CC BY
37
«ВЕДЬМИНЫ МЁТЕЛА» МУТАЦИОННОГО ТИПА НА ПРИМЕРЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB) КАК ПОТЕНЦИАЛ ДЛЯ РАЗВИТИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ В СИБИРИ
© Понкратьева С.В.*, Ямбуров М.С.
Горно-Алтайский ботанический сад Сибирский ботанический сад Томского государственного университета
Данная статья раскрывает некоторые особенности «ведьминых метел» для более широкого понимания предназначения их в селекции древесных. Показаны анатомические особенности ВМ на примере ели сибирской и их преимущества перед нормой. Автор ставит акцент на актуальности в развитии данного направления в Сибири.
Ключевые слова «ведьмины метла» - фрагменты кроны (локальные системы ветвления) с аномальным морфогенезом; мутация (лат. muta-tio - изменение) - стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды; континентальный климат - тип климата, характеризующийся стабильно жарким летом, стабильно морозной зимой зачастую с малым количеством осадков. Континентальный климат является господствующим на значительной части территории России; вечнозеленые хвойные - хвойные растения, хвоя которых сохраняется в течение всего года, и каждый лист сохраняется на растении более 12 месяцев.
Хвойные породы широко применяются при озеленении городов Сибири. Вечнозелёные хвойные сохраняют декоративность в течение всего года, что является важным преимуществом перед лиственными породами. Континентальный климат Сибири делает весьма ограниченной возможность использования в озеленении многих древесных интродуцентов, особенно культиваров европейской селекции, предназначенных для регионов с более мягким климатом. Сибирские виды хвойных практически не вовлечены в селекционный процесс, что значительно обедняет ассортимент декоративных форм, пригодных для озеленения городов Сибири. В связи с этим актуально получение новых декоративных культиваров на основе местных видов хвойных. Исходным материалом для их получения могут служить «ведьмины мётлы» мутационного типа.
Термин «ведьмина метла» возник в средневековье (англ.: Witch's broom, немец.: Hexenbesen). В то время так называли любое новообразование в кроне дерева, имеющее обильное ветвление. Обильное ветвление могло быть вызвано разными причинами: 1) развитием паразитарного растения омелы
* Младший научный сотрудник.
(род Viscum), 2) соматической мутацией, 3) инвазией растения паразитарными агентами (грибы, фитоплазмы, вирусы) (Bos, 1960; Kaminska et al., 2001; Kuz'michev, et al., 2001). В настоящее время термин также используют в фитопатологии и выделяют два типа «ведьминых мётел»: паразитарные и мутационные, различающиеся по причинам возникновения и характеру ветвления (Brown et al., 1994; Ямбуров, 2009).
Паразитарные «ведьмины мётлы» являются заболеванием и никакой селекционной ценности не имеют, они формируются под влиянием метаболитов паразитарных агентов. Классическими примерами «ведьминых мётел» данного типа является заражение пихт (род Abies) ржавчинным грибом Me-lampsorella caryophyllacerum G. Schrot. и берёз (род Betula) грибом Taphrina betulina Rostr.
В отличие от паразитарных, мутационные «ведьмины мётлы» формируются при возникновении мутации в клетках меристем почек. Данный тип мутаций встречается редко в природных популяциях и является разновидностью почковых вариаций (Хиров, 1973; Шульга, 1979). Благодаря способности передавать свои признаки при вегетативном и частично при семенном размножении, почковые вариации имеют высокую селекционную ценность и могут использоваться для выведения новых форм растений (Waxman, 1975, 1987; Yamburov, Goroshkevich, 2006; Ямбуров и др., 2011, 2013). На их основе селекционерами уже получены сотни сортов, отличающиеся интенсивным ветвлением и рядом других специфичных признаков.
Целью данной работы является сравнительное исследование морфологии и анатомии хвои «ведьминых мётел» мутационного типа ели сибирской на предмет перспективных для селекции признаков.
Объекты и методы исследования. Исследования проводились на материале, собранном во время экспедиционных поездок с 3 «ведьминых мётел». Характеристики вариантов представлены в табл. 1.
Исследованные варианты «ведьминых мётел» отличались интенсивностью ветвления, на основании чего их можно охарактеризовать как - «плотную», «умеренную» и «рыхлую». Ветвление рыхлой ВМ3 было в 1,5-2 раза больше, чем у нормальных побегов из той же части кроны. Ветвление умеренной ВМ2 было больше нормы в 3-4 раза, а плотной ВМ1 - в 6-7 раз.
Таблица 1
Характеристика «ведьминых мётел»
Вариант Характеристика «ведьминой метлы» Происхождение образца
ВМ1 Плотная Томская обл., Томский р-н, н.п. Родионово, окрестности садового товарищества «Роботрон».
