CC BY
33
УДК 630* 174.754
Т.А. Шуляковская, Т.Ю. Ветчинникова
Шуляковская Тамара Алексеевна родилась в 1951 г., окончила в 1973 г. Петрозаводский государственный университет, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии и цитологии древесных растений Института леса Карельского НЦ РАН. Имеет 77 печатных работ по изучению роста и развития древесных растений.
2*
Ветчинникова Татьяна Юрьевна родилась в 1980 г., окончила эколого-биологический факультет Петрозаводского государственного университета. Имеет 8 печатных работ по изучению роста и развития древесных растений.
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
(PINUS SYLVESTRIS L.)
Проанализированы некоторые показатели основного метаболизма сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза в периоды роста и глубокого покоя. Выявлен ряд показателей с низкой вариабельностью на протяжении длительного индивидуального развития растений.
Ключевые слова: онтогенез, метаболизм, пигменты, углеводы, липиды, жирные кислоты, аминокислоты, сосна.
Индивидуальное развитие растения рассматривается как реализация наследственной программы под контролем внешних факторов [4]. В жизни древесных растений период прорастания семян и образования проростков (герминальный этап онтогенеза) является наиболее критическим [2]. В это время формируется первичный фотосинтетический аппарат. Специфика хвойных, в частности сосны обыкновенной, состоит в том, что семядоли проростков являются специализированным фотосинтезирующим органом, не выполняющим резервных функций [1, 12]. Уже через 2 сут после начала прорастания в зародышах семян сосны наблюдается синтез хлорофилла [3], и фотосинтез зеленеющего гипокотиля и семядолей начинается сразу после выхода этих частей растения на поверхность почвы [1]. На ювенильном этапе онтогенеза происходит формирование сеянца [5, 6]. У сосны обыкновенной данный этап начинается с момента появления эпикотиля и боковых корней первого порядка и завершается интенсивным укоренением, прижи-
ванием и «свободным» ростом сеянца [9]. В течение первых 20 лет сосны интенсивно растут в высоту, но не плодоносят. Затем начинается плодоношение, и в возрасте 40 ... 50 лет наступает период физиологического расцвета дерева, его прогрессирующего семеношения. Далее наблюдается активирование генеративной сферы, а к 160 годам наступает полная генеративная зрелость с максимальным семеношением и снижение интенсивности роста.
Изучение функционального состояния растений в процессе их индивидуального развития открывает возможности для целенаправленного управления морфогенезом, прогнозирования продуктивности, диагностики состояния насаждений и т. д. [2]. Возрастные физиологические особенности сосны изучены недостаточно. Целью данной работы являлось исследование физиологического состояния сосны обыкновенной на различных этапах онтогенеза, выявление показателей основного метаболизма с различной вариабельностью. Изучали важнейшие характеристики углеводного и липидного обменов, содержание пигментов, состав аминокислот в органах сосны, начиная с сухого семени (эмбриональный этап онтогенеза), 3-недельного проростка, 2-месячного всхода (герминальный этап) и кончая 1- и 2-летним сеянцем (ювенильный этап). Семена, использованные для выращивания проростков и сеянцев, были собраны на юге Карелии. Исследования проводили также в естественных сосновых насаждениях на территории заповедника «Кивач», где были выбраны участки с древостоями разного возраста: 5-7-летний подрост (имматурный этап), 15-20-летние деревья (виргиниль-ный), 40-50- и 70-80-летние (вегетативно-репродуктивный), 160-летние и старше (репродуктивный этап онтогенеза). Первая пробная площадь с подростом находилась в сосняке-черничнике, где основному древостою около 50 лет, состав насаждения 9С1Б. Вторая-пятая пробные площади представлены сосняками-брусничниками. На второй - деревья сосны 15 ... 20 лет, без признаков цветения, состав 8С2Б; на третьей - деревья 40 ... 50 лет с единичными шишками и озимью на побегах, состав 10С; на четвертой - деревья 70 . 80 лет, преобладает мужское цветение, состав насаждения 10С+Б; на пятой - обильно цветущие деревья сосны старше 160 лет (женское и мужское цветение), состав 10С. Таким образом, исследованиями были охвачены все этапы онтогенеза, кроме сенильного, т. е. этапа старения. По методикам определения содержания фракций углеводов, суммарных ли-пидов, пигментов даны ссылки в нашей работе [10]. Состав и содержание аминокислот изучали с помощью аминокислотного анализатора ААА-339, жирнокислотный состав липидов - методом газожидкостной хроматографии на хроматографе «Chrom-5» с ионизационно-пламенным детектором. Анализы проводили в трех биологических повторностях и двух-трех аналитических. Результаты обработаны статистически [8].
