К.А.Воробьёва «Птицы Уссурийского края» (1954), приступило в конце 1950-х — начале 1960-х годов к изучению птиц Приморья, мы сразу же обнаружили несоответствие между тем, что утверждалось в этой книге, и тем, что мы увидели: буробокая белоглазка летом была найдена повсеместно (Ра-хилин 1960; Литвиненко, Шибаев 1965; Назаренко 1971а; Панов 1973; и др.). В 1960 году белоглазки уже обитали в лесистых пригородах Вла-
дивостока у биостанции Дальневосточного университета (данные ныне покойного В.И.Лабзюка). Ю.Н.Назаров в июле 1962 года без труда обнаружил белоглазок в долинах рек Ванчин и Пхусун (старые названия) на восточных склонах южного Сихотэ-Алиня. Точно там, где в июле 1927 году работал Л.М.Шульпин. К сожалению, категорические высказывания Н.М.Литвиненко, Ю.В.Шибаева и Е.Н.Панова (см. выше), поставивших под сомнение достоверность данных К.А.Воробьёва (1954), совершенно неоправданно закрыли обсуждение этой темы. Как может убедиться непредвзятый читатель, данные К.А.Воробьёва лишь подтвердили данные его многочисленных предшественников об отсутствие здесь буробокой белоглазки.
Рис. 4. Буробокая белоглазка Zosterops егуАтркитз. Окрестности Владивостока. 20 сентября 2016. Фото А.Вялкова.
В 1965 году я подготовил для издания «Известия Сибирского отделения АН СССР» обширный обзор о буробокой белоглазке по результатам своих поездок по многим районам южного и юго-западного Приморья, где попытался дать объяснение расхождению наших данных с данными К.А.Воробьёва. По ряду причин эта работа не была опубликована, о чём я и не сожалею: для этой темы необходимо было созреть. Нам всем в те годы сильно недоставало обстоятельного знакомства с вкладом наших предшественников. Ниже я приведу лишь краткие извлечения из этой рукописи.
К середине 1960-х годов буробокая белоглазка уже гнездилась по всему югу и юго-западу Приморского края, но отнюдь не повсеместно,
а не севернее 44-й параллели. Птицы населяли преимущественно леса речных долин пояса предгорий и гор, вплоть до верховьев таких рек, как Уссури, Арсеньевка (Даубихе), Партизанская (Сучан), Киевка (Суд-зухе) и все облесённые речные долины в юго-западных, приграничных районах края. Уже тогда белоглазки стали заселять широколиственное мелколесье (вторичное, послепожарное сообщество) на склонах и сады и куртины деревьев в населённых пунктах за пределами речных долин (Горно-таёжная станция ДВО РАН близ Уссурийска).
Однако к северу от 44-й параллели ситуация не была столь однозначной. Так, по всему среднему течению реки Арсеньевки и её притокам близ города Арсеньева белоглазка не гнездилась, а, как и в предшествующие годы, посещала эту территорию только в период миграций. Но к середине 1970-х годов она стала гнездиться и в этом районе. То же произошло в бассейне реки Комиссаровки (Синтухе) на крайнем, приграничном западе Приморья. В 1964-1965 годах здесь наблюдали только пролёт вида, продолжавшийся вплоть до начала июня (мои данные). Но в последующем белоглазки заселили и этот бассейн, причём стали встречаться не только в приречных лесах, но и в широколиственно-дубовых лесах на прилежащих склонах (Глущенко и др. 1995). Ещё далее к северу, по долине реки Уссури и её притокам, обстановка в те годы также оставалась неоднозначной (Спангенберг 1940,1965; Кисленко 1965, 1969; Кулешова и др. 1965).
И лишь к началу 1980-х годов ареал буробокой белоглазки охватил почти весь Уссурийский край за исключением северо-восточных районов (рис. 2, 4). В итоге вид получил статус обычного на гнездовании и многочисленного в период миграций (Нечаев 1998).
Помимо традиционной среды обитания, белоглазки освоили культурный ландшафт, вплоть до дачных посёлков и парков в таких городах, как Владивосток (Назаров, Казыханова 1986; Назаров 2004) и Хабаровск (наблюдения Ю.В.Шибаева и мои). Осенью, когда опадала листва, их гнёзда-корзиночки можно было увидеть буквально в нескольких метрах от мест, где не только постоянно проходили люди, но и проезжал автотранспорт. У нашего института, в Академгородке, с конца июля в старых и обильно плодоносящих куртинах черёмухи Маака собирались многочисленные общества белоглазок, питавшихся мелкими, терпко-горькими плодами этого дерева. И их совсем не беспокоили люди, постоянно проходившие по пешеходной дорожке к институту под этими невысокими деревьями.
В 1950-1970-е годы буробокая белоглазка заселила всё левобережье Среднего Амура и бассейны его притоков на запад, по крайней мере, до долины реки Селемджи. Самая ранняя встреча в гнездовое время принадлежит Л.М.Баранчееву (1955), обнаружившему белоглазок в качестве весьма обычных птиц летом 1955 года в долине среднего
течения реки Архары на крайнем юго-востоке Амурской области. Некоторые детали о пространственно-временных особенностях заселения этого района можно найти у А.Б.Кистяковского и Л.А.Смогоржевского (Kistjakowskiy, Smogorshewskiy 1963), В.А.Нечаева (1963) и А.И.Иванова (1976). Здесь полностью повторилась ситуация, имевшая место на юге Уссурийского края: от, вероятно, полного отсутствия в первой половине XX века (Stegmann 1931; Дементьев 1954) до статуса обычного вида - в недавние десятилетия (Назаренко 1984; Бисеров 2003а,б; Би-серов, Медведева 2003).
Ареал вида в Нижнем Приамурье и у охотского побережья недавно охарактеризовал В.Г.Бабенко (2000; см. рис. 2, 4).
Современный ареал буробокой белоглазки в прилежащем СевероВосточном Китае остаётся недостаточно ясным и трудно интерпретируемым, поскольку точечным местонахождением (Li 1982; Cheng 1987) не всегда соответствуют доказанные данные о гнездовании. К тому же у этих авторов имеются некоторые расхождения по числу и локализации точек встреч вида. Замечательно, что независимая экспертиза литературных данных прошлых лет привела и меня, и, много ранее и на основе более обширной литературы и коллекционных сборов, Мииса (Mees 1957) к идентичному заключению: по крайней мере на начало 1940-х годов буробокая белоглазка в Маньчжурии имела статус пролётного негнездящегося вида.
