CC BY
181
В.М. Исаев и экспериментальная зоология в Петербургском-Петроградском университете1
С.И. Фокин
Санкт-Петербургский государственный университет,
Санкт-Петербург, Россия; [email protected]
В статье впервые освещена история жизни и научных исследований В.М. Исаева, одного из сподвижников Ю.А. Филипченко по созданию кафедры генетики и экспериментальной зоологии в Петроградском университете и пионера экспериментальных исследований на гидрах. В публикацию включены редкие фотографии первой четверти XX века.
Ключевые слова: Виталий Михайлович Исаев, Юрий Александрович Филипченко, Александр Александрович Любищев, Петроградский университет, экспериментальная зоология.
Много можно было бы ожидать от него в будущем...
У. Бэтсон
Имя Виталия Михайловича Исаева (1888—1924) едва ли знакомо большинству специалистов-зоологов и тем более — историкам науки. Трагически оборвавшаяся жизнь не позволила этому талантливому ученому вполне проявить свои способности на ниве генетики и экспериментальной зоологии, которую он выбрал для себя не без влияния одного из старших коллег и друзей — Юрия Александровича Филипченко (1882—1930), положившего начало петербургской школе генетиков.
Развитие экспериментального направления в биологии конца XIX — начала XX веков, неуклонный рост которого Исаев наблюдал, поступив на естественное отделение Императорского Санкт-Петербургского университета (ИСПбУ) в 1907 году, до сих пор специально не анализировалось в литературе. Между тем оно было несомненно связано не только с успехами экспериментальной зоологии и эмбриологии (механики развития), но и со становлением таких молодых тогда наук, как генетика, цитология и протистология (Гурвич, 1910; Леб, 1926; Филипченко, 1932; Гексли, Бер, 1936; Догель, 1951; Fokin, 2004, 2007). Мне представляется, что один из первых шагов в изучении истории этого яркого феномена в отечественном естествознании начала XX века можно сделать, познакомив читателей с жизнью и научным творчеством В.М. Исаева — выпускника ИСПбУ, а потом и сотрудника Петроградского— Ленинградского университета, где в конце 10-х годов XX века он был главным помощником профессора Ю.А. Филипченко при организации лаборатории (1918), а затем и кафедры (1919) генетики и экспериментальной зоологии (Вавилов, 1925; Соколов, 1926, 1927; Филипченко, 1925; Канаев, 1952; Медведев, 1978; Кайданов, 1994; Инге-Вечтмов, 2010). По воспоминаниям друга Виталия Михайловича, Александра Александровича Любищева (1890-1972):
1 Статья написана в рамках выполнения темы, поддержанной грантом РФФИ 10-06-00124а. В статье использованы материалы Т.В. Макаровой, собранные ею в 70-х гг. XX в. о жизни и творчестве В.М. Исаева. Архив автора статьи.
© С.И. Фокин
«Это был исключительно жизнерадостный, остроумный, разговорчивый и общительный человек2 <...>. Среднего роста, худощавый, он отличался по отзывам всех, кто имел с ним дело в длительных экскурсиях, свершено изумительной выносливостью и ловкостью. В этом, как и во многом другом, он напоминал любимого героя молодежи д'Артаньяна — ловкий, смелый, находчивый, выносливый, великолепный товарищ»3.
К этой характеристике В.М. Исаева следует добавить написанное о нем Ю.А. Филипченко (1925):
«Это был человек совершенно исключительной энергии, благодаря которой ему и удалось, приступив к работе в лаборатории еще молодым, начинающим ученым, за 5 лет произвести несколько таких крупных исследований, которые сразу создали ему заметное положение в науке».
