CC BY
147
Эпизоотология, эпидемиология и мониторинг паразитарных болезней
УДК 619:576.895.7
ВЕКТОРНАЯ КОМПЕТЕНТНОСТЬ И СПОСОБНОСТЬ НАСЕКОМЫХ - ПЕРЕНОСЧИКОВ ИНФЕКЦИЙ
В.В. МАКАРОВ
доктор биологических наук, профессор
Российский университет дружбы народов, e-mail: [email protected] Ф.И. ВАСИЛЕВИЧ
доктор ветеринарных наук, профессор, академик РАН
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина М.И. ГУЛЮКИН
доктор ветеринарных наук, профессор, академик РАН
Вcероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии
Кратко охарактеризованы важнейшие параметры трансмиссии - векторная компетентность и векторная способность переносчиков, элементы генеза трансмиссивной инфекции и внутриорганизменной патологии насекомых. Эмерджентное возникновение и распространение трансмиссивных экзотических инфекций на неэндемичных территориях служит пандемическим предвестником прогрессирующей экспансии возбудителями, в том числе ранее неизвестными, новых территорий и экозон. Обсуждается эпидемиологическое значение арбовирусных инфекций насекомых.
Ключевые слова: векторная трансмиссия, вирусы, насекомые-переносчики.
Эмерджентное возникновение и распространение трансмиссивных экзотических инфекций на неэндемичных территориях является одной из наиболее опасных составляющих современной эволюции глобальной эпидемической обстановки. В частности, речь идет о тяжелейших эпидемиях блютанга (Европа, 1998-2012 гг.), появлении новых для науки и практики лихорадки Долины Кэш (США, 1987) и болезни Шмалленберга (северо-запад Европы, 2011), о трафике североамериканской эпизоотической геморрагической болезни оленей на Ближний Восток (страны Южного Средиземноморья, с 2006 г.), угрожающем расширении нозоареалов лихорадки Западного Нила, болезни Акабане, возникновении в разных частях Света эпидемически значимых вирулентных реассортантов ортобуньявирусов и орбивирусов. Все это объективно служит пандемическим предвестником прогрессирующей экспансии возбудителями, в том числе ранее неизвестными, новых территорий и экозон [2].
Наряду с тривиальными исследованиями по вирусологии, эпидемиологии, патологии проблема требует изучения векторной трансмиссии инфекции per se как ключевого этапа и одной из основных движущих сил подобных эмерджентных явлений. Существует значительное число работ, посвященных взаимоотношениям патогено-кровососущие насекомые-переносчики в различных паразитарных эписистемах (арбовирусы, Protozoa, филярии) в сложившихся ареалах соактантов [3, 4, 12, 17, 18, 20]. Вместе с тем, в связи с «освоением» арбовирусами нетрадиционных, неэндемичных регионов, воз-
38
никает вопрос относительно векторного потенциала автохтонных, ранее «невекторных» видов насекомых. Весьма интригующим моментом представляется и тот факт, что преобладающее значение приобретают инфекции, переносимые мокрецами рода Culicoides, в наименьшей степени охарактеризованными в качестве векторов (табл.) [3, 13].
Некоторые общие аспекты векторной трансмиссии на примере наиболее представительной в этом плане группы блютанга и блютангоподобных инфекций рассмотрены в предыдущих публикациях [2, 3]. Настоящая работа посвящается обсуждению частного ее элемента - векторной компетентности и векторной способности насекомых-переносчиков зоопатогенных арбовирусов.
Важнейшие параметры трансмиссивности инфекции. Векторная компетентность - видовое, врожденное имманентное свойство беспозвоночного насекомого-переносчика воспринимать патоген, обеспечивать его размножение и поддержание в инфективном состоянии, успешно передавать восприимчивому позвоночному хозяину, выполняя роль источника инфекции и механизма эстафетной передачи в эпидемической цепи векторного, тризо-вого типа. Оно основано на его восприимчивости к инфекции в тривиальном представлении как биологическом явлении межвидового взаимодействия с формированием паразитарной двучленной системы или компонента паразитарной трехчленной эписистемы [5, 14, 15, 20].
