CC BY
37
A. Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
Ю. Г. Бойко,
аспирант
B. В. Гронин,
аспирант
ГНУ ВНИИ масличных культур
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗМЕРА ДЕЛЯНОК
УДК 633.854.78:631.52
В расщепляющихся поколениях гибридной популяции от скрещивания двух чистых линий, различающихся как минимум по двум десяткам влияющих на урожайность независимых локусов, возникает такое разнообразие генотипов, что обнаружить среди них растение со всеми желательными аллелями практически нереально (Sneep, 1977). При отборах из перекрестноопыляющихся популяций решение такой задачи тем более иллюзорно, так как рекомбинации генных комплексов создают такое колоссальное множество генотипов, что какой бы большой не была такая популяция, в ней не может возникнуть две особи, все гены которых были бы одинаковы (Ли, 1978, с. 360). Для выявления в таких популяциях возникающих с малой вероятностью растений, обладающих уникальными комплексами генов, в ранних селекционных питомниках необходимо испытывать большое число генотипов. Поскольку при этом должен обеспечиваться необходимый уровень точности оценок урожайности, перед селекционерами всегда стояла проблема нахождения компромисса между объемом испытаний и минимально достаточным числом учетных растений на делянке (Graybill, Knee-bone, 1959). Поэтому А. С. Серебровский (1969, с. 223) считал важной частью теории селекции строгое объективное математическое обоснование таких вопросов, как зависимость статистических ошибок от численности семей потомков, числа повторностей, их размещения в полевом опыте и т. д.
Нижний предел размера делянки должен определяться таким количеством учетных растений на ней, при котором индивидуальная изменчивость особей в такой мере компенсируется их числом, чтобы она не оказывала значительного влияния на ошибку опыта (Деревицкий, 1962, с. 68; Доспехов, 1968, с. 52, с. 55; Никитенко, Конов, 1974). Однако в ранних селекционных питомниках площадь делянки настолько мала, что индивидуальная изменчивость растений является главным источником случайных ошибок оценок урожайности (Вольф, Литун, 1978). В дополнение к этому компоненту вариации урожаев их оценки искажаются также эффектами пестроты плодородия почвы, погрешностей проведения опытов и учета урожаев, а при отсутствии защитных рядов еще и
межделяночной конкуренцией.
Непостоянство вкладов этих компонент вариации в суммарную ошибку опыта значительно усложняет задачу обоснования нижнего предела размера делянки. Эмпирические же оценки этого предела по представлениям разных авторов значительно варьируют. Например, по мению Н. Ф. Деревицкого (1962, с. 68), вопрос о влиянии числа растений на точность опыта возникает лишь тогда, когда на делянках всех по-вторностей варианта в сумме имеется меньше 100 растений. Однако Г. Ф. Никитенко и В. В. Конов (1974) пришли к выводу, что для достоверных оценок урожайности сортов зерновых культур достаточно 150-200 растений на делянке, а по данным П. П. Литуна (1978), при числе растений менее 200 особей резко снижается точность оценок генотипов. Ф. Вагнер (1965, с.11) считает минимальным размер делянки, на которой имеется 100 растений культур, требующих большой площади питания, а В. Г. Вольф и П. П. Литун (1978) считают необходимым иметь на каждой делянке 30-50 растений высокостебельных пропашных культур. На основе анализа результатов испытаний потомств элитных растений подсолнечника С. Н. Щербак (1962) заключил, что для этой цели делянка в 30 растений совершенно не приемлема и ее размер следует увеличить хотя бы до 60-80 растений. Однако академик В. С. Пустовойт (1967) успешно оценивал продуктивность потомств элит подсолнечника, проводя их испытания на делянках с 24-мя учетными растениями.
Н. Ф. Деревицкий (1962, с. 120-121) справедливо подчеркивал, что при планировании опытов необходимо знать минимальный размер делянки даже в тех случаях, когда имеется возможность закладывать опыты с запасом точности на делянках большей величины. Вследствие значительных различий оценок разными исследователями минимально допустимого числа учетных растений на делянке при испытаниях урожайности подсолнечника потребовалось проведение теоретического анализа этой проблемы. В основу этого анализа положена известная зависимость
стандартного отклонения выборочной средней от численности случайной выборки п и значения
стандартного отклонения индивидуальных наблюдений S:
S- =
s
yfn
(1)
В частности, эта формула справедлива при оценках в случаях, когда выборками являются особи
вида или сорта (Плохинский, 1961, с. 99-100), а также повторности в полевом опыте с рендомизацией вариантов по делянкам опыта (Доспехов, 1968, с. 23). Однако совокупности растений на делянках полевого опыта не в полной мере являются случайными выборками, так как их средние величины часто являются смещенными вследствие систематических ошибок, обусловленных скоррелированностью уровней плодородия почвы соседних частей опытного участка. При наличии такой корреляции с увеличением размера делянок и соответственно числа учетных растений на них уменьшаются только случайные колебания урожаев, но не элиминируются эффекты систематических изменений плодородия почвы (Доспехов, 1972, с. 44-45). По этой причине с увеличением числа n учетных растений на делянке величина стандартного отклонения средней
оценки урожайности уменьшается не в -Jn раз, а в меньшей степени. Даже если число растений n возрастает за счет увеличения длины делянки с целью лучшего усреднения пестроты плодородия почвы,
стандартное отклонение снижается в разное число раз от 54n до ъ4п (Деревицкий, 1962, с. 137). Поэтому Б. А. Доспехов (1972, с. 62) считает возможным принять, что при изменении размера делянки в n раз показатель вариабельности оценок урожайности изменяется в среднем в Vn раз.