Согласно выписке из церковной книги храма Покрова Пресвятой Богородицы на Громовском старообрядческом кладбище Вышнего Волочка, Виталий Михайлович родился 27 января 1888 года в семье мещанина Михаила Павловича Исаева и его жены Доменики Виколовны4. Хотя в некрологе (Соколов, 1926) и в единственной биографической справке об ученом (Соколов,
1927) в качестве места рождения указан С.-Петербург, по-видимому, какое-то время после рождения Виталия Исаевы жили в Вышнем Волочке. Время переезда семьи в Петербург неизвестно, но уже в 1898 году Виталий был определен в училище при С.-Петербургских Реформатских церквах. Такой выбор был обусловлен, вероятно, не только хорошим качеством образования в училище, но и религиозной ориентацией Исаевых: семья была старообрядческая и принадлежала к беспоповцам — крайнему течению так называемых «староверов». Отголоски веры отцов сохранились у Виталия Михайловича разве только в том, что он никогда не курил, не пил крепких спиртных напитков и не сквернословил (все это было
2 По воспоминаниям современников, В.М. Исаев писал в университете юмористические рассказы и поэмы, героями которых были однокурсники и преподаватели-биологи.
3 Санкт-Петербургский филиал Архива Российской академии наук (ПФА РАН). Ф. 1033. Оп. 1. Д. 159. Л. 1.
4 Центральный государственный исторический архив Санкт-Петербурга (ЦГИА СПб). Ф. 14. Оп. 3. Д. 48064.
В.М. Исаев накануне поступления в университет. СПб., 1906. Архив автора статьи
весьма распространено в студенческой среде). Однокурсник Исаева по университету
А.А. Любищев, так вспоминал о школьных годах своего друга:
«Родители Исаева, будучи людьми малообразованными, однако ценили образование. Виталий еще при жизни отца поступил в Реформатское училище, и продолжал учиться там, несмотря на смерть основного кормильца семьи. Тяжелые материальные условия заставили
В.М. уже с 15 лет давать частные уроки. Не надо забывать, что Реформатское училище, где все преподавание велось на немецком языке (таких, кроме Реформатского, было еще два в СПб — Анненшуле и Петершуле, числившихся при соответствующих церквях), было частным училищем, где плата за обучение была значительно выше, чем в казенных гимназиях. Но окончивший эти школы свободно владел немецким языком»5.
Семья была многодетная — у Виталия было пять братьев и две сестры6. Из сыновей Исаевых, по воспоминаниям Любищева, только один, Павел, пошел по торговой части, все же остальные получили высшее образование7; одна из дочерей, Раиса, стала женой начальника Военно-медицинской академии В.Н. Тонкова.
В.М. Исаев с хорошими оценками окончил общий курс училища в 1905 году; в дополнительном классе (необходимом для поступления в высшие учебные заведения) учился еще лучше и был выпущен весной 1906 года с единственной «четверкой» по немецкому языку. Досдав в декабре 1906 года латинский язык, которого не преподавали в училище, при шестой петербургской гимназии, он был принят в число студентов естественного отделения физико-математического факультета ИСПбУ с 1 января 1907 года8.
Распорядок студенческой жизни в университете того времени подробно описывал в своих воспоминаниях об В.М. Исаеве А.А. Любищев:
«Первые полтора года мы добросовестно посещали лекции. В то время, когда мы учились, посещение было совершенно свободным, деления на курсы не было, а вся программа преподавания была разделена на три отдела и нельзя было лишь сдавать предметы следующего раздела, не сдав всех предметов предыдущего. Сдача экзаменов происходила в течение всего года, не сдавший экзамены имел право на пересдачу через три недели, и потому у экзаменаторов не было того стимула к чрезмерной снисходительности, которая вызывается ощущением, что провалив студента его лишают стипендии или оставляют на том же курсе. Стипендии были чрезвычайно немногочисленные, и неимущие студенты зарабатывали на жизнь, как правило, частными уроками. Обычный срок пребывания в университете был четыре года. Исаев учился из-за занятости пять лет. Я тоже учился пять лет, так как на четвертом году перенес тяжелое заболевание (аппендицит).
С четвертого семестра центр тяжести перешел на лабораторные занятия. Спецпракти-кум по зоологии беспозвоночных длился два семестра, и мы просиживали в лаборатории
5 ПФА РАН. Ф. 1033. Оп. 1. Д. 159. Л. 3. Это же училище окончил (1877) и заведующий Зоотомическим кабинетом проф. В.Т. Шевяков (1859—1930), у которого в студенческие годы специализировался В.М. Исаев.