Развитие инфекционного процесса как комплекса патологических и защитных реакций в зараженном организме беспозвоночного и патогенез предполагают каноническую стадийность - ворота оральной инфекции (при потреблении крови виремичного хозяина), первичные аффекты (приживление), генерализацию, поражение органов-мишеней, патологию на организменном, органном, клеточном и т. д. уровнях, экскрецию и передачу по цепи, т. е. всю гармонию инфекционного цикла по аналогии с инфекцией позвоночных (рис. 1). Как и во всех случаях инфекции, паразитосистемное взаимодействие патогена и беспозвоночного хозяина/микро- и макроорганизма подвержено генетическому контролю со стороны соактантов и регулирующему влиянию факторов окружающей среды [5, 14, 15]. Для арбовирусов это осуществляется на этапе рецептор + лиганд-зависимых процессов распознавания клеток-мишеней (прежде всего тканей средней кишки и слюнных желез), эндоцитоза, репродукции, накопления вирусов, экзоцитоза, цитопатогенеза и т. д.
Рис. 1. Общая схема внутреннего строения насекомого-переносчика и кинетика трансмиссивных патогенов основных групп (вирусов, кровепаразитов и филярий) в его организме. Стрелками показаны маршруты и сайты их миграции [5]:
1 - поглощение с кровью; 2 - полость средней кишки; 3 - перитрофический матрикс и его преодоление; 4-9 - зоны размножения/развития: 4 - ткани средней кишки, 5 -гемоцель (циркулирующая система), 6 - слюнные железы, 7 - экскреция (вирусы, кровепаразиты), 8 - мальпигиевы сосуды, 9 - грудные мышцы (филярии)
39
Генетический контроль векторной компетенции насекомых однозначно продемонстрирован во многих работах [5, 14], частности, в системе «вирус западного Нила (ЗН) - гибриды переносчиков-комаров комплекса Culex pipiens трех видов» [8]. Гибридизация оказывала эффект на инфекцию, диссеми-нацию и особенно трансмиссию; в рамках колебаний типа «▲/▼» изменение эффективности передачи инфекции для гибридного потомства по сравнению с отдельными или обоими партнерами процесса варьировало от 10 до > 40 %.
Для качественной оценки векторной компетентности вида насекомых как реального эпидемиологического явления в полевых условиях применяют мультидисциплинарные подходы. Количественное измерение феномена осуществляют в лабораторных условиях с использованием насекомых того же вида, искусственно зараженных виремичной кровью, с установленной инфекцией и возможностью трансмиссии; оно выражается коэффициентом передачи - пропорцией инфицированных насекомых после инкубационного периода, достаточных для заражения позвоночного хозяина. В случаях невозможности лабораторной трансмиссии применяют вариант вычисления коэффициента по пропорции инфицированных насекомых с генерализацией инфекции (наличию вируса в слюнных железах) [15, 17, 18].
Векторная способность - относительная мера векторной компетентности; это трансмиссивный потенциал локальной популяции, зависимый от вариабельности условий, связанных с беспозвоночными, позвоночными хозяевами и окружением. К ним относятся экологические, поведенческие и иные факторы отношений переносчиков и позвоночных хозяев, их количе-ство/плотность, меняющееся биоклиматическое состояние окружающей среды, от которого зависят количественные пропорции трансмиссии, избыточности, выживаемости, нападения векторов, предпочтения хозяина-прокормителя, его достаточность/доступность [6, 17, 18].
Обычно векторную способность выражают числом заражающих укусов инфицированными переносчиками на протяжении их жизненного цикла (для Culicoides обычно 2-4 недели). Для ее количественной оценки существует формализованный подход [17]:
C = ma2Vpn/(-lgcp),
где C - число новых инфекционных случаев за сутки; m - численность переносчиков на хозяине; a - объем крови, полученной переносчиком на хозяине за сутки; V - векторная компетентность; p - ежедневная вероятность выживания вектора; n - продолжительность внешнего инкубационного периода, сут.
Установление этих двух параметров трансмиссии необходимо для объективной оценки эпидемического потенциала инфекции и прогнозирования реального развития ситуации для определенной местности. Поэтому их эпидемиологическая интерпретация приобретает важное практическое значение и должна исключать ошибочность и двусмысленность трактовки. Исходно их соотношение предполагает, что векторная компетентность, обусловленная внутренними факторами переносчиков, является элементом их векторной способности, в большей степени определяемой внешними и локальными условиями [5, 6, 14].
Вместе с тем этот видовой параметр отражает болезнетворность вектора, подверженную межвидовой и внутривидовой (штаммовой, биотиповой, клональной) вариабельности [5, 8, 14]. В известной степени это аналогично облигатной патогенности возбудителей инфекций как видового свойства генотипа и изменчивой вирулентности как фенотипического, штаммового признака, ее относительной меры.