Вероятно, Пьехоцки (Piechocki 1958) был первым, кто доказал гнездование этого вида в данном регионе. В 1956 году из восьми обследованных им в восточной Маньчжурии районов он обнаружил белоглазку лишь в одном, самом северном - в лесистых западных предгорьях Малого Хингана близ Амура. Здесь, у железнодорожной станции Уи-лин (у автора Wuying, правильно — Wuyiling: Мар 1985), примерно в 100 км к юго-западу от долины средней Архары, где её годом ранее обнаружил Л.М.Баранчеев (см. выше), 6 августа 1956 были добыты две молодые птицы; кстати — в зарослях послепожарного или послерубоч-ного мелколесья (Piechocki 1958, abb. 3, s. 118). Эти сроки соответствуют периоду, явно предшествующему осенним перемещениям. Скорее всего, птицы гнездятся и в предгорьях Чан Бай Шаня близ границы КНДР и Китая, но при интерпретации современного ареала (рис. 2, 4) я следую осторожно-скептической оценке.
Исследования последних десятилетий на территории Северной Кореи, обобщённые Томек (Tomek 2002), не прибавили принципиального нового к тому, что было известно на начало 1940-х годов (Austin 1948): буробокая белоглазка, судя по скудным сборам и наблюдениям, мигрирует и, может быть, гнездится в узкой полосе на крайнем севере и северо- западе этой страны (рис. 2, 4). На собственно Корейском полуострове даже пролёт этого вида практически не выражен. Впрочем,
буквально в последние годы ситуация с пролётом здесь радикально изменилась (Moores, Moores 2005; см. ниже).
Динамика формирования современного ареала буробокой белоглазки у восточной окраины Азии на протяжении последних 150 лет показана на рисунке 2 (2-4).
Рис. 5. Буробокая белоглазка Zosterops erythropleurus. Окрестности Комсомольска-на-Амуре. 8 сентября 2013. Фото Д.Карчевского.
Охарактеризованный и ныне общеизвестный ареал буробокой белоглазки, как оказалось, не исчерпывает собой области гнездового распространения вида. В недавней и современной (Dickinson 2003) литературе в неявной форме указывается на ещё один возможный район обитания: западная часть Центрального Китая (Портенко 1960; De Schauensee 1989). Ранее факты добычи экземпляров этого вида в центральных районах Сычуани (от 12 июня, 8 и 10 августа) комментировал Миис (Mees 1957). В этом контексте представляется загадочной позиция Ченга (Cheng 1987). В числе районов гнездования (под рубрикой «В» — breeding) им указываются южные части провинций Шэнси (т.е. горы Циньлин) и Ганьсу, однако на рисунке 741 на странице 933 с изображением гнездового ареала, названные районы в него не включены. То же повторено в справочнике «Fauna Sinica, Aves ...» (Li 1982).
Первые свидетельства летнего обитания этого вида на юго-западе Ганьсу, где-то на границе с провинцией Сычуань, принадлежат М.М. Березовскому (Березовский, Бианки 1891). Отсюда, из окрестностей деревни Иодзам-пу, имеется экземпляр самца от 24 июня (7 июля) и сам-
ки от середины июля 1886 года с комментарием автора: «Этот вид встречен только в ю.-з. Ганьсу и в небольшом количестве» (Березовский, Бианки 1891). Как мне любезно сообщил В.М.Лоскот, в Зоологическом институте РАН в Санкт-Петербурге имеется ещё один экземпляр буробокой белоглазки из Сычуани — самец от 24 июля (5 августа). 1893, добытый М.М.Березовским во время его второй поездки в этот район. Точное место его добычи (горы Лунгнг'ань фу), к сожалению, определить невозможно. Но это, бесспорно, местная птица.
Мне пока неизвестно, обсуждалась ли проблема гнездования буробокой белоглазки в «Стране Панды» в китайской литературе. Применительно к горам Циньлин (юг провинции Шэнси) данные, действительно, неоднозначны. Давид (David, Oustalet 1877), посетивший эти горы в 1873 году, обнаружил здесь только «японскую» белоглазку Zo-sterops (japonicus) simplex. В итоговой публикации по результатам обширных работ в 1957-1958 годах (Cheng et al. 1962) для центрального Циньлина приводится также только этот вид, а буробокая белоглазка вообще не указывается. Что странно, поскольку эту территорию она должна посещать в период миграций (см. ниже). Однако, в обстоятельной работе о поясной структуре орнитофауны этого же района, выполненной в 1982-1984 годах (Yao, Zheng 1986), буробокая белоглазка со статусом «гнездящийся, перелётный вид» приводится для пояса широколиственных лесов на высоте 1500 м н.у.м., а второй вид белоглазок не указывается вовсе. Наконец, в заповеднике Чанцин (Changqing) в смежном к юго-западу районе Циньлина приводятся оба вида с идентичным статусом «гнездящийся, перелётный вид» (Ren et al. 2002).
Эти разночтения, по моему мнению, следует оценивать в трёх контекстах. Во-первых, в данном районе, где оба вида находятся у периферии своего распространения (рис. 6, 1 и 6), местным популяциям должны быть присущи значительные колебания численности, вплоть до периодического исчезновения из отдельных мест. Это, кстати, наблюдается у дальневосточной популяции буробокой белоглазки (см. ниже). Кроме того, имеются основания полагать, что эти виды могут конкурировать друг с другом, и тогда их местные популяции должны флюктуировать в противофазе. Во-вторых, китайские орнитологи «первой генерации», по-видимому, ещё не обладали навыками безупречного знания птиц в природе и потому могли и пропускать их, особенно в периоды низкой численности, и путать. Позывки белоглазок всё-таки очень сходны, а песни — совершенно невразумительны.
Наконец, в-третьих — случай буробокой белоглазки не является уникальным. Имеется ряд аналогов: не менее 10 дальневосточных видов имеют подобные изоляты в «Стране Панды». Это свидетельствует о том, что какие-то значимые экологические и географические события по всему северному Китаю всё-таки имели место. Я надеюсь вернуться к
этой теме в специальной работе. В целом я не разделяю «позднего» пессимизма Мииса (Mees 1969) по поводу возможного гнездования буробокой белоглазки в «Стране Панды».
120° 130°
100°
Рис. 6. Современная область гнездования, направленность сезонных миграций и область зимовок буробокой белоглазки Zosterops erythropleurus (по: Li 1982; Cheng 1987, с уточнениями по: Mees 1957 и другим данным, см. текст).
На врезке: вероятная интегральная динамика дальневосточной популяции на протяжении XIX и XX веков: 1 — современный ареал: два изолята, 2 — места наблюдаемого традиционного пролёта, 3 — районы зимовок: традиционные и недавно возникшие (у Гонконга), 4 — вероятный тренд расселения в недавние столетия, 5 — новые районы наблюдаемого пролёта, 6 — примерная западная и северная граница ареала «японской» белоглазки Z. (j.) simplex (по: Mees 1957; Cheng 1987).