6 Там же. Л. 1. Виталий Михайлович среди братьев был четвертым по возрасту.
7 Старший брат Виталия Михайловича, Леонид, стал впоследствии известным эпидемиологом, разработавшим методы борьбы с малярией в Средней Азии.
8 ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 3. Д. 48064. В биографии Исаева (Соколов, 1927) год поступления указан неверно — 1906; возможно, Исаев начал посещать лекции в университете, еще не став официально студентом.
В.М. Исаев среди студентов и преподавателей Зоотомического кабинета ИСПбУ, СПб., 1908. Слева в нижнем ряду: П.П. Иванов, В.Д. Зеленский, А.В. Швейер,
В.Т. Шевяков, М.Н. Римский-Корсаков, В.А. Догель, А.С. Щепотьев; во втором ряду: Д.Н. Бородин, П.В. Корнаков, ? , В.М. Исаев, Г.Н. Нилус, И.А. Оль; в третьем ряду: ? , М. Голованов, И.Н. Филипьев, Д.М. Федотов; в верхнем ряду: Цукерман, И.И. Соколов, Б.П. Уваров, Д.А. Смирнов, А.А. Любищев, ? , В.В. Никольский.
Архив кафедры Зоологии беспозвоночных СПбГУ
очень много времени (лаборатория была открыта с девяти утра до девяти вечера, и каждый имел свое рабочее место). Потом в той же лаборатории проделывали и дипломную работу, на что тоже шло около года. Лекции посещались почти исключительно приват-доцентские, т. е. не входящие в обязательную программу. Припоминаю курсы, которые мы с В.М. посещали совместно: С.В. Аверинцев (размножение простейших), Д.Д. Педашенко (эмбриология беспозвоночных), Е.А. Шульц (экспериментальная эмбриология), А.С. Щепотьев (эволюционное учение), Г.Г. Шлатер (эмбриология человека), К.М. Дерюгин (кажется, океанография), К.Н. Давыдов (сравнительная эмбриология), В.А. Вагнер (сравнительная психология). Они играли огромную роль в нашем духовном развитии <...> По зоологии у нас были блестящий лектор проф. В.Т. Шевяков (зоология беспозвоночных) и хороший, хотя не блестящий лектор проф. В.М. Шимкевич (зоология позвоночных). Среди приват-доцентов была очень широкая гамма лекторских дарований: исключительно плохой (но
интересный по сути излагавшегося) лектор Д.Д. Педашенко, умеренные — вроде Шульца или Дерюгина, хорошие лекторы — Аверинцев и Вагнер и совершенно исключительный по ораторскому таланту — К.Н. Давыдов»9.
Таким образом, В.М. Исаеву посчастливилось учиться в ИСПбУ, когда состав профессоров и преподавателей там был в высшей степени сильным. Другие биологические дисциплины в это время на естественном отделении факультета читали: А.С. Догель — гистологию и цитологию, Н.Е. Введенский и Ф.Е. Тур — физиологию, Я.Х. Гоби, В.Л. Комаров и В.И. Палладин — разные разделы ботаники.
Большое значение для образования и вовлечения студентов в исследовательскую работу играли активно работавшие тогда научные общества (Императорское Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей, Русское энтомологическое общество, Русское географическое общество, чуть позже — Биологическое общество при ИАН), студенческий кружок «Маленькие зоологи» и возможность практической работы на морских биологических станциях — Мурманской, Севастопольской, Виллафранкской и Неаполитанской (Фокин и др., 2006а, б).