Элементы генеза трансмиссивной инфекции. Время активного пребывания, размножения и сохранения арбовирусов в организме переносчиков
40
(как и всех трансмиссивных паразитов) - интервал от момента заражения до приобретения векторной способности, обозначают как внешний инкубационный период. Очевидно, что амплификация патогенов, т. е. размножение, преобразование и накопление в количестве, достаточном для трансмиссии, требует по меньшей мере нескольких суток, особенно с учетом общеизвестного феномена температурной зависимости вирусной репродукции. В среднем, внешний инкубационный период изменяется в течение от 15-20 сут при среднесуточной температуре 20 °С до 5-7 сут при 30 °С [1, 7]. Принципиально сходная зависимость существует и в отношении содержания патогена в крови хозяина-донора. Эти два фактора, определяющие продолжительность внешней инкубации, - температура окружающей среды и уровень вирусемии хозяина-прокормителя, в обобщенном графическом виде приведены на рисунке 2.______________________________________________________________
А Б
Рис. 2. Зависимость продолжительности внешнего инкубационного периода трансмиссии арбовирусов от температуры среды (А), уровня вирусемии инфицированного теплокровного хозяина (Б) и линейные тренды [1, 7]
Воротами естественной оральной инфекции насекомого-переносчика при потреблении виремичной крови является пищеварительный тракт, главным образом, средняя кишка. Взрослые самки, в частности Culicoides, нападают на теплокровных хозяев каждые 3-5 сут (гонотрофический цикл), кровососание на крупных животных занимает 4-8 мин, количество потребляемой крови 0,3-1 мкл [17, 18].
В период их пищевой активности плотность нападения на крупный рогатый скот составляет от 5 до 10 тыс. и более насекомых на особь в час. Доступная для кровососания поверхность тела крупного рогатого скота (брюшная стенка, спина, ноги), в среднем, составляет 3 м2, овец (морда, уши) - 0,1 м2, что в 30 раз меньше и находит отражение в различной интенсивности контактов переносчик - хозяин. Например, во французской зоне неблагополучия по блютангу-8 в пиковой фазе эпизоотии (2007-2008 гг.) мокрецы Ob-soletus complex оказывали преимущество крупному рогатому скоту (54 %) (рис. 3). В таких условиях для появления одного компетентного переносчика, приобретающего векторную способность через 12 сут внешнего инкубационного периода, требуется около 36 тыс. нападений на каждое животное в стаде [17, 18].
41
Рис. 3. Хозяинное предпочтение мокрецов Obsoletus complex
Принципиально кинетика вирусов с векторной трансмиссией в организме переносчика-вектора (см. ис. 1) включает последовательные этапы поглощения виремичной крови при нападении на инфицированного позвоночного хозяина-прокормителя (1) ^ проникновение и размножение в тканях средней кишки с очевидной эклипс-фазой (2, 3, 4) ^ выход в гемоцель и диссеминацию с гемолимфой (5) ^ проникновение в слюнные железы, размножение и накопление там (6) ^ экскрецию и инъекционное заражение очередного животного-прокормителя при следующем кровососании (8) [3, 5, 12, 13].
Вирусная инфекция в организме насекомых-переносчиков. Применительно к арбовирусам существуют прямые и убедительные доказательства восприимчивости насекомых, в частности, измерением титра вируса в их средней кишке как меры инфекции этого органа и в голове как меры генерализации инфекции [5, 12].
На модели вируса ЗН показано, что в организме инфицированных комаров происходят цитопатологические изменения в тканях средней кишки и слюнных железах. Вирусная инфекция оказывает негативное действие на размножение комаров [19]. В сравнительно-морфологическом исследовании хронической инфекции слюнных желез комаров вирусом ЗН показано наличие апоптоза и других цитопатогенных эффектов. Поскольку роль слюнных желез исключительно велика в питании кровью и заражении вектора, их цитопатология потенциально ослабляет активность пищевого поведения и трансмиссию вирусов (рис. 4) [10, 11].
Условия теплокровного хозяина и пойкилотермного беспозвоночного переносчика с точки зрения «интересов» вируса радикально различаются (рецепторы клеток-мишеней, генетика и биохимия внутриклеточной среды, температура, фиксированная физиологическая или зависимая от окружения). Поэтому в организме насекомых вирусы не просто размножаются, но и претерпевают существенные преобразования под влиянием новых факторов естественного отбора [4].