Такой усредненный подход к определению влияния размера делянок на точность оценок урожайности не может служить основой для детального теоретического исследования этой проблемы. Для решения этой задачи H. F. Smith (1938) собрал большое число публикаций с экспериментальными данными по этой теме и, проанализировав зависимости вариабельности оценок урожайности в опытах с различными видами возделываемых растений от размеров делянок, сформулировал общий закон, выразив его в виде соответствующей формулы:
V2
S'=1F
(2)
где х - площадь делянки, измеренная числом входящих в нее элементарных делянок (парцелл) дробного учета урожая;
- дисперсия оценок урожайности на элементарных делянках;
- дисперсия оценок урожайности при размере
делянки, равной сумме x элементарных делянок; b - параметр гетерогенности почвы.
H. F. Smith (1938) установил, что величина параметра b неодинакова в разных условиях и изменяется в зависимости от значений коэффициентов корреляции между эффектами плодородия почвы соседних делянок опытного участка. На участке с однородным плодородием почвы величина этой корреляции приближается к r=0, тогда b=1, а по мере возрастания пестроты плодородия коэффициенты корреляции урожаев соседних делянок стремятся к единице, а параметр b - к нулю. Когда b=1, формуле (2) соответствует уравнение (1) зависимости стандартного отклонения выборочной средней S- от
численности случайной выборки n и значения стандартного отклонения индивидуальных наблюдений S. Поэтому параметр b H. F. Smith (1938) рассматривал как меру типов изменчивости гетерогенности почвы опытного участка, хотя и признавал, что он отражает и неоднородность растений в посеве.
H. F. Smith (1938) и E. J. Thomas (1974) показали, что при соответствующем преобразовании формулы (2) таким же регрессионным методом можно выявлять влияние размеров делянок непосредственно на величины коэффициентов вариации (CV, %) оценок урожайности. Поэтому среди зарубежных публикаций можно найти примеры обоснования по методу Смита оптимально-минимальных размеров делянок
как по величинам дисперсий Sx (Khalil et al., 1973;
Prabhakaran et al., 1978), так и по значениям коэффициентов вариации CVy (Hatheway, 1961; Sethi, 1985). Непосредственное определение зависимости величин CV,% от размера делянок дробного учета урожаев удобно потому, что значения коэффициентов вариации равны величинам относительного стандартного отклонения S ,% как показателя точности
опыта, заложенного без повторений, а по этим значениям можно также вычислить необходимое число повторностей (Hatheway, 1961; Молостов, 1966, с. 58).
Для проведения анализа по методу Смита зависимости точности опыта от размера делянок необходимы экспериментальные данные дробного учета урожаев элементарных делянок (парцелл) на участке посева сорта (или гибрида), который в обычных опытах на таком же фоне используется в качестве контроля. Поскольку такие эксперименты по дробным учетам урожаев трудоемки, мы использовали для анализов по Смиту данные ранее проведенных нами опытов. Эти опыты проводили на земельных участках площадью от 120 до 300 м2, каждый из которых засевали семенами одного сорта или гибрида по схеме 70 х 70 см с оставлением при прорывке по два растения в гнезде. Перед уборкой учетная площадь таких посевов делилась на парцеллы размером 1,4 м х 1,4 м = 1,96 м2 или четыре гнезда по два растения в каждом. Урожаи семянок каждой такой парцеллы убирали и учитывали отдельно. При био-
x
метрическом анализе полученных результатов определяли дисперсии Б2 и коэффициенты вариации СУ,% оценок урожайности как элементарных парцелл по восемь учетных растений, так и комбинаций таких парцелл в разных сочетаниях по две (3,92 м2), три (5,88 м2), четыре (7,84 м2) и так далее, получая таким путем коэффициенты вариации оценок урожайности на делянках соответственно с 16-ю, 24-мя, 32-мя и более учетными растениями. При таком комбинировании строго не придерживались принципа выявления площадок, связанных близким уровнем плодородия, поскольку целью исследования была не характеристика пестроты плодородия почвы конкретного поля, а выявление степени усреднения индивидуальной изменчивости растений и влияния этого на точность оценок урожайности на делянках с учетной площадью разного размера.