ВМ2 Умеренная Томская обл., Томский р-н, н.п. Родионово, окрестности садового товарищества «Агро».
ВМ3 Рыхлая Республика Алтай, Улаганский р-н, 774 км Федеральной автомобильной дороги М52 «Чуйский тракт».
Рис. 1. Нормальная ветвь (слева) и ветвь «ведьминой метлы» (справа)
Исследовали 1-летнюю хвою «ведьминых мётел», для сравнения использовалась нормальная хвоя из той же части кроны, с побегов той же экспозиции, где располагались «ведьмины мётлы» (рис. 1). Хвою собирали в сентябре. Свежесобранную хвою в количестве 30 шт фиксировали и хранили в 70 % этаноле.
Измерение длины хвои проводили на микроскопе МСП-1 при 1-х увеличении. Радиальные срезы хвои толщиной 30 мкм получали на роторном замораживающем микротоме МЗ-2. Анатомическое исследование срезов проводилось на микроскопе Carl Zeiss, с использованием программы Axio-Vision для получения, обработки и анализа изображений. Исследование морфологии и мезоструктуры хвои проводилось при 50х увеличении. Измерялись следующие признаки: ширина, толщина, площадь поперечного сечения хвои, толщина эпидермы с кутикулой, площади мезофилла, смоляных каналов и жилки. Статистический анализ данных проводился с использованием программы Statistica 6.0. Рассчитывались среднее значение признака (х) и ошибка среднего значения (Sx). Статистическую значимость различий определяли по t-тесту Стьюдента.
Результаты. Длина хвои является единственным признаком, который меньше у «ведьминых мётел» по сравнению с нормальной хвоей - у ВМ1 на 16 %, а у ВМ2 и ВМ3 на 4 % и 8 %, соответственно. Параметры всех остальных признаков хвои «ведьминых мётел» больше, по сравнению с нормой (табл. 2).
Больше всего различия выражены у плотной «ведьминой метлы» ВМ1 -хвоя данного варианта больше нормы по ширине на 65 % и толщине на 50 %, что приводит к значительному (в 2,5 раза) увеличению площади поперечного сечения хвои. Вследствие значительного увеличения площади сечения хвои, у данного варианта также существенно увеличивается (на 27 %) пло-
щадь поверхности хвои, несмотря на меньшую длину хвои. Ассимилирующая и проводящая ткани хвои ВМ1 более развиты, имеют площадь в 2,5 и 2,7 раз больше нормы. Покровная ткань толще на 23 %.
Таблица 2
Морфоанатомические признаки хвои «ведьминых мётел» (ВМ) и нормальной части кроны (Н) ели сибирской.
Признак ВМ1 Н1 ВМ2 Н2 ВМ3 Н3
Длина хвои, мм 14,7±0,2* 17,6±0,2 17,4±0,2* 18,0±0,2 11,7±0,1* 12,6±0,2
Ширина хвои, мкм 1623,6±63,0* 989,6±13,4 1348,2±20,3* 1145,7±14,0 1556,3±9,1* 1282,8±25,6
Толщина хвои, мкм 1256,9±47,6* 845,1±16,2 1169,2±17,2* 909,3±22,0 1151,9±7,8 1127,9±14,8
Площадь сечения хвои х 103, мкм2 1258,6±60,4* 525,7±14,1 969,3±20,3* 661,9±20,6 1150,0±8,9* 956,7±22,6
Площадь поверхности хвои, мм2 57,3±2,2* 45,2±1,0 60,5±0,9* 51,8±0,9 44,3±0,6 43,7±1,0
Толщина эпидермы с кутикулой, мкм 20,3±1,1* 16,5±0,6 19,5±0,7* 17,6±0,5 21,5±0,6 22,1±0,5
Площадь мезофилла х 103, мкм2 908,0±44,2* 360,4±12,4 715,9±15,8* 477,4±15,5 753,3±9,2* 626,1±19,0
Площадь жилки х 103, мкм2 150,8±7,8* 56,9±1,7 101,1 ±2,1 * 64,9±2,3 177,7±2,3* 130,3±4,8
Диаметр смоляных каналов, мкм 112,8±6,2 103,4±10,8 73,0±2,5* 50,1±1,2 136,0±8,1 135,5±7,4
Примечание: * - различия статистически значимы при р < 0,05.