По полученным нами данным (табл. 1), в семядолях 3-недельных проростков сосны отмечено высокое содержание пигментов. В хвое 1 - и 2-летних сеянцев их уже вдвое меньше. У 5-20-летних деревьев в хвое суммарное количество пигментов около 3, у половозрелых 40-160-летних де-
ревьев - примерно 2 мг на 1 г сухого вещества. По мере развития сосны от проростков, в которых появились хлоропласты и начался фотосинтез, до взрослых семеносящих деревьев наблюдается снижение содержания суммарных пигментов, а также отдельно хлорофиллов и каротиноидов на единицу сухой массы хвои. При этом отношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «б» на протяжении всего онтогенеза сохраняется около 3. Отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов у проростков и сеянцев сосны немного меньше 3, у деревьев от 5 до 160 лет примерно одинаково и составляет от 3,2 до 3,6 (табл. 1). Следовательно, необходимое для нормальной фотосинтетической деятельности соотношение хлорофиллов «а» и «б», хлорофиллов и каротиноидов возникает в хвое сосны обыкновенной на раннем этапе онтогенеза (проростки), когда еще нет настоящей хвои, а фотосинтез проходит в семядолях, и сохраняется на протяжении всего жизненного цик-
Таблица 1
Содержание пигментов в хвое сосны на разных этапах онтогенеза в период интенсивного роста (июнь)
Этап Сумма Сумма хлоро- Кароти- «а» / «б» Хлорофиллы /
онтогенеза пигментов филлов «а»+ «б» ноиды каротиноиды
мг/г сухого вещества
Семядоли 3-недельных
проростков 10,72+0,03 7,85+0,03 2,87+0,02 3,05+0,02 2,74+0,02
Хвоя двухлетних
сеянцев:
1-летняя 4,83+0,05 3,48+0,02 1,35+0,03 3,14+0,03 2,58+0,03
2-летняя 5,01+0,06 3,71+0,05 1,30+0,08 3,08+0,07 2,85+0,06
Деревья возраста, лет:
5 ... 7 3,15+0,15 2,41+0,11 0,74+0,07 2,69+0,04 3,31+0,26
15 ... 20 2,72+0,13 2,06+0,08 0,66+0,06 3,05+0,13 3,15+0,20
40 ... 50 2,18+0,16 1,69+0,15 0,48+0,03 2,80+0,12 3,53+0,31
70 ... 80 1,98+0,14 1,49+0,09 0,49+0,05 3,01+0,20 3,59+0,35
> 160 2,06+0,10 1,58+0,05 0,48+0,05 3,10+0,07 3,38+0,26
Таблица 2
Соотношение сумм углеводов на единицу сухой массы хвои и корней деревьев сосны разного возраста в различные фенофазы
Этап онтогенеза Начальный период роста Интенсивный рост Период глубокого покоя
Сеянцы:
1-летние 1,41 1,50 1,07
2-летние 1,12 1,40 1,23
Деревья возраста, лет:
5 ... 7 1,29 1,35 1,16
15 ... 20 1,47 1,16 0,97
40 . 50 1,40 1,53 1,01
70 . 80 1,67 1,41 0,96
> 160 | 1,47 | 1,60 | 1,02
ла дерева ( по крайней мере до 160 лет) на таком уровне. Отношение около 3 в обоих случаях, вероятно, является оптимальным.