Преобразования касаются, прежде всего, приобретения экологически выгодных свойств, главным образом повышения патогенности. Важными факторами при арбовирусных инфекциях являются переваривание и слюна переносчиков. В слюне содержатся многочисленные субстанции антигемостатического, противовоспалительного, иммуносупрессивного и иммуномодулирующего характера, облегчающие кровососание и трансмиссию вирусов. На многочисленных примерах и моделях, различных хозяевах, видах переносчиков, арбовирусах показано, что эти факторы потенцируют трансмиссивную инфекцию и патогенность возбудителя. По сравнению с заражением без участия переносчика, трансмиссивная инфекция через переваривание и слюну
42
вектора усиливает передачу вирусов, повышает чувствительность хозяина, уровень вирусе мни, развитие болезни и смертность [16].
Рис. 4. Слюнная железа кровососущего насекомого после потребления крови хозяина, инфицированного вирусом ЗН. Трансмиссионная электронная микроскопия [по 10]:
1. Негативный контроль, 14 сут после кровососания: структурно упорядоченные ядерные (Я) клетки, «упакованные» вакуолями, заполненными слюной (СВ); 2. Цитопатология, обусловленная вирусной инфекцией через 14 сут после кровососа-ния/инфицирования: скопления, индивидуальные вирусные частицы (В) и беспорядочные разрушения в цитоплазме, бесформенные вакуоли со слюной (СВ); 3. Внутрицитоплазматическое перемещение массы вирусных частиц (В) в ацинальную часть вакуоли, заполненной слюной (СВ), через 21 сут после кровососания/инфицирования
О повышении вирулентности арбовирусов в организме переносчика свидетельствуют результаты сравнительного заражения мышей различными препаратами вируса долины Кэш. По сравнению с нативным, вирус, полученный через четыре часа после скармливания неинфицированному вектору, вызывал вирусемию и иммунный ответ - очевидное усиление арбовирусной инфекции, как оказалось, возможное уже на первых этапах взаимодействия вируса с переваривающей системой вектора даже без полного цикла репродукции [9].
Заключение
1. Доказательство реальности векторной роли предполагаемого кровососущего насекомого - нового переносчика автохтонного вида (комплекса) как критического фактора возникновения и укоренения трансмиссивной инфекции на неэндемичной территории, должно соответствовать определенным требованиям [17, 18]. Наиболее общими и приемлемыми служат четыре критерия, которые соответствуют логике постулатов Коха, используемых для выявления причинно-следственных ассоциаций в этиологии заразных болезней типа «микроб ^ болезнь»:
■ изоляция возбудителя из полевых сборов насекомых;
■ демонстрация в лабораторных условиях способности насекомых заражаться кровью инфицированного теплокровного хозяина;
■ воспроизведение в лабораторных условиях способности инфицированных насекомых заражать соответствующих восприимчивых теплокровных хозяев;
■ подтверждение в полевых условиях экосистемных связей кровососущих насекомых и восприимчивых теплокровных хозяев-прокормителей.
2. Полифункциональность оппозитных соактантов трехчленных паразитарных систем закрытого типа, каковыми являются трансмиссивные инфекции, с неизбежным, циклическим чередованием и переменой хозяина вируса имеет целью сохранение баланса их взаимоотношений - неконтагиозной субклинической персистенции в крови теплокровного облигатного (!) хозяина с
43
нанесением ему минимального вреда и восстановления полноценности вируса у переносчика-амплификатора, обеспечивает паразитосистемную саморегуляцию и высокую устойчивость. Этот механизм представляет собой микроэволюционный акт структурного преобразования неоднородных биологических популяций под влиянием направленного, дарвиновского отбора с закономерными количественными сдвигами доминирующих генотипов в ту или иную сторону [4] (в данном случае от снижения вирулентности до ее восста-новления/сохранения в чередующихся оппозитных условиях двух хозяев).
3. Факторы, влияющие на спонтанную изменчивость популяций вектора, возникновение и численность новых клональных разновидностей, такие как изменения окружающей среды, в том числе и антропогенные, могут оказывать существенный эффект на их векторную компетентность и способность, паттерн трансмиссии и эпидемиологию естественной инфекции.