Итак, современный видовой ареал буробокой белоглазки состоит из двух фрагментов (рис. 6, 1). Временные соотношения между периодами их становления мне представляется возможным оценить в свете специфики направленности сезонных миграций и локализации районов зимовок вида на восточной окраине азиатского континента.
О направленности сезонных миграций буробокой белоглазки и географической локализации районов её зимовок
Для большинства видов, которых можно считать аборигенами восточной окраины умеренной Азии, т.е. тех, кто должен был пережить в данном регионе последний ледниковый максимум (Назаренко 1982, 1990), характерны наиболее рациональные, самые короткие пути сезонных миграций между районами гнездования и зимовок: вдоль восточной окраины континента. Сезонные миграции дальневосточной популяции буробокой белоглазки имеют совершенно иную направленность (рис. 6, 2).
Первым это отметил Лятуш (La Touche 1925 -1930). Комментируя данные о буробокой белоглазке во втором издании каталога «Птицы Китая», опубликованного Свайно (Swinhoe) в 1871 году, где указывалось, что этот вид распространён в Восточном Китае между Шанхаем и Пекином, Лятуш категорически высказался не только против её обитания под Шанхаем, но и вообще о существовании пролёта вдоль восточной окраины Азии. По его оценке, на конец XIX — начало XX века чётко выраженный пролёт был известен под Пекином, на западном побережье Бохайского залива Жёлтого моря, а затем, через обширный перерыв, уже далеко на юго-западе Китая - в провинциях Сычуань и Юннань. И нигде более. Так, в монографии братьев Колдуэлл (Caldwell, Caldwell 1931), посвящённой птицам Южного Китая, буробокая белоглазка даже не упоминается. Такой же обширный хиатус в распределении коллекционного материала на конец 1940-х годов, охватывающий весь Центральный, Восточный и Южный Китай, демонстрирует рисунок 5 в обзоре Мииса (Mees 1957).
Полученные в последующие годы данные о направленности пролёта в области этого хиатуса на примере осенней миграции (Li 1982; Cheng 1987) только подтвердили его чёткую юго-западную направленность. И лишь на западе Китая это направление становится «нормальным»: строго по меридиану и прямо к местам зимовок (рис. 6, 2 и 3).
Пролёт какой популяции наблюдается в середине мая в западной части центральных районов Сычуани (Mees 1957; van Beirs 2005; см. рис. 6, 2), остаётся неизвестным. Мне кажется, что для птиц, гнездящихся в бассейне Амура, провинция Сычуань — это всё-таки сильно в стороне, да и сроки пролёта поздноваты. Так что скорее всего, что здесь
летят особи западной популяции. Как можно видеть на рисунке 6 (3), область зимовок дальневосточной популяции вида сдвинута почти аномально к западу относительно района гнездования. Подобное пространственное соотношение областей гнездования и зимовок типично для значительного числа видов птиц Палеарктики и находит объяснение в свете т.н. «правила Тугаринова» (1937). Оно определяет направленность расселения из районов первоначального обитания, будь то послеледниковое становление видовых ареалов, например, в Восточной Палеарктике (Назаренко 1982, 1990,2004) или более позднее, спровоцированное хозяйственной деятельностью (Назаренко 1999).
В свете этих представлений мы можем заключить, что западный фрагмент ареала буробокой белоглазки маркирует её исходную и более древнюю область обитания. Ещё одним аргументом в пользу этого заключения служит географическая локализация района зимовок: очень близко, практически в ближайших субтропиках, и непосредственно к югу (рис. 6, 3). Подобное соотношение гнездовых частей ареалов и зимовок у мигрирующих видов, либо их северных популяций, весьма характерно для южной полосы Восточной Палеарктики.
Для того, чтобы объяснить экспансию буробокой белоглазки к восточной окраине континента и последующую фрагментацию ареала, нам необходимо кратко охарактеризовать среду обитания этого вида, её географию и, главное, место хозяйственной деятельности человека в её создании и локальном разрушении.
Среда обитания буробокой белоглазки, её география и новейший генезис
В районах своего первоначального обитания в «Стране Панды» этот вид населяет умеренные мезофильные широколиственные леса в горных местностях (Yao, Zheng 1986). А на «дальнем» севере — их суррогатные аналоги: чозениево-тополевые леса речных долин, послепожар-ное и послерубочное широколиственно-берёзовое мелколесье на горных склонах и зелёные насаждения населённых пунктов (Воробьёв 1938; Kistjakowsky, Smogorshewskij 1963; Назаренко 1984; Бабенко 2000; Бисеров 2003а,б; Бисеров, Медведева 2003).
Экология и новейшая история этой среды в районах изначального обитания этого вида была детерминирована её географией: приуроченностью к периферии области влияния восточно-азиатского муссона. Это — обширная область «экотона» между лесной биотой собственно Восточной Азии и степной/пустынной биотой Внутренней Азии. Это районы, где, по определению, позиция лесной растительности становится менее устойчивой. Именно последнее самым драматическим образом сказалось на её судьбе на протяжении последних тысячелетий, когда фактором, равнозначным природным, здесь стала выступать хозяйст-
венная деятельность человека, осуществляемая земледельческой и пасторальной цивилизациями (Ren 2000; Ren, Beug 2002; Makohonenko et al. 2004). Уместно напомнить, что бассейн реки Хуанхе — это колыбель земледельческой цивилизации на востоке умеренной Азии. Ископаемые свидетельства обрабатываемых почв и расчистки (выжигания) лесов под посевы (частицы древесного угля в этих почвах) в местностях несколько к северу от хребта Циньлин датированы периодом в 7500 лет от современности (Huang et al. 2002). Непосредственными факторами воздействия на лесную биоту выступали рост оседлого (земледельческого) народонаселения с его растущими потребностями в пахотных территориях, источниках энергии и строительного материала, соответствующий рост поголовья скота и кочевого населения и, конечно же, лесные пожары. Даже горные местности не оставались безлюдными (Rost 1999).
Трансформация лесной среды (лесов) носила длительный и многонаправленный характер. Её основным проявлением, важным для обсуждаемой темы, являлась смена древесных пород: выпадение из коренных (девственных) лесов хвойных, и прежде всего темнохвойных пород — ели, пихты, тсуги, как более чувствительных к воздействию пожаров и имеющих большую хозяйственную ценность. На их месте возникали разнообразные, так называемые вторичные широколиственные леса и мелколесья — среда обитания буробокой белоглазки и многих других видов птиц «широколиственной» специализации. Уместно напомнить, что ещё Н.М.Пржевальский (1876) отметил значительную долю лиственных лесов в поясе ельников и смежном районе: в горах юго-западной Ганьсу.