От фотосинтеза в тканях, в первую очередь в хвое, зависит содержание углеводов. Наши экспериментальные данные показали, что отношение суммы углеводов в единице массы хвои к сумме углеводов в единице массы корней не претерпевает существенных изменений в процессе развития сосны от 1-летних сеянцев до 160-летних деревьев (табл. 2). Даже в 3-недельных проростках соотношение содержания суммарных углеводов в надземной части и корешках близко к данному показателю в сеянцах и деревьях сосны (1,08). Смена фенофаз годичного цикла развития деревьев, а также этапов их онтогенеза влияет на фракционный состав углеводов. Так, на ранних этапах онтогенеза (вплоть до молодых неполовозрелых деревьев) в надземных органах сосны отмечается преимущество фракций растворимых углеводов, а с наступлением половой зрелости происходит сдвиг в сторону накопления нерастворимых углеводов, что означает удаление из обмена большего количества растворимых (низкомолекулярных) соединений углеводной природы и отложение их в составе структурных или запасных образований клетки. На всех этапах онтогенеза действуют одни и те же механизмы защиты растения от неблагоприятных условий зимы. Особенности метаболизма углеводов в связи с защитной функцией заключаются в распаде полисахаридов (крахмал и лабильные гемицеллюлозы) и увеличении доли растворимых углеводов во всех органах сосен разного возраста к периоду глубокого покоя.
Накопление суммарных липидов происходит наиболее интенсивно в хвое взрослых половозрелых деревьев сосны (40 ... 160 лет). У молодых неплодоносящих деревьев (5 ... 20 лет) этот процесс проходит активней, чем у сеянцев. Получается, что по мере взросления сосны растет интенсивность накопления в хвое липидных веществ, которые являются наиболее энергоемкими запасными соединениями. Концентрация фосфолипидов увеличивается к периоду глубокого покоя во всех органах сосны любого возраста. Мы установили, что состав запасных липидов семян и почек сосны имеет определенные особенности: высокое содержание ненасыщенных жирных и диеновых кислот. При прорастании семян, а также при распускании почек в образовавшихся проростках (надземной части) и хвое молодых побегов меняется соотношение групп жирных кислот по степени ненасыщенности: снижается доля диеновых кислот, растет содержание насыщенных (рис. 1 и 2). Изменяется и состав кислот по длине углеродной цепочки: уменьшается доля С^-кислот, зато увеличивается процент С]6-кислот и короткоце-почковых (С < 16).
Рис. 1. Изменение жирнокислотного состава суммарных липидов при прорастании семян сосны обыкновенной: 1 - семена; 2 - 3-недельные проростки (надземная часть); 3 - 2-месячные всходы (надземная часть)
Рис. 2. Изменение жирнокислот-ного состава суммарных липидов при росте - распускании почек сосны обыкновенной: 1 - почки;
2 - хвоя
Отдельные аминокислоты в свободном состоянии имеют большое преимущество над остальными на том или ином этапе развития сосны. Так, в семенах, корнях сеянцев, а также в период покоя во всех органах сеянцев среди свободных аминокислот доминирует аргинин (рис. 3). Он представляет собой удобную форму запасания азота, в том числе и на период покоя, ввиду высокого процента азота в молекуле. В семенах он, вероятно, тормозит распад запасных белков до наступления благоприятных для прорастания условий. Глутаминовая кислота выходит на первое место по содержанию в сумме аминокислот в проклюнувшихся семенах, а также в надземных органах сеянцев. Она свойственна растущим тканям, занимает центральное место в обмене аминокислот. В период покоя в орга-
нах сеянцев глутаминовая кислота частично переходит путем декарбокси-лирования в гамма-аминомасляную, являющуюся резервом глутамата. В органах деревьев сосны от 5 до 160 лет доминирующими являются глутаминовая и гамма-аминомасляная кислоты. Высоко в них также содержание аргинина, который вообще является аминокислотой, характерной для тканей хвойных, и в частности сосны [7, 11].