Для сортов-популяций, межлинейных гибридов и инбредных линий характерны разные уровни индивидуальной изменчивости растений. Поэтому в качестве объектов исследований в проведенных опытах использовали как два сорта-популяции подсолнечника Лидер и Кавказец, так и простые межлинейные гибриды Полевик и Краснодарский 885, а также ин-бредные линии ВК 639 и ВК 66. Степень фенотипи-ческой изменчивости растений в посевах зависит также от уровня пестроты плодородия почвы. Влияние этого фактора на вариабельность оценок урожайности выявляется при сопоставлении результатов опытов, проведенных в разные годы. В 1991 г. опыты были заложены на поле с ровным рельефом и специально подготовленном для закладки питомников сравнительных испытаний урожайности генотипов. Так же с предварительным проведением уравнительного посева было подготовлено поле, на котором проводились исследования 1993 г., однако посевы дробного учета урожайности оказались расположенными на пониженном, в разной степени затапливаемом дождями участке, что усилило изменчивость растений. Такой повышенной оказалась их вариабельность и в опыте 1992 г., заложенном на выведенном из севооборота изолированном участке, на котором без проведения уравнительных посевов в течение ряда лет выращивался селекционный материал разных масличных культур.
Поскольку анализ данных опытов по дробному учету урожаев подсолнечника проводился с целью изучения зависимости коэффициента вариации оценок признака от числа учетных растений на делянках разного размера, а в качестве элементарной в этих опытах была делянка с 8-ю растениями, формула (2) была соответственно преобразована:
ск =
ск
X 8
(3)
где С¥п - коэффициент вариации (%) оценок урожайности для делянки с числом учетных растений п=8х;
С¥г - коэффициент вариации признака для элементарной делянки с числом растений п=8;
х - площадь делянки, измеренная числом входящих в нее элементарных делянок по 8 учетных растений;
Ь - параметр гетерогенности почвы Смита.
Б. А. Доспехов (1968, с. 52-53) на основе теоретических представлений показал, что увеличение размера делянки приводит вначале к значительному повышению точности опыта вследствие компенсации индивидуальных различий растений возрастающим их числом, а при дальнейшем увеличении площади делянки эффект компенсации снижается и она не оказывает уже существенного влияния на ошибку опыта. Он считает достаточным иметь на делянке около 20 учетных растений, чтобы существенно уменьшить влияние их индивидуальной изменчивости на ошибку опыта (Доспехов, 1968, с. 55). Анализ данных опытов 1991 г. (рис. 1) подтвердил представление о том, что по мере увеличения числа учетных растений на делянке вариабельность оценок урожайности как гибрида Полевик, так и инбредных линий ВК 639 и ВК 66 вначале снижается значительно, при 24 и 40 учетных растениях на делянке достигается значительная компенсация их индивидуальной изменчивости, а коэффициенты вариации при делянках большего размера лишь в малой степени зависят от числа растений на них.
Более высокие уровни коэффициентов вариации оценок урожайности инбредных линий по сравнению с первым поколением межлинейного гибрида обусловлены сниженной урожайностью их семянок. А у растений линии ВК 66 выявилась еще и повышенная нестабильность продуктивности (увеличенная дисперсия). Явление компенсации индивидуальной изменчивости растений увеличенным их числом на делянке особенно наглядно обнаружилось в результатах опыта с линией ВК 639 (рис. 1), в котором был проведен вдвое более дробный учет урожая: в качестве элементарных брались делянки по два гнезда, то есть по четыре растения, а не по восемь растений, как в других опытах. При этом удвоение числа растений на делянке с четырех до восьми привело к снижению коэффициента вариации с 20 до 14 %.
Н. Ф. Деревицкий (1962, с. 68) писал: «Для снижения части ошибки, связанной с индивидуальной изменчивостью растения, необходимо опыт засевать чистыми сортами, изменчивость растений в которых обычно ниже, чем в популяциях...». Однако проведенный анализ не подтвердил это предположение и показал, что индивидуальная изменчивость растений на делянках полевого опыта в большей степени определяется их средовой вариацией, чем генотипиче-ской. Так, на выровненном по плодородию фоне опытных участков в 1991 г. коэффициенты вариации оценок урожайности на элементарных делянках по 8 растений простого межлинейного гибрида Полевик и чистой линии ВК66 превысили 12 % (рис. 1), а сортов-популяций Кавказец (рис. 2) и Лидер (рис. 3) составили СК=7,38 % и СК=8,36 %. Вариабельность же
оценок урожайности на делянках такого же размера в опытах на невыравненных фонах оказалась в несколько раз выше (рис. 2 и 3).