4. Можно постулировать экологический и паразитосистемный паритет векторной роли как насекомых в отношении инфекций позвоночных хозяев, так и последних в отношении тех же инфекций для беспозвоночных. Соответствующие типы звеньев эпидемической цепи при этом: «позвоночный хозяин + патоген как источник инфекции ^ насекомое-вектор ^ восприимчивый позвоночный хозяин» или «беспозвоночный хозяин + патоген как источник инфекции ^ позвоночный вектор ^ компетентный (восприимчивый) беспозвоночный хозяин».
Авторы выражают признательность студентам ветеринарного отделения Российского университета дружбы народов Марии Ургаповой, Ольге Колесниковой и Вадиму Родионову за помощь в сборе и подготовке материалов по теме.
Литература
1. Burlakov S.A., Pautov V.N. Komary i kleshhi - perenoschiki vozbuditelej virusnyh i rikketsioznyh zabolevanij cheloveka. - M.: Medicina, 1975. - 216 s.
2. Makarov V.V. Transmissivnye jekzoticheskie infekcii zhivotnyh na nejen-demichnyh territorijah // Pest-menedzhment. - 2012. - № 2. - S. 17-30.
3. Makarov V.V., Vasilevich F.I., Suharev O.I. Bljutang i bljutangopodobnye infekcii. - M.: MGAVMiB/RUDN, 2014. - 70 s.
4. Cilimkij Ja.Ja. Populjacionnaja struktura i jevoljucija virusov. - M.: Medicina, 1988. - 240 s.
5. Beerntsen B., James A., Christensen B. Genetics of Mosquito Vector Competence // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. - V. 64, № 1. - Р. 115-137.
6. Black W., Moore C., Beaty B. et al. Population biology as a tool for studying vector-borne diseases. In The Biology of Disease Vectors. Eds. Beaty B. and Marquardt W. - UP of Colorado, 1996. - Р. 393-416.
7. Carpenter S., Wilson A., Barber J. et al. Temperature Dependence of the Extrinsic Incubation Period of Orbiviruses in Culicoides Biting Midges // PLoS One. - 2011. - V. 6, № 11.
8. Ciota A., Chin A., Kramer L. The effect of hybridization of Culex pipiens complex mosquitoes on transmission of West Nile virus // Parasites and Vectors. -2013. - V. 6. - P. 305.
9. Edwards J., Higgs S., Beaty B. Mosquito feeding-induced enhancement of Cache Valley Virus (Bunyaviridae) infection in mice // J. Med. Entomol. - 1998. -V.35, № 3. - Р. 261-265.
10. Girard Y., Popov V., Wen J. et al. Ultrastructural Study of West Nile Virus Pathogenesis in Culex pipiens quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. - 2005.- V. 42, № 3. - Р. 429-444.
11. Girard Y., Schneider B., McGee C. et al. Salivary gland morphology and virus transmission during long-term cytopathologic West Nile virus infection in Culex mosquitoes // Amer. J. Trop. Med. Hyg. - 2007. - V. 76, № 1. - Р. 118-128.
12. Mellor P. Replication of arboviruses in insect vectors // J. Comp Pathol. -2000. - V.123. - Р. 231-247.
44
13. Mellor P., Boorman J., Baylis M. Culicoides biting midges: their role as arbovirus vectors // Ann. Rev. Entomol. - 2000. - V. 45. - P. 307-340.
14. Osei-Poku J. The evolution and genetics of vector competence in mosquito disease vectors. - Diss. Doct. Phil. - 2012. P. 1-211.
15. Purse B., Mellor P., Rogers D. et al. Climate change and the recent emergence of bluetongue in Europe // Nat. Rev. Microbiol. - 2005. - V. 3. - P. 171181.
16. Schneider B., Higgs S. The enhancement of arbovirus transmission and disease by mosquito saliva is associated with modulation of the host immune response // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. - 2008. - V. 102, № 5. - P. 400-408.
17. Scientific Opinion of the Scientific Panel on AHW on request from the Commission (EFSA-Q-2006-311) and EFSA Selfmandate (EFSA-Q-2007-063) on bluetongue // The EFSA J. - 2007. - P. 1-137, 479-480.
18. Scientific Opinion of the Panel on AHW on a request from the European Commission (DG SANCO) on Bluetongue // The EFSA J. - 2008. - P. 1-70, 735.
19. Styer L., Meola M., Kramer L. West Nile virus infection decreases fecundity of Culex tarsalis females // Med. Entomol. - 2007. - V. 44, № 6. - P. 10741085.
20. Tabachnick W. Challenges in predicting climate and environmental effects on vector-borne disease episystems in a changing world // J. Exp. Biol. - 2009. - P. 213, 946-954.