Таким образом, независимо от этапа онтогенеза сосны действует один и тот же механизм подготовки растения к периоду глубокого покоя, помогающий перенести без повреждений низкие температуры зимы: распад полисахаридов с образованием растворимых бодшго яргининя в орга-(низкомолекулярных) углеводов, синтез фосфолипидов и опреде- нах однолетних сеянцев ленные изменения жирнокислотного состава липидов (поддержа- сосны: 1 - период роста; ние необходимой степени ненасыщенности кислот), изменение со- 2 - период покоя
отношения свободных аминокислот (рост уровня аргинина, увеличение доли гамма-аминомасляной кислоты за счет глутаминовой) и т .д.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Веретенников А.В. К вопросу об интенсивности фотосинтеза различных частей всходов древесных растений / А.В. Веретенников // Лесн. журн. - 1986. - № 6. - С. 5-7. -(Изв. высш. учеб. заведений).
2. Веретенников А.В. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений / А.В. Веретенников // Лесн. журн. - 1992. - № 5. - С. 914. - (Изв. высш. учеб. заведений).
3. Возилова Л.Д. Формирование фотохимических систем хлоропластов у проростков сосны / Л.Д. Возилова, А.П. Стволова, К.А. Луговцева // Физиол. раст. - 1978. - Т. 25, вып. 1. - С. 118-122.
4. Горелов А.М. Некоторые аспекты информационной концепции онтогенеза растительного организма / А.М. Горелов // Матер. 11 Междунар. конф. «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях и дендропарках Евразии». - Белая Церковь, 1999. - С. 63-66.
5. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на Северном Урале / В.А. Кирсанов // Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УрНЦ АН СССР. - Свердловск, 1976. - Вып. 101. - С. 104-113.
6. Кулагин Ю.З. Адаптации по защите онтогенеза древесных растений / Ю.З. Кулагин // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск, 1984. - С. 4-20.
7. Момот Т.С. Синтез и выделение свободных аминокислот изолированными корнями ели европейской / Т.С. Момот // Лесоведение. - 1977. - № 3. - С. 42-46.
8. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Высш. шк., 1973. - 320 с.
9. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье: тр. Ин-та экол. раст. и жив. УрНЦ АН СССР. - Свердловск:, 1976. - Вып. 101. - С. 124-165.
10. Шуляковская Т.А. Метаболизм сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза / Т.А. Шуляковская, Г.К. Канючкова, С.М. Шредерс // Лесоведение. - 1999. - № 5. -С. 63--69.
11. Durzan D.I. Nitrogen metabolism of Picea glauca. 1. Seasonal changes of free amino acids in buds, shoots, apices and leaves and the metabolism of uniformly labelled C-1-arginine by buds during the onset of dormancy / D.I. Durzan // Canad. J. Bot. - 1968. - Vol. 46, № 7. -P. 909-919.
12. Sasaki S. Effects of cotyledon and hypocotyl photosynthesis on growth of young pine seedlings / S. Sasaki, T.T. Kozlowsky // New Phytol. - 1970. - Vol. 69. - P. 493-500.
Институт леса КарНЦ РАН Поступила 16.02.04
T.A. Shulyakovskaya, T.Yu. Vetchinnikova
Variability of Physiological Factors in Ontogenesis of Scots Pine (Pinus silvestris L.)
Some factors of the main metabolism of the Scots pine at various stages of ontogenesis in the growth period and deep dormancy have been analyzed. A number of factors with low variability during lengthy individual plant development has been revealed.