Рисунок 1 - Зависимость значений средовых коэффициентов вариации (СУе, %) оценок урожайности семянок гибрида подсолнечника Полевик ( ), инбредных линий ВК 639 (П) и ВК 66 (Ф) от числа учетных растений на делянке. Опыт 1991 г.
Рисунок 2 - Влияние числа учетных растений на делянке на значения коэффициента средовой вариации (СУе,%) оценок урожайности семянок сорта-популяции подсолнечника Кавказец при его испытаниях на опытных участках в 1991 г. с предварительным проведением уравнительного посева и в 1992 г. без уравнительного посева ( ).
Сопоставление результатов четырех опытов, представленных на графиках (рис .2, рис. 3), свидетельствует о том, что при испытаниях сортов подсолнечника на участках с выравненным фоном вариабельность оценок урожайности значительно ниже, чем на невыравненных по плодородию почвы или рельефу участках. Эти различия особенно велики при малом числе учетных растений на делянке, но остаются достаточно большими при увеличенном их числе. Например, по сравнению с испытаниями на невыравненных фонах коэффициенты вариации урожаев на выравненном фоне оказались ниже в 2,4 и 2,6 раза при 24-х учетных растениях и в 1,6 раза ниже при 100 растениях. Подобные различия были получены и в опытах других авторов. Например, по данным В. П. Орлова (1976), на разных по пестроте плодородия полях величины коэффициентов вариации урожаев зеленой массы овса и ячменя различались в два раза даже при дробных учетах большими делянками.
Важной целью проведения опытов по дробному учету урожаев является определение оптимального размера опытных делянок. На основе эмпирического закона Смита о соотношении между размером делянки и вариабельностью оценок урожайности было предложено несколько принципов и соответствующих способов определения оптимальной делянки. Сам H. F. Smith (1938) предложил способ оптимизации размера делянки на основе принципа минимизации затрат на получение единицы информации. E. J. Thomas (1974) анализирует еще ряд методов, основанных на принципах максимизации получаемой информации, определения оптимальных величин делянок по точкам максимальной кривизны регрессии дисперсии на размер делянок или коэффициента вариации на размер делянок, а также способ использования такой регрессии, сглаженной по Смиту, для выбора такой учетной площади делянки, которая обеспечит требуемую точность опыта с учетом числа повторностей в нем.
Рисунок 3 - Влияние числа учетных растений на делянке на значения коэффициента средовой вариации (СУе,%) оценок урожайности сорта Лидер при его испытаниях на участке в
1991 г. с ровным рельефом и в 1993 г. на участке с блюдцеобразным понижением рельефа (П).
A. S. Sethi (1985) предложил дополнительно методы относительной эффективности при попарном сравнении делянок разного размера на основе отношений их дисперсий к площадям, а также способ вычисления минимально достаточного размера делянки с учетом отношения квадрата ее коэффициента вариации к квадрату желаемого уровня процента стандартного отклонения средней.
На примере данных опыта дробного учета урожая посева пшеницы H. F. Smith (1938) показал, что при использовании метода максимальной кривизны регрессии вариансы на размеры делянок получаются необъективные оценки оптимальных площадей делянок, так как такие оценки в очень большой степени зависят от изучаемого диапазона размера делянок. P. V. Prabhakaran с соавторами (1978), использовав метод Смита для обоснования оптимального размера делянки, также получили совершенно неприемлемый результат. Они рекомендуют для практических целей размер делянки с минимальной элементарной единицей учета одно растение, так как оказалось, что при этом достигается наименьшая цена единицы информации. Подвергая критике этот метод Смита, W. H. Hatheway (1961) пишет, что для экспериментатора важнее соответствие размера делянки и числа повторностей поставленным задачам, особенно возможность выявления различий нужной величины, чем знание цены единицы информации, которую селекционер и без этого приблизительно знает. Поэтому W. H. Hatheway (1961) рекомендует подходящий размер делянки просто брать с построенного по закону Смита графика зависимости коэффициента вариации от площади делянки, учитывая при этом
возможное число повторностей в опытах. Этот принцип в упрощенной форме использовали также Дж. Уишарт и Г. Сандерс (1958, с. 21-22).
При сравнении особенностей регрессий коэффициентов вариации на число учетных растений по данным опытов 1991 г. вопреки ожиданиям обнаруживается более высокая вариабельность на малых делянках оценок урожайности простого межлинейного гибрида Полевик (см. рис. 1, ¿=0,8640), чем сортов-популяций Кавказец (см. рис. 2, ¿=0,431), и Лидер (см. рис. 3, ¿=0,4819). В опытах 1993 г. коэффициенты вариации оценок урожайности межлинейного гибрида Краснодарский 885 были ниже, чем сорта-популяции Лидер на делянках всех размеров (рис. 4). Однако степень взаимной компенсации индивидуальной изменчивости растений с увеличением размера делянок у этих объектов оказалась почти одинаковой, поскольку практически равны величины параметра гетерогенности ¿=0,8043 и ¿=0,8015. Сниженный уровень коэффициента вариации оценок урожайности гибрида по сравнению с сортом в этих опытах (рис. 4) нельзя объяснить также разной средней урожайностью, которая у гибрида
была даже ниже (X =28,0 ц/га), чем у сорта
(X =29,4 ц/га).