Эта тема хорошо разработана применительно к антропогенной трансформации лесов Уссурийского края и лесным птицам (Назаренко 1971б; Назаренко и др. 2006). Пример, имеющий отношение к нашему случаю: в приморской полосе центрального Сихотэ-Алиня (бассейн реки Единки) в 1986-1989 годах я обнаружил, что белоглазка здесь чаще всего встречалась не в приречных лесах, а в светлых лиственнично-берёзовых лесах на склонах сопок, за пределами речной долины. Освоение этого района в 1920-1930-е годы сопровождалось интенсивными промышленными рубками и частыми пожарами, и если бы не материалы первых лесоустройств, я бы никогда не поверил, что ещё в начале ХХ века весь прибрежный район центрального Сихотэ-Алиня был покрыт елово-пихтовой тайгой!
Финальная стадия антропогенных сукцессий — обширные безлесные территории, где лишь по вершинам гор сохраняются островки лесов, а в уединённых долинах — участки древесно-кустарниковых зарослей. По ним и возможно представить себе былую лесную растительность подобных мест.
Прекрасным реалистическим дополнением к первой, несколько абстрактной схеме, отражающей экспансию безлесных (в широком понимании) ландшафтов на пространства северного, центрального и северовосточного Китая в течение последних тысячелетий (Ren, Beug 2002, fig. 15, p. 1416), может служить монография «The forests of China, with a survey of grassland and desert vegetation» (Wang 1961). В ряде её разделов (p. 25-93) очень ярко и детально, с привлечением фотографий первой трети ушедшего столетия, приводятся описания современной — нарушенной и вторичной — растительности области «экотона» по всему северу Китая. С крайне интересными экскурсами о месте лесных пожаров на этой территории. Некоторые из них бушевали буквально столетиями и потому нашли отражение в китайских хрониках. В итоге полностью исчезли обширные массивы горных темнохвойных и смешанных лесов по всей южной Внутренней Монголии от ныне совершенно безлесного Иншаня — горного хребта на «верхней» излучине реки Хуанхе, и до западных окрестностей Пекина. Их остатки ещё застал Арманд Давид! Да и далее к югу и востоку от зоны «экотона» многие в прошлом лесные районы практически полностью утратили лесной покров. В особенности поразили своей пустынностью недавнего западного визитёра Шансийские горы (King 1985), лежащие к востоку от «нисходящей» излучины реки Хуанхе. Восточные предгорья Шансийских гор в средневековье входили в обширную зону металлургического производства. Здесь существовали многотысячные города, и заготовка дров была рутинной заботой для местного населения на протяжении столетий (Williams 2003). Таковы первопричины раннего обезлесива-ния этого района. Теоретически же, это зона листопадных широколиственно-дубовых лесов (Wang 1961, fig. 5, p. 11).
Такова же современная судьба в недавнем прошлом далёкой лесной окраины Китая — Маньчжурии. Рост собственного народонаселения и энергичная колонизация Россией «Приамурского края», вероятно, простимулировали соответствующую активность китайских властей. Кампания по переселению носила масштабный характер: на начало 1930-х годов в Маньчжурию из провинций Шаньдун и Хэбэй въезжало до 500 тыс. переселенцев ежегодно (Wang 1961). Эти новосёлы с менталитетом жителей безлесных районов прежде всего разрабатывали плодородные почвы речных долин и предгорий. «На месте хижин лесорубов возникали деревни, деревни превращались в города» (Wang 1961). Так в считанные десятилетия в восточной Маньчжурии прекратила своё существование зона широколиственных и смешанных лесов. А на горных склонах, непригодных для сельскохозяйственного использования, возник ландшафт «антропогенной саванны»: дубовые низкорослые редколесья, заросли орешника и злаковники. В таких местах буробокая белоглазка не живёт. Заметим, что именно такие местности
посетил Пьехоцки в 1956 году в восточной Манчжурии (Piechocki 1958, karte 1, s. 115).
В итоге от Шансийских гор на юго-западе и до Маньчжурии на северо-востоке в ареале буробокой белоглазки возник разрыв вследствие локального вымирания. Но эти территории сыграли очень важную роль «экологического коридора» (рис. 6, 4), позволившему этим птицам открыть для себя обширную и экологически устойчивую среду обитания: лесистые районы русской части бассейна Амура. Потребовалось около 50 лет, чтобы их заселить (рис. 2, 3 и 4; рис. 6, врезка).
На протяжении последних 10-15 лет наблюдается медленное, но неуклонное падение численности популяции этого вида. Прежде всего прогрессивно падает интенсивность осеннего транзитного пролёта через Владивосток (полуостров Муравьёва-Амурского). Осенью 2005 и 2006 годов встречи пролётных белоглазок были единичными. Пролёт весной вообще перестал фиксироваться. (Что было в данном районе в недавнем прошлом см.: Лабзюк и др. 1971; Назаров 2004). Местная популяция стала крайне малочисленной, и буробокие белоглазки в конце июля и начале августа почти перестали встречаться в зарослях черёмухи Маака в Академгородке.
В 2003-2006 годах в рамках программы по изучению фаун птиц «экологических островов» в северных районах Уссурийского края (Назаренко и др. 2006) в ряде обследованных населённых пунктов, около которых образовался «суррогатный» маньчжурский ландшафт, белоглазки были найдены лишь в одном месте: близ города Советская Гавань в долине реки Большая Хадя. Упорные поиски 26-30 июня 2004 у села Гурское (Хунгари) не увенчались успехом. А это место работы Воробьёва (1938) в 1932 году и Спангенберга (1960) в 1955! К слову, в середине июля 1980 года я нашёл белоглазок в качестве обычных по среднему течению реки Анюй во внутреннем Сихотэ-Алине, в 150 км к югу от села Гурское (Хунгари).
Тем не менее, опрос участников семинара по координации исследований миграций птиц в бассейне Амура (Владивосток, 25-27 октября 2006) показал, в частности, что пролёт буробоких белоглазок под Хабаровском остаётся очень интенсивным (данные В.В.Пронкевича). Координатор работ по миграциям птиц в Северо-Восточном Китае, доктор Гуо Юминь (Guo Yumin), также подтвердил высокую интенсивность пролёта белоглазок в этом регионе. Приведённые оценки находятся в полном соответствии с последними данными о благополучном состоянии популяций вида в бассейнах рек левобережного Амура (Бисеров 2003а,б; Бисеров, Медведева 2003).