Vector competence and insect capacity of infection transmission
V.V. Makarov doctor of biological sciences
Russian University of People Friendship e-mail: [email protected]
F.I. Vasilevich doctor of veterinary sciences
Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology named after K.I. Skryabin M.I. Gulyukin doctor of veterinary sciences
All-Russian Research Institute for Experimental Veterinary Medicine
The most important parameters of infection transmission: vector competence and vector ability of transmitters, elements of genesis of vector-borne diseases and intrabody pathology of insects are briefly described. Emergent occurrence and spread of vector-borne exotic diseases in nonendemic areas can be considered as a precursory warning of pandemic threat caused by infectious agents including previously unknown agents of new areas and ecological zones. Epidemiological significance of arboviral mosquito-borne infection is being discussed.
Keywords: vector-borne transmission, viruses, insects-transmitters.
45
аксономия, векторы, ареалы и патология трансмиссивных инфекций животных и арбовирусов, переносимых мокрецами
Инфекции Вирусы Переносчики рода Culicoides (виды) Нозоареал Поражаемые животные Патология
семей- ство (-viridae) род (-вирус) предпола- гаемый резервуарный хозяин другие виды основные синдромы поражение плода
Блютанг Reo- Орби-, 24 серотипа С. imicola, C.variipennis, С. obsoletus, С. pulicaris комплексы Азия, Африка, Америка, Европа, Австралия КРС* и некоторые дикие жвачные Овцы, козы, антилопы, верблюды, хищники, слоны Воспалительнонекротические поражения лицевой части, катаральное воспаление ЖКТ**, коро-ниты у овец Тератогенез, врожденная мальформация плодов овец
Геморрагическая болезнь оленей Reo- Орби-, >8 серотипов С. sonorensis, С. schultzei, С. brevitarsis Северная Америка, Ближний Восток, Австралия Дикие жвачные Олени некоторых видов, КРС Блютангоподобный синдром у КРС, летальный - у оленей Аборты и мертворождаемость (у КРС редко)
Болезнь Ибараки Reo- Орби- С. oxystoma Япония Неизвестно КРС Блютангоподобный синдром Неизвестно
Болезнь Палиам (Palyam) Reo- Орби-, 16 серотипов С. imicola, С. zuluensis Азия, Австралия, Африка КРС Овцы, козы, человек Инаппарантная инфекция у небеременных животных Ассоциация с конгенитальными аномалиями развития плодов и абортами у коров
Африканская чума лошадей Reo- Орби-, 9 серотипов С. imicola, С. bolitinos Субсахарная Африка, Индия, Пакистан Зебры Лошади, ослы, мулы Острый респи-раторный и кардио-пульмонарный синдром -
Энцефалоз лошадей Reo- Орби-, 6 серотипов С. imicola Южная Африка Неизвестно Лошади АЧЛ***-подобная кардионедостаточность Аборты
Болезнь Акабане (Akabane) Bunya- Ортобунья- С. brevitarsis, С. oxystoma, С. imicola Австралия, Япония, Африка, Ближний Восток Неизвестно КРС, овцы, козы, антилопы, верблюды, хищники, слоны, лошади Инаппарантная инфекция у небеременных животных Тератогенез, врожденная мальформация телят, ягнят, козлят
46
Пр
Окончание таблицы
Инфекции Вирусы Переносчики Нозоареал Поражаемые животные Патология
семей- ство (-viridae) род (-вирус) рода Culicoides (виды) предпола- гаемый резервуарный хозяин другие виды основные синдромы поражение плода
Золезнь Шмал-ленберга Bunya- Ортобунья- С. obsoletus группа**** Северо-западная Европа Неизвестно КРС, овцы, козы Лихорадочный синдром Тератогенез, врожденная мальформация ягнят и телят
Болезнь Айно Bunya- Ортобунья- С. brevitarsis Австралия, Япония Неизвестно КРС, овцы, козы Блютангоподобный синдром Тератогенез, врожденная мальформация ягнят и телят
Лихорадка долины Кэш Bunya- Ортобунья- Culicoides sp Северная Америка Неизвестно Овцы Инаппарантная инфекция у небеременных животных Неонатальная гибель, мальформация ягнят, спонтанные аборты
имечание.
крупный рогатый скот,
желудочно-кишечный тракт,
)риканская чума лошадей,
С. obsoletus, С. scoticus, С. chiopterus, С. dewulfi.
47