Для выяснения причин различий по вариабельности урожаев гибридов и сортов в проведенных опытах, а также для понимания характера изменений вкладов разных причин изменчивости в общую вариабельность оценок урожайности по мере увеличения размера делянок необходимо учитывать свойства предложенного Смитом параметра ¿. H. F. Smith (1938) показал, что величина этого параметра определяется значением коэффициента корреляции между урожаями соседних делянок опытного участка. Чем теснее такая положительная корреляция, тем ниже величина ¿, а с уменьшением значений коэффициента корреляции возрастает величина ¿ до ¿=1 при r=0. Поскольку все прочие компоненты вариации, например, обусловленные погрешностями проведения опыта, индивидуальной изменчивостью растений, снижают скоррелированность урожаев соседних делянок, они завышают величину параметра ¿. К тому же приводит и уменьшение пестроты плодородия почвы. Теоретически при приближении корреляции между урожаями соседних делянок к r=1, величина параметра ¿ стремится к нулю (Kha-lil et al., 1973). Если количества растений на делянке недостаточно для компенсации их индивидуальной изменчивости, а эта изменчивость в значительной мере обусловлена конкуренцией между растениями, то корреляция между урожаями соседних делянок будет отрицательной. В таком случае величины параметра гетерогенности возрастут до ¿>0,5 и ¿>1 соответственно для уравнений регрессии коэффициента вариации на размер делянок и дисперсии на размер делянок
Рисунок 4 - Зависимость значений средовых коэффициентов вариации (Су.,%) оценок урожайности семянок гибрида подсолнечника Краснодарский 885 ( ) и сорта-
популяции Лидер (от числа учетных растений на делянке. Опыты 1993 г.
Рисунок 5 - Зависимость дисперсий (82) оценок урожайности
семянок гибрида подсолнечника Краснодарский 885
) и сорта-популяции Лидер (П) от числа учетных растений на делянке. Опыты 1993 г.
(Thomas, 1974). Такие величины параметра b получены в опытах 1993 г. (рис. 4, рис. 5), 1992 г. (см. рис. 2), а также для гибрида Полевик в опыте 1991 г. (см. рис. 1). Это означает, что важной причиной
индивидуальной изменчивости растений, а следовательно, и высокой вариабельности оценок урожайности на малых делянках является не просто наследственная изменчивость растений в популяциях, а в первую очередь нена-следуемые различия по конкурентоспособности между соседними особями в посеве. Сопоставление представленных на графиках уравнений регрессии позволяет сделать еще два вывода. Во-первых, пестрота почвенных условий опытного участка резко усиливает различия растений по конкурентоспособности. Во-вторых, даже на выровненном фоне одинаковые по генотипу растения простого межлинейного гибрида могут сильно различаться по конкурентоспособности, как это наблюдалось в посеве Полевика в 1991 г. (см. рис. 1), причиной чего могут быть неблагоприятные условия формирования семян в соцветиях инбредных матерей.
Сопоставление параметров формул, полученных на основе анализа данных одних и тех же опытов, экспериментально подтверждает справедливость положения о том, что величина параметра b в уравнениях регрессии коэффициента вариации на размер делянок вдвое меньше, чем такой же параметр в формуле зависимости дисперсии от размера делянок, как это показал E. J. Thomas (1974). Например по данным опытов 1993 г. в формулах для изменчивости коэффициентов вариации значения параметра b составили b=0,8015 и b=0,8043 (см. рис. 4), а в формуле изменчивости дисперсий - b=1,6014 и b=1,6013 (см. рис. 5).
Поскольку величина параметра b интегрально отражает эффекты всех причин вариации оценок урожайности или других признаков, вклад конкурентной изменчивости, завышающей величину b, может маскироваться противоположным действием положительной корреляции между урожаями соседних делянок. Например по данным опытов с посевами сорта Кавказец значения параметра b регрессии дисперсий оценок масличности семянок на размер делянок в 1992 г. оказался равным b=1,4667, а в 1991 г. b=1,28 (рис. 6). Это свидетельствует о том, что в опытах как 1992 г., так и 1991 г. на вариацию масличности большое влияние оказывала конкуренция между растениями. Однако в формулах регрессий коэффициента вариации оценок урожайности на размер делянок величина b> 0,5 оказалась только в опыте
1992 г., а в опыте 1991 г. ¿=0,431 (см. рис. 2). Очевидно, конкурентная изменчивость растений в опыте 1991 г. проявилась только при изучении относительно более чувствительного к конкуренции признака -масличности семянок.