Однако в 2007 году ситуация в районе Владивостока изменилась радикально: численность местной популяции значительно возросла, и весь урожай черёмухи Маака в Академгородке был съеден белоглаз-
ками; наблюдался почти нормальный осенний пролёт. Так что, скорее всего, депрессия затронула лишь часть дальневосточной популяции, но эта часть, видимо, была достаточно обширна.
И в прошлом, если судить об этом по изменениям обилия и интенсивности пролёта в Северном Китае (в отдельные годы пролёт под Пекином вообще не фиксировался) и по конъюнктуре цен на белоглазок в птичьих магазинах Пекина и прилежащих городов в разные годы (Hemmingsen 1951; Mees 1957; Hemmingsen, Guidal 1968), подобные депрессии имели место. Либо происходили какие-то значительные перераспределения птиц в пределах популяции с локальными изменениями мест пролёта.
Вероятная интегральная кривая изменения численности дальневосточной популяции буробокой белоглазки на протяжении последних 200 лет показана на врезке в рисунке 6.
О вероятном формировании путей пролёта и мест зимовок у буробокой белоглазки на востоке Азиатского материка
Выяснение изменений в сезонных миграциях этого вида — в контексте времени и пространства — осложняется одним специфическим обстоятельством. Дикие птицы вообще, и певчие в частности, занимают особое место в традиционном быте китайцев. Помимо чисто гастрономического интереса (как, скажем, до недавних времён дрозды и жаворонки в Южной Европе), там чрезвычайно широко практикуется клеточное содержание певчих птиц. Белоглазки особенно популярны. Помимо этого, в соответствии с буддийской традицией, у храмов практикуется массовый выпуск певчих птиц на свободу (Carey et al. 2001). Вокруг всего этого существует традиционный бизнес, и европейцы застали уже широко разветвлённую сеть птичьих магазинов по всему Восточному Китаю. Отловленных в местах массового пролёта птиц, а это преимущественно северные районы, оперативно доставляют и в другие, в том числе южные провинции страны. Таковы причины невольных заблуждений у европейских первооткрывателей орнитофауны Китая относительно мест обитания некоторых видов (см. выше).
Сопоставив все эти обстоятельства, Миис (Mees 1957) смог привести лишь один достоверный случай спонтанного появления мигрирующих буробоких белоглазок у окраины континента: в низовьях реки Янцзы несколько ранее 1917 года. Более чем сорокалетний мониторинг птиц в районе Гонконга (Carey et al. 2001) позволил дать более строгую хронологию встреч буробоких белоглазок как в период миграций, так и в зимнее время. Пролёт единичный птиц стал фиксироваться с первых лет наблюдений, в 1960-1964 годах. А затем, после 20-летнего отсутствия, с 1984 года и уже регулярно. Несколько возросла и численность
мигрантов. Первые встречи белоглазок, видимо, оставшихся зимовать (с середины ноября и позже), были зафиксированы в 1970 и 1978 годах, а с начала 1980-х годов они стали регулярными. При оценке этих данных проводилась тщательная отбраковка всех случаев, которые свидетельствовали, что особи имели признаки пребывания в неволе (т.е. были завезены в район Гонконга и затем выпущены на свободу).
Подчёркивается, что буробокие белоглазки обычно наблюдаются в стаях многочисленной в районе Гонконга «японской» белоглазки Zos-terops simplex (Carey at al. 2001). В целом же, если это не игра случая (нельзя исключить, что птицы просто вовлекаются в стаи «японских» белоглазок, мигрирующих вдоль окраины континента прямо на юг, и в результате оказываются в нетипичных местах), можно предположить, что происходит формирование нового пролётного пути и нового района зимовок (рис. 6, 3 и 5).
Современные данные орнитологов-любителей, как кажется, вносят новый аспект в эту тему: вопреки тому, что было известно ранее, в юго-западных, прибрежных районах Корейского полуострова стал наблюдаться пролёт буробоких белоглазок и весной, и осенью (Moores, Moores 2005). Приходиться заключить, что птицы должны пересекать Жёлтое море, а это не менее 600 км. Районы зимовок буробоких белоглазок этого нового миграционного направления пока не выяснены.
Заключение
Рассмотренные подробно или лишь затронутые в статье вопросы позволяют более чётко продемонстрировать значение коллизии «региональное биологическое разнообразие — хозяйственная деятельность человека» в её многообразии. Ниже мы коснёмся трёх аспектов: 1) Экологические предпосылки феномена «вторичного» расселения популяций на примере буробокой белоглазки и других видов. 2) Хозяйственная деятельность человека как фактор регионального фауногенеза, в том числе в контексте реального времени. 3) Возможные социально-политические аспекты обсуждаемой коллизии.
Первопричина любого расселения — положительный демографический баланс в популяциях, был задан возросшей ёмкостью среды обитания буробокой белоглазки (в том числе и в районах современного хиатуса её ареала) за счёт роста её «широколиственной» компоненты. К этому, безусловно, была причастна хозяйственная деятельность человека. И в целом культурный ландшафт взял на себя эту функцию, в том числе и на зимовках.
Процесс расселения должен был быть очень быстрым и составлять десятилетия или немногие столетия. На это указывает стабильность навигационной программы вида, «обязывающая» птиц лететь к иррационально далёким западным зимовкам. Фронт расселения, видимо,
был достаточно узким. Это соответствует модели «расселения по инерции» (Назаренко 2004), когда возвращающиеся с зимовок птицы «проскакивают» места их рождения, и ближайшие, но расположенные по сторонам от главного пролётного русла, потенциально пригодные территории остаются вакантными. Их заселение происходит со значительным запаздыванием (если вообще происходит), в особенности тех из них, которые расположены южнее: юг Уссурийского края, Корейский полуостров. Безусловно, стабильность навигационной программы при такой модели расселения также вносит свой вклад в становление конфигурации видовых ареалов (Назаренко 2004).
Пример Z. erythropleurus, как и ряд других, рассмотренных ранее (Назаренко 1999), — ещё одно свидетельство того, что хозяйственная деятельность человека действительно выступает в качестве первопричины межрегионального фаунистического обмена. Данные археологии и четвертичной палеогеографии дают нам свидетельства того, что хозяйственная деятельность человека в качестве средообразующего фактора прослеживается в прошлое по крайней мере до начала голоцена, т.е. в течение 10-12 тыс. лет (Williams 2003; Dearing 2006). Это - время становления современных умеренных зональных биот Земли.
Европейские колонисты застали уже хорошо разработанную систему землепользования у северо-американских индейцев, практически представляющих собой охотников и собирателей. В частности, посредством регламентированного выжигания поддерживались в необходимом состоянии участки леса с ягодниками близ селений, где огонь запускался раз в 4-5 лет. А искусственные пастбища для привлечения диких копытных на удалении от них выжигались ежегодно, причём степень распространения огня не контролировалась. Все пирогенные вторичные леса, редколесья и луговая растительность (прерии) в лесных зонах имеют антропогенное происхождение (Williams 2003).