Признаки хвои умеренной по плотности «ведьминой метлы» ВМ2 также больше нормы, но уровень различий с нормой несколько меньше, чем в паре ВМ1-Н1. Хвоя ВМ2 шире и толще нормы на 18 % и 29 %, что обусловливает увеличение площади поперечного сечения хвои на 46 %, и площади поверхности хвои на 17 %; площадь ассимилирующей и проводящей тканей больше на 50 % и 56 %, соответственно, а толщина покровной ткани на 11 %. Следует отметить, что хвоя ВМ2 отличается от нормы выраженной серповидной изогнутостью хвоинок.
Только некоторые показатели рыхлой ВМ3 имеют значимые отличия от нормы: ширина хвои, площадь поперечного сечения и площадь мезофилла больше нормы на 20 %, площадь жилки - на 36 %.
По большинству морфологических и анатомических признаков хвоя «ведьминых мётел» статистически значимо отличается от хвои нормальной кроны. Различия с нормой более выражены у плотной ВМ1, и менее выражены у рыхлой ВМ3, т.е. наблюдается тенденция - чем интенсивнее ветвление «ведьминой метлы», тем большим числом признаков её хвоя отличается от нормы, и сильнее выражены изменения этих признаков.
Несмотря на то, что интенсивность ветвления «ведьминых мётел» в ряду рыхлая-умеренная-плотная повышалась в 1,5-2 раза, изменения анатомических и морфологических признаков хвои происходило не так дискретно. Также следует отметить, что не все анатомические признаки изменяются соразмерно с изменением морфологических признаков. Примером тому является отношение площади мезофилла к площади жилки - во всех вариантах у «ведьминых мётел» данный показатель меньше на 4-12 %, т.е., при увеличении площади ассимилирующей ткани хвои, площадь проводящих тканей увеличивается не соразмерно, а несколько больше.
Таким образом, хвоя «ведьминых мётел» по многим признакам отличается от нормы, а также значительно отличается у разных вариантов, что даёт
возможность отбирать не только декоративные формы с разной интенсивностью ветвления, но и формы с разнообразной хвоей (толстая, изогнутая и т.д.). Наличие более толстой покровной ткани в хвое может способствовать более высокой устойчивости к городской среде культиваров, получаемых на основе «ведьминых мётел».
Список литературы:
1. Хиров А.А. О ведьминой метле на сосне // Бот. журн. - 1973. - Т. 58, Вып. 3. - С. 433-436.
2. Шульга В.В. О карликовой форме сосны и ведьминой метле // Лесоведение. - 1979. - № 3. - С. 82-86.
3. Ямбуров М.С. Морфологические особенности мутационной и паразитарной «ведьминых метел» пихты сибирской // Вестник Томского гос. унта. - 2009. - № 329. - С. 246-250.
4. Ямбуров М.С., Горошкевич С.Н., Третьякова И.Н., Хихлова О.В., Лукина А.В. «Ведьмины мётлы» мутационного типа как перспективный источник для получения новых декоративных форм хвойных растений // Научно-практический журнал «Вестник ИрГСХА». - 2011. - Вып. 44, Ча. IV - С. 153-160.
5. Bos L. A witches' broom virus disease of Vaccinium myrtillus in the Netherlands // T. Pl. Ziekten. - 1960. - V. 66. - Р. 259-263.
6. Brown C. L., Sommer H. E., Wetzstein H. Morphological and histological differences in development of dwarf mutants of sexual and somatic origin in diverse woody taxa // Trees: structure and function. - 1994. - № 9. - Р. 61-66.
7. Kaminska M., Sliwa H., Rudzinska-Langwald A. Association of Phytop-lasma with Stunting, Leaf Necrosis and Witches' Broom Symptoms in Magnolia Plants // J. Phytopathology. - 2001. - № 149. - Р. 719-724.
8. Kuz'michev E.P., Sokolova E.S., Kulikova E.G. Common Fungai Diseases of Russian Forests // Gen. Tech. Rep. NE-279. Newtown Square, Pa: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Reseach Station, 2001. - 137 p.
9. Waxman S. Dwarf conifers from witches' brooms // Comb. Proc. Intem. Plant Propagators Soc. - 1987. - Vol. 36. - P. 131-136.
10. Waxman S. Witches' brooms sources of new and dwarf forms of Picea, Pinus and Tsuga species // Acta Hort. Symposium on propagation in Arboriculture. - 1975. - № 54. - P. 25-32.
11. Yamburov M.S., Goroshkevich S.N. Witches'-brooms in Siberian stone pine as somatic mutations and initial genetic material for breeding of nut-bearing and ornamental cultivars // The breeding and genetic resources of five-needle pines / Conference in Southern Carpathians. - Romania. Valiug, 2006. - P. 26-27.
12. Yamburov M.S., Titova K.G. Needle Anatomy of Mutational Witches' Brooms of Siberian Fir // World Applied Sciences Journal. - 2013. - Vol. 28, № 7. - P. 909-913.