Рисунок 6 - Влияние числа учетных растений на делянке на
значения дисперсии оценок масличности семянок сорта подсолнечника Кавказец при его испытаниях на опытных участках в 1991 г. с предварительным проведением уравнительного посева и в 1992 г. без уравнительного посева ( ).
Таким образом, в результате анализа проведенных опытов по дробному учету урожая обнаружено, что в большинстве случаев значения параметра гетерогенности b уравнений регрессий коэффициента вариации (CV, %) на размер делянок превышает величину 0,5, чему соответствует b>1 уравнений регрессий дисперсий (S2) на размер делянок. Этим впервые на примере посевов подсолнечника экспериментально подтвержден вывод, к которому теоретически пришел E. J. Thomas (1974): о принципиальной возможности отрицательных корреляций между урожайностью соседних делянок, следствием чего являются высокие значения параметра гетерогенности b. Такие отрицательные корреляции могут быть обусловлены только различиями растений по конкурентоспособности. Это позволяет считать, что проведенными опытами также впервые установлено, что при дробных учетах урожая малыми делянками основной причиной выявляемых эффектов индивидуальной изменчивости растений является их конкурентное взаимоугнетение. Оказалось также, что на вариабельность урожаев малых делянок конкурентная изменчивость оказывает более сильное влияние, чем различия по полиморфизму
растений сортов-популяций и гибридов.
Влияние конкуренции может быть замаскировано положительной ковариацией продуктивности соседних делянок за счет эффекта «связанных площадок». Об этом свидетельствует тот факт, что в опытах 1991 г. в уравнениях регрессии коэффициента вариации урожаев на размер делянок были получены b<5 (b=0,431 для сорта Кавказец, b=0,4819 для сорта Лидер). Однако и в этих опытных посевах действие конкуренции выявляется по величинам параметра b уравнений регрессии дисперсии масличности семянок на размер делянок b=1,28 для Кавказца и b=1,1554 для Лидера. Важным результатом оказалось также то, что невырав-ненность опытного участка по плодородию почвы или по рельефу приводит не к уменьшению, а к увеличению значения параметра гетерогенности b. Это означает, что невыравнен-ность опытного участка повышает ошибку оценок урожайности на малых делянках преимущественно за счет увеличения различий между соседними растениями по конкурентоспособности.
H. F. Smith (1938) показал, что в тех случаях, когда в предложенной им формуле регрессии дисперсии на размер делянок параметр b=1, значение стандартного отклонения средней величины («ошибки опыта») обратно пропорционально квадратному корню из объема выборки (в данном случае объем выборки - число элементарных делянок в объединенной делянке). В таких случаях повышать точность опыта, то есть снижать величину S-, одинаково эффективно за счет или увеличения числа повторностей в опыте, или соответствующего увеличения площади делянки. При этом следует учитывать, что дешевле увеличить делянку, чем число повторностей (Lin,
А2
Binns, 1984). Если же в формуле S~ =
X
вели-
чина ¿>1, то точность опыта эффективнее повышать за счет увеличения размера делянки до такого числа учетных растений на ней, при котором в основном достигается взаимная компенсация их индивидуальной изменчивости. Поэтому важно с помощью графиков регрессий коэффициентов вариаций или дисперсий на размер делянок выявить тот предел увеличения числа учетных растений, выше которого вариабельность оценок урожайности снижается с увеличением площади делянок в значительно меньшей степени. Б. А. Доспехов (1972, с. 44 - 45) экспериментально доказал, что после полной компенсации индивидуальной изменчивости растений дальнейшее увеличение размера делянок уменьшает только слу-
чайные ошибки, но не влияет на эффекты пестроты плодородия почвы. Поэтому ошибки, обусловленные невыравненностью опытного участка по плодородию почвы и по рельефу, следует уменьшать увеличением не размера делянок, а числа повторностей.
Минимальное число учетных растений на делянке, при котором в достаточной мере компенсируется их индивидуальная изменчивость, можно ориентировочно определить по тем отрезкам линий регрессий (см. рис. 2 и 3), на которых по мере увеличения числа растений крутое падение вариабельности оценок урожайности переходит в плавное его снижение. Оказалось, что в опытах на выравненных по плодородию и рельефу участках достаточная степень взаимной компенсации индивидуальной изменчивости достигается при 20-30 учетных растениях на делянке (см. рис. 2 и 3, 1991 г.). На невыравненных участках опытов 1992 и 1993 гг. для этого требуется 40-50 растений (см. рис. 2-3). Увеличенное число учетных растений может потребоваться для компенсации изменчивости особей и на выравненных опытных участках в случаях повышенной нестабильности растений (см. рис. 1).