Не думаю, что ситуация в Старом Свете, в том числе в Восточной Азии, чем-то радикально отличалась (см. выше, а также: Sponsel 1998; Dearing 2006). Начало выращивания риса (возможно, ещё на основе диких видов рода Oryza) в Южной и Восточной Азии фиксируется с 149 тыс. лет назад (Yasuda 2002). Около 8 тыс. лет назад в долине средней и нижней Янцзы уже существовали обширные районы рисосеяния на основе культурных сортов и соответствующих технологий (Zong et al. 2007). Ещё два-три тысячелетия спустя они превратились в особый рукотворный «природный» феномен Южной Азии, отдалённые экологические и демографические эффекты которого мы можем видеть или пока предполагать в региональных авифаунах Северной Евразии (см. ниже). Мы вынуждены заключить, что принципиально невозможно установить, на чём остановился Создатель и где его эстафету подхватил человек (Назаренко 1990). Так что к известным факторам региональ-
ного фауногенеза — географии и экологии (Mayr 1972), следует добавить ещё один и очень эффективный: влияние человеческих популяций.
Данная работа не претендует на то, чтобы быть пионерной в рамках обсуждаемой коллизии. Так, очень взвешенная оценка хозяйственная деятельность человека как фактора регионального биологического разнообразия дана в упомянутой монографии Ньютона (Newton 2003). У нас эта проблема регулярно обсуждается на страницах известного «Степного бюллетеня». Тем не менее, я хотел бы подчеркнуть, что эта коллизия намного более фундаментальна и диалектична, причём не только по своим биогеографическим последствиям, но и по возможным политическим эффектам. Вот два дополнительных примера.
В недавней публикации (Tomada 2006) высказана озабоченность по поводу фатального снижения численности ряда видов птиц на севере Японии на протяжении последнего десятилетия. В их числе и дубровник Emberiza aureola — вид с обширным ареалом в нашей стране, протянувшемся от Камчатки до европейской части России и востока Фен-носкандии. Миллионные стаи дубровников, именуемых в Китае «рисовой птицей», скапливаются в период осенних миграций и на зимовках на рисовых и иных полях в Южном Китае и прилежащих странах Юго-Восточной Азии. И в таких же огромных количествах он используется как деликатесная еда на традиционном ежегодном «Фестивале еды» в Китае. Это отметил ещё Лятуш (La Touche 1925-1930). В наши дни, например, только у одного из городов Южного Китая для этого праздника отлавливали ежегодно свыше 100 тыс. особей одного только дубровника (Tomada 2006). Формально этот бизнес был запрещён в 1997 году, но как теневой сохраняет своё существование и поныне.
Ранее (Назаренко 1999) я пришёл к заключению, что современный громадный ареал дубровника — следствие двух крупномасштабных экологических событий, к чему была причастна хозяйственная деятельность человека. Это — экспансия аграрного ландшафта в Южной Азии, где превалирует рисосеяние, и, видимо, позже, — трансформация лесной растительности Сибири и Европейского Севера, с возникновением и экспансией таких вторичных сообществ, как луга (пастбища, сенокосы, неудобья) — современной среды обитания дубровника. Замечательно, что и поныне от Восточной Сибири и до внутренних горных районов Уссурийского края сохраняются первичные («дикие») поселения этого вида, экологически связанные с заболоченными лиственничными редколесьями и марями (Назаренко 1971б).
Суммарный эффект: идеальные условия на зимовках в Восточной Азии (мощная семенная продуктивность сорняков на возделываемых полях, да и зерно риса позднеосенних урожаев) и новая, вакантная, территориально не лимитированная экологическая среда в Северной Евразии должны были вызвать длительный популяционный бум с
энергичным расселением этого вида из районов первоначального обитания где-то в Восточной Сибири. Так что мы, к сожалению, вынуждены признать, что «урожаи», которые снимают китайцы с дубровника и многих других «наших» птиц, могут считаться вполне «законными».
Точно такие же экологические предпосылки были и у образования современных трансконтинентальных ареалов речных уток из рода Anas и родственных им групп, чьи районы зимовок полностью связаны с сельскохозяйственным ландшафтом умеренной и южной Азии (Назаренко 1999). Замечательно, что, высказав эту идею, я и помыслить не мог, что вскоре появится возможность её верификации: методы молекулярной филогеографии. Так, в недавней публикации (Kulikova et al. 2005) было показано, что характер распределения гаплотипов одного из маркёров митохонриальной ДНК по ареалу кряквы Anas platyrhyn-chos соответствует модели «взрывного» роста численности её популяции, т.е. энергичному расселению. К сожалению, эта оценка пока не может быть интерпретирована в терминах реального времени. Я полагаю, что это событие недавних тысячелетий (Назаренко 1999). Общепринятое объяснение состоит в том, что это следствие послеледникового расселения. Но наличие альтернативных объяснений — это уже хороший стимул для дальнейшего поиска!
Другое дело, что падение численности многих воробьиных (и не только) птиц в последние десятилетия на востоке Азии, действительно, имеет место. И резонно попытаться выяснить, не причастна ли к этому упомянутая китайская традиция. Поэтому инициатива иркутских орнитологов В.В.Попова и С.В.Пыжьянова обратиться в Государственную Думу с вопросом о необходимости заключения с Китаем Конвенции об охране перелётных птиц очень своевременна*.
Взаимоотношения между человеческими популяциями и популяциями травоядных млекопитающих — хорошо разработанная проблема в зарубежной этноэкологии (Sponsel 1998). Это ситуация, когда в выигрыше оказываются обе стороны: «дикие» популяции расплачиваются «натурой» за то, что человек создаёт для них благоприятную экологическую среду, тем самым способствуя их росту. Рассмотренные выше случаи с популяциями пернатой дичи — из той же категории. Конечно, для того, чтобы эти экологические системы функционировали устойчиво, необходим международный законодательный регламент. Хотя бы на уровне двусторонней конвенции об охране перелётных птиц.
В заключение я хотел бы выразить надежду на то, что данное исследование может послужить дополнительным стимулом к целенаправленному поиску подобных ситуаций и среди других таксономических групп, и в иных экологических условиях и регионах.