В соответствии с разработанными академиком В. С. Пустовойтом (1967) методиками селекции и улучшающего семеноводства сортов подсолнечника массовые испытания семей потомков элит проводились на малых делянках с 24-мя учетными растениями. Представленные выше результаты (см. рис. 2 и 3) свидетельствуют о том, что при условии высокого качества проведения опытов такое число растений обеспечивает достаточную степень компенсации их индивидуальной изменчивости. Выравненный опытный участок и тщательное проведение опытов может обеспечить величину средовых коэффициентов вариации ниже 5 % даже на делянках с 24-мя учетными растениями. В опытах 1991 г. на таких делянках вариабельность оценок урожайности составила СУе=4,60 % на посеве сорта Кавказец и СУе=4,92 % сорта Лидер. Если учесть, что требованием к хорошо поставленному опыту с повторностями является обеспечение коэффициента вариации около 5 % (Сазанов, 1962, 63; РгаМакагап й а1., 1978; Литтл, Хилз, 1981, с. 261), коэффициенты вариации СУе<5 % для делянки в 24 учетных растения в опыте без повтор-ностей характеризуют высокую точность оценок урожайности. По Б. А. Доспехову (1972. с. 61) наименьшая существенная разность примерно равна утроенному стандартному отклонению среднего ([[('!'„ ~ ЗЛ' ), поэтому при СУ=БХ= 5 % в испытаниях
х
могут выявляться генотипы, превосходящие контроль по урожайности на 15 %.
По данным тех же опытов 1991 г. (см. рис. 2 и 3), для делянок с 48-ю учетными растениями коэффициенты вариации снижены до СУе=3,41 % на посеве сорта Кавказец и СУе=3,52 % сорта Лидер. Однако в опыте 1992 г. на участке без предварительного уравнительного посева вариабельность оценок урожайности сорта Кавказец оказалась повышенной до СУе=11,79 % при 24-х и СУе=7,09 % при 48-ми учет-
ных растениях. В опыте 1993 г. с сортом Лидер на участке с неровным рельефом аналогичные показатели составили СУе=12,04 % при 24-х и СУе=6,91 % при 48-ми учетных растениях на делянке. Следует еще учесть, что все эти опыты проводились на опытных участках малого размера с соответственно ограниченной в пространстве пестротой плодородия, что минимальная степень изреженности посевов была обеспечена высевом избытка семян с последующей двойной прорывкой, что делянки дробного учета урожая аналогичны делянкам с защитными рядами в опытах по испытанию селекционного материала. Поэтому в реальных условиях селекционных питомников для надежного выявления урожайных генотипов в опытах необходимо использовать повторности и принимать другие меры повышения точности испытаний. Как справедливо пишет Н. Ф. Деревицкий (1962, с. 121), надо знать минимальную величину делянки, но планировать опыты следует с некоторым запасом точности.
Примером эффективного сочетания оптимизации как размера делянки, так и использования повторно-стей при испытаниях селекционного материала может служить модификация Лонквистом початко-рядного отбора при селекции популяций кукурузы. С целью подтверждения своего мнения, будто метод В. С. Пустовойта непригоден для повышения урожайности подсолнечника, В. К. Морозов (1947, с. 184) сослался на данные о том, что в США при высокой результативности початкорядного отбора при селекции на масличность и белковость зерна этим методом не удавалось повышать урожайность кукурузы. Однако после того как Лонквист усовершенствовал початкорядный отбор за счет испытаний потомств элит в 4-кратной повторности и использования 4-рядных делянок, селекция на урожайность стала эффективной. Например, урожайность сорта кукурузы Хейс Голден ежегодно повышалась на 9,44 % в течение 4-х однолетних циклов отборов (ЬОПЩШБ!, 1964; Webe1, ЬОПЩШБ!, 1967).
Особенностью результатов проведенного по методу Смита анализа данных дробных учетов урожая семянок подсолнечника является то, что выявленные зависимости вариабельности признака от числа учетных растений соответствуют изменчивости урожаев контрольных делянок, имеющих защитные ряды, так как соседние делянки при дробном учете урожая аналогичны защитным рядам. Поэтому в структуре таких дисперсий отсутствуют компоненты, обусловленные генотипическими различиями не только по урожайности с единицы площади посева, но и по конкурентоспособности испытуемых на соседних делянках генотипов. Однако проведенным анализом установлено, что конкуренция между растениями в полевом питомнике также должна искажать оценки урожаев даже делянок с защитными рядами, если эффекты фенотипических различий отдельных особей по конкурентоспособности не усредняются достаточным числом учетных растений на делянке. В посевах межлинейного гибрида и само-
опыленных линий такая фенотипическая изменчивость может проявляться в большей степени, чем в посевах сортов-популяций, так как основной ее причиной являются средовые различия по конкурентоспособности особей. Эти различия усиливаются в условиях невыравненных по плодородию или рельефу опытных участков. Если в опытах на фоне невыравненных участков переход от интенсивного падения величин коэффициента вариации к плавному его снижению наблюдался при увеличении числа учетных растений на делянке до 40-50, то на выравненных участках для этого было достаточно 20-30 растений. В случаях, когда проявления фенотипиче-ской конкурентной изменчивости на делянках не компенсируются из-за недостаточного числа учетных растений, о чем свидетельствуют превышения значений параметра гетерогенности Смита Ь>1 для
$2 или Ь>0,5 для СУ-, повышать точность опыта
х х
эффективней увеличением размера делянок, чем числа повторностей.