* Информация с сайта Союза охраны птиц России: http://www.rbcu.ru/news/RBCU/28102006 Рус. арнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1555
Автор признателен В.М.Лоскоту (Зоологический институт РАН) и П.С.Томковичу (Зоологический музей Московского университета) за крайне ценные сведения о коллекционных экземплярах белоглазок из Китая и справки из старой, труднодоступной литературы. В.А.Нечаев обратил моё внимание на ряд важных для данной работы публикаций. Я благодарен заведующей научной библиотекой Биолого-почвенного института ДВО РАН ЛЛ.Денисовой за помощь в информационном поиске, и моей жене М.В.Павленко, открывшей мне доступ к оперативным интернет-публикациям международного сообщества бёрдвотчеров. Графическое редактирование рисунков выполнено С.К.Холиным. В.Н.Чернобаева взяла на себя труд по техническому оформлению рукописи данной статьи. Работа поддержана грантом ДВО РАН 06-1-П11-033 в рамках Программы Президиума РАН «Научные основы сохранения биологического разнообразия России».
Литератур а Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Баранчеев Л.М. 1955. Список позвоночных животных Верхнего Приамурья (Амурской
области) // Зап. Амур. обл. музея краевед. 3: 219-232. Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеоб-
разные) // Памяти академика П.П.Сушкина. Л.: 360-406. Березовский М.М., Бианки В.Л. 1891. Птицы Ганьсуйского путешествия Г.Н.Потанина, 1884-1887. СПб.: 1-144. Бисеров М.Ф. 2003а. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хинга-
но-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83. Бисеров М.Ф. 2003б. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» (южная часть
Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 83-97. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2003. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 97-107.
Воробьёв К.А. 1938. К орнитофауне Дальнего Востока // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника 2: 27-56.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Куренков В.Д., Назаренко A.A., Шибнев Ю.Б. 1995.
Краткий обзор птиц бассейна реки Комиссаровки // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 2: 49-86. Дементьев Г.П. 1954. Семейство Белоглазковые Zosteropidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 694-696.
Иванов А.И. 1952. Летняя орнитофауна Супутинского заповедника // Тр. Зоол. ин-та АН
СССР 9, 4: 1081-1090. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-275.
Иогансен Г.Х. 1927. Материалы по орнитофауне Южно-Уссурийского края // Uragus 4, 3: 19-29.
Кисленко Г.С. 1965. О численности птиц в нижнем течении р. Хор (Уссурийский край) //
Орнитология 7: 472-473. Кисленко Г.С. 1969. Птицы некоторых ландшафтов нижнего течения Уссури // Учён. зап.
Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской 224, 7: 49-74. Кулешова Л.В., Матюшкин Е.Н., Кузнецов Г.В. 1965. Орнитогеографический очерк
хребта Хехцир (Приамурье) // Орнитология 7: 97-107. Куренцов А.И. 1958. Об изменениях ареалов некоторых маньчжурских животных, вызванных историческими причинами // Проблемы зоогеографии суши: Материалы со-вещ. по зоогеографии суши. Львов: 112-120. Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. 1971. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 52-78.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1965. О некоторых редких птицах Южного Приморья // Орнитология 7: 115-121.
Маак Р.К. 1859. Путешествие на Амур, совершённое по распоряжению Сибирского отдела Русского географического общества в 1855 году. Птицы. СПб.: 113-151.
Маак Р.К. 1861. Путешествие по долине реки Уссури. Т. 1. СПб.: 1-345.
Назаренко А.А. 1971а. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51.
Назаренко A.A. 19716. Птицы вторичных широколиственных лесов Южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 79-97.
Назаренко A.A. 1982. О фаунистических циклах: вымирание - расселение - вымирание... На примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 43, 6: 823-835.
Назаренко A.A. 1984. О птицах окрестностей посёлка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 28-33.
Назаренко A.A. 1990. Орнитофаунистический обмен между южной и северной Азией на восточной периферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл // Журн. общ. биол. 51, 1: 89-106.
Назаренко A.A. 1999. Хозяйственная деятельность как фактор роста фаун и сообществ птиц на восточной окраине Азии: приглашение к дискуссии // Вестн. ДВО РАН 1: 2230.
Назаренко A.A. 2004. Рецензия: Ian Newton. The Speciation and Biogeography of Birds. London: Acad. Press, 2003. 668 p. // Орнитология 31: 302-308.
Назаренко А.А., Вальчук О.П., Сурмач С.Г. (2001) 2006. Взлёт и падение популяции малого черноголового дубоноса Eophona migratoria в Уссурийском крае на протяжении XX столетия // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 379-387.
Назаренко A.A., Курдюков А.Б., Сурмач С.Г. 2006. Региональное биоразнообразие птиц Уссурийского края и хозяйственная деятельность: этюды оптимизма // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Владивосток: 254-271.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. (1986) 2006. Летняя авифауна Владивостока // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 387-388.
Нечаев В.А. 1963. Новые данные о птицах нижнего Амура // Орнитология 6: 177-182.
Нечаев В.А. 1998. Список птиц Приморского края. Владивосток: 1-43.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. Дальневосточного фил. АН СССР. Зоол. вып. 3 (6): 337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология, поведение). Новосибирск: 1-376.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415.
Пржевальский Н.М. 1876. Монголия и Страна Тангутов. Трёхлетнее путешествие в Восточной Нагорной Азии. Т. 2. Отдел 2. Птицы. СПб.: 1-176.
Рахилин В.К. (1960) 2016. К орнитофауне восточных склонов Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 25 (1382): 4975-4980.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
Спангенберг Е.П. 1960. О редких и интересных птицах среднего течения Хунгари и верхней Удоми // Охрана природы и озеленение 4: 135-143.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Тугаринов А.Я. 1937. Миграции птиц на территории СССР в свете четвертичной истории страны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 4: 1171-1184.
Черский А.И. 1915а. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
Черский А.И. 19156. Орнитологические сборы с 8 марта по 20 октября 1911 года в долине верхнего течения речки Одарки, близ д. Ново-Владимировки, Иманского уезда Приморской области // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 79-141.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птиц Приморья. Владивосток: 1-436.
Austin O.L. 1948. The birds of Korea //Bull. Mus. Compar. Zool. 101, 1: 1-301.
Beirs M. van. 2005. «Easy» Sichuan, 11-30 May, 2005. Tour report: 19 p. (http:www.bird quest.co.uk)
Caldwell H.R., Caldwell J.C. 1931. South China Birds. Shanghai: 1-447.
Carey G.J., Chalmers M.L., Diskin D.A., Kennerley P.R., Leader P.J., Leven M.R., Lewthwaite R.W., Melville D.S., Turnbull M., Young L. 2001. The Avifauna of Hong Kong. Hong Kong: 1-563.
Cheng Tso-hsin. 1987. A synopsis of the avifauna of China. Beijing; Hamburg: 1-1223.
Cheng Tso-hsin, Chien Yen-wen, Kuan Kuan-hsün, Li Kuei- yung, Chen Fu-kuan. 1962. An avifaunal survey of the Tsinling and Ta-Pa-Shan Region // Acta Zool. Sin. 14, 3: 361-380 (кит., англ. рез.).
David A., Oustalet M.E. 1877. Les Oiseaux de la Chine. Paris: 1-573.
Dearing J.A. 2006. Climate-human-environment inter-action: resolving our past // Clim. Past Discuss. 2: 563-604 (www.clim.-past-discuss.net/2/563/2006/)
De Schauensee R.M. 1989. The Birds of China. Smithsonian Inst. Press: 1-602.
Dickinson E.C. (ed.). 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3rd edition. London: 1-1039.
Hartert E. 1903-1910. Die Vögel der paläarktischen Fauna. Berlin: 1-832.
Hemmingsen A.M. 1951. Observations on birds in North Eastern China // Spolia zool. Mus. haun. 9: 1-227.
Hemmingsen A.M., Guidal J.A. 1968. Obsevations on birds in North-Eastern China. II. Special part // Spolia zool. Mus. haun. 28: 1-326.
Huang Chun Chang, Pang Jiangli, Huang Ping, Hou Chun- hong, Han Yupin. 2002. High-resolution studies of the oldest cultivated soil in the southern Loess Plateau of China // Catena 47: 29-42.
King B. 1985. Some bird observations at Pangquanguo reserve in West Central Shanxi Province in NE China // Hong Kong Bird Report 1984/1985: 112-114.
Kinzelbach R.K. 2004. The distribution of the Serin (Serinus serinus L., 1766) in the 16th century // J. Ornithol. 145: 177-187.
Kistjakowsky A.B., Smogorshewskij L.A. 1963. Zur Verbreitung und Biologie des Rot-flankenbrillenvogel (Zosterops erythropleurus Swinh.) // Falke 10, 7: 111-113.
Kulikova I.V., Drovetski S.V., Gibson D.D., Harrigan R.J., Rohwer S., Sorenson M.D., Winkler K., Zhuravlev Yu.N., McCracken K.G. 2005. Phylogeography of the Mallard (Anas platyrhynchos): hybridization, dispersal and lineage sorting contribute to complex geographic structure // Auk 122, 3: 949-965.
La Touche D.D. 1925-1930. A Handbook of the Birds of Eastern China. London, 1: 1-500.
Li Gui-yuan. 1982. Zosteropidae // Fauna Sinica. Aves. Vol. 13. Passeriformes (Paridae - Zos-teropidae). Beijing: 147-154 (кит.).
Makohonienko M., Kitagava H., Naruse Т., Nasu H., Momohara A., Okuno M., Fujiki Т., Liu X., Yasuda Y., Yin H. 2004. Late-Holocene natural and anthropogenic vegetation changes in the Dongbei Pingyuan (Manchurian Plain), north eastern China // Qua-tern. Intern. 123/125: 71-88.
Map 1985. Map of the People's Republic of China. Beijing: 1:4000000.
Mayr E. 1926. Die Ausbreitung des Girlitz (Serinus canaria serinus L.) // J. Ornithol. 74: 571671.
Mayr E. 1972. Geography and ecology as faunal determinants // Proceed. 15th Intern. Orni-thol. Congr., Sympos. on causal ornithogeogr.: 551-561.
Mees G.F. 1957. A systematic review of the Indo-Australian Zosteropidae (Part 1) // Zool. Verhandel. 35: 1-204.
Mees G.F. 1969. A systematic review of the Indo-Australian Zosteropidae (Part 3) // Zool. Verhandel. 102: 240-275.
Moores N., Moores Ch. 2005. The birds Korea bird review: 2005. (http:www.birdskorea. org/2005rewiew.asp)
Newton I. 2003. The Speciation and Biogeography of Birds. London: 1-668.
Piechocki R. 1958 (1959). Beiträge zur Avifauna Nord- und Nordost-Chinas (Mandschurei) // Abhandl. und Berichte Staatl. Mus. Tierk. Dresden 24: 105-203.
Ren Guoyu 2000. Decline of the mid- to late Holocene forests in China: climatic change or human impact? // J. Quatern. Sci. 15, 3: 273-281.
Ren Guoyu, Beug H.-J. 2002. Mapping Holocene pollen data and [trends in] vegetation of China // Quatern. Sci. Rev. 21: 1395-1422.
Ren Yu, Yang Xing-zhong, Wang Xue-jie, Zheng Song-feng. 2002. The animal and plant resources of Changqing National Nature Reserve. Xi An: 1-291 (кит.).
Rost K.T. 1999. Observations on deforestation and alpine turf destruction in the central Wu-tai Mountains, Shanxi Province, China // Mountain Res. and Develop. 19: 31-40.
Ruddiman W.F. 2003. The anthropogenic greenhouse era began thousands of years ago // Climatic Change 61: 2-61-293.
Shulpin L. 1930. Zosterops erythropleurus Swinh. im Ussuriland // J. Omithol. 78, 1: 72-75.
Sponsel L.E. 1998. The historical ecology of Thailand: increasing thresholds of human environmental impact from prehistory to the present // Advances in historical ecology. New-York: 376-404.
Stegmann В. 1931. Die Vögel des dauro-mandschurischen Ubergangsgebietes // J. Omithol. 79: 137-236.
Taczanowski L. 1891. Faune ornithologique de la Siberie Orientale. Premiere partie. St.-Petersbourg: 1-684.
Tamada K. 2006. Population change of grassland birds over ten years in Nakashibetsu, eastern Hokkaido // Ornithol. Sci. 5: 127-131.
Tomek T. 2002. The birds of North Korea. Passeriformes // Acta zool. cracov. 45, 1: 1-235.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1-762.
Wang Chi-Wu. 1961. The forests of China with a survey of grassland and desert vegetation // Maria Moors Cabot Found. Publ. № 5. Harvard Univ., Cambridge, Mass.: 1-313.
Williams M. 2003. Deforesting the Earth. From prehistory to global crisis. Chicago; London: 1-689.
Willis K.J., Birks H.J.B. 2006. What is natural? The need for a long-term perspective in biodiversity conservation // Science 314: 1261-1265.
Yao Jianchu, Zheng Yonglie. 1986. Vertical distribution of birds in Taibai Shan, Qinling Mountain // Zool. Res. 7: 115-138 (кит., рез. англ.).
Yasuda Y. 2002. Origins of pottery and agriculture in East Asia // The Origins of Pottery and Agriculture. New Delhli: 119-142.
Zong Y., Chen Z., Innes J.B., Chen C., Wang Z., Wang H. 2007. Fire and flood management of coastal swamp enabled first rice paddy cultivation in east China // Nature 449:459-462.