Литература
1. Вагнер Ф. Техника полевых опытов. - М.: Колос, 1965. - 183 с.
2. Вольф В. Г., Литун П. П. Повышение точности эксперимента в селекции и математическая обработка их результатов // Селекция и семеноводство зерновых культур. - Киев, 1978. - С. 254 - 269.
3. Деревицкий Н. Ф. Опытное дело в растениеводстве. - Кишинев: Штиинца, 1962. - 616 с.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) (2-е изд.). - М.: Колос, 1968. - 336 с.
5. Доспехов Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. - М.: Колос, 1972. - 207 с.
6. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. -М.: Мир, 1978. - 555 с.
7. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. - М.: Колос, 1981. - 319 с.
8. Литун П. П. Приемы уменьшения фенотипиче-ской изменчивости и ее компонентов на разных этапах отбора в селекции // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. - М.: Наука, 1978. - С. 93 - 100.
9. Молостов А. С. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1966. - 239 с.
10. Морозов В. К. Селекция подсолнечника в СССР. - М.: Пищепромиздат, 1947. - 272 с.
11. Никитенко Г. Ф., Конов В. В. Оптимальное количество растений при оценке урожая // Селекция и семеноводство. - 1974. - № 1. - С. 66-68.
12. Орлов В. П. Влияние величины и формы делянки на статистические показатели вариационного ряда поделяночных урожаев // Науч. Тр. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. - 1976. - Т. 5. -С. 157 - 171.
13. Плохинский Н. А. Биометрия. - Новосибирск: Изд.-во СОАН СССР, 1961. - 364 с.
14. Пустовойт В. С. Подсолнечник // Руководство по селекции и семеноводству масличных культур. - М.: Колос, 1967. - С. 7-44.
15. Сазанов В. И. Сельскохозяйственное опытное дело в растениеводстве и его методика. - М.: Сель-хозиздат, 1962. - 112 с.
16. Серебровский А. С. Селекция животных и растений. - М.: Колос, 1969. - 295 с.
17. Уишарт Дж., Сандерс Г. Основы методики полевого опыта. - М.: ИЛ, 1958. - 206 с.
18. Щербак С. Н. Селекция подсолнечника в Воронежской области // Селекция и агротехника подсолнечника. - Воронежское книгоиздательство, 1962.
- С. 17-23.
19. Graybill F. A., Kneebone W. R. Determining minimum population for initial evaluation of breeding material // Agronomy Journal. - 1959. - V. 51. - № 1. - P. 4-6.
20. Hatheway W. H. Convenient plot size // Agronomy Journal. - 1961. - V. 53. - № 4. - P. 279-280.
21. Khalil A. R., Kasdy A. M., Abou-El-Fittouh H. A., El-Gamal T. M., El-Rayes F. M. Optimum plot size and shape in field trials. II Paddy and broad bean // Agricultural Research Review (Cairo). - 1973. - V. 51. - № 6. -P. 115-122.
22. Lonnquist J. H. A modification of the ear-to-row procedures for the improvement of maize populations // Crop Science. - 1964. - V. 4. - № 3. - P. 227-228.
23. Prabhakaran P.V., Balakrishnan S., George M. Optimum plot size for field trials with banana // Agricultural Research Journal of Kerala. - 1978. - V. 16. - № 1.
- P. 33-38.
24. Sethi A. S. A modified approach to determine the optimum size and shape of plots in field experiments on maize grown on terraced land // Indian Journal of Agricultural Sciences. - 1985. - V. 55. - № 1. - P. 48-51.
25. Smith H. F. An empirical law describing heterogeneity in the yields of agricultural crops // Journal of Agricultural Science. - 1938. - V. 28. - № 1. - P. 1-23.
26. Sneep V. Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops // Euphytica. - 1977. - V. 26. -№1. - P. 27-30.
27. Thomas E. J. Relationship between plot size and plot variance // Agricultural Research Journal of Kerala.
- 1974. - V. 12. - № 2. - P. 178-189.
28. Webel O. D., Lonnquist J. H. An evaluation of modified ear-to-row selection in a population of corn // Crop Science. - 1967. - V. 7. - № 6. - P. 651-655.