Как упоминал Любищев в своих воспоминаниях, после принятия в 1906 году поправок к Университетскому уставу, когда была введена предметная система образования, студенты в значительной степени сами выбирали те предметы и курсы, которые хотели слушать (помимо ряда обязательных дисциплин). Это создало более демократическую (по сравнению с Уставом 1884 года) ситуацию как для педагогов, так и для студентов и, несомненно, повысило качество университетского образования:
«Роль наших непосредственных руководителей, — вспоминал А.А. Любищев, — сводилась к указанию программ Большого практикума10 (раздаче материала и сообщению технических приемов). Более глубокое руководство отсутствовало и, в частности, в выборе тем для дипломной работы мы были предоставлены сами себе. Это, конечно, было недостатком, но в этом недостатке была и крупная положительная сторона: она приучала людей к самостоятельности, а так как время у нас никто не нормировал и не было многопредметности, то это не мешало, иногда после ряда неудачных попыток, найти в конце концов тему, пригодную для дипломной работы. У В.М. Исаева первым объектом научной работы были многоножки Черноморского побережья Кавказа, которым и посвящены были три первые его работы. Дипломная его работа была напечатана в год окончания им университета»11.
Направление первых студенческих работ В.М. Исаева (1911а, б) было достаточно традиционным для Зоотомического кабинета — он начал изучать анатомию и биологию многоножек (Diplopoda). В начале XX века анатомо-эмбриологическими и экспериментальными исследованиями на разных объектах занимались многие студенты и молодые ученые в кабинете, возглавляемом проф. В.Т. Шевяковым. Так, Е.А. Шульц
9 ПФА РАН. Ф. 1033. Оп. 1. Д. 159. Л. 4. Естественно, что оценки Любищева субъективны, но относительно Шевякова, Шимкевича и Давыдова они совпадают с мнением многих других, вспоминавших этих преподавателей.
10 Специальный курс знакомства с морфологией основных групп беспозвоночных животных, введенный в Зоотомическом кабинете ИСПбУ проф. В.Т. Шевяковым с 1895 года.
11 ПФА РАН. Ф. 1033. Оп. 1. Д. 159. Л. 9. Как было сказано выше, В.М. Исаев учился 5 лет и окончил университет весной 1911 г. В действительности в тот год были опубликованы две его работы (Исаев, 1911а, б); третья вышла уже в 1914 г.
М.Н. Римский-Корсаков со своими студентами. Слева стоят: Г.Н. Нилус, Д.А. Смирнов, Н.Н. Орлов. Сидят: И.Н. Филипьев, В.М. Исаев, М.Н. Римский-Корсаков,
А.А. Любищев и Г. Эк. СПб., 1909. Архив автора статьи
только что опубликовал «Наблюдения над регенерацией у червей» и «Наблюдения над обратимыми процессами развития» (Шульц, 1905); Ю.А. Филипченко собирал материал, позднее защищенный им в качестве магистерской диссертации — «Развитие изо-томы (Isotoma cinerea Nic. — Collembola)»; М.Н. Римский-Корсаков (1913) работал над строением и регенерацией конечностей у эмбий; С.М. Розанов исследовал регенерацию головы у Helix; В.А. Догель начал сбор материала для своей докторской диссертации «Материалы по истории развития Pantopoda» (Догель, 1913), А.П. Владимирский (младший студент-коллега Исаева) начинал заниматься регенерацией у гидроидов (Владимирский, 1915). Уже после революции, Л.Э. Шимкевич (1920) опубликовала небольшую работу «Экспериментальные наблюдения над простейшими».
Это же экспериментальное направление существовало и в родственной университету Особой зоологической лаборатории Императорской академии наук (Фокин, 2005; 2010а, б), где его развивали выпускники кабинета: К.Н. Давыдов — «Наблюдения над процессом регенерации у Enteropneusta» (1908), «Реституция у немертин» (1915) и С.И. Метальникова — «К физиологии внутриклеточного пищеварения у простейших» (1910). В Московском университете курс экспериментальной зоологии начал читать в 1912 году Н.Ю. Зограф (1851—1919), а основные работы по эксперименталь-
ной биологии развернулись в организованном в 1916—1917 годах Н.К. Кольцовым (1872—1940) Институте экспериментальной биологии и на одноименной кафедре университета (1918—1930 гг.).
«Уже в своих первых работах по анатомии и эмбриологии многоножек, которые появились в период между 1911 и 1915 годами, В.М. Исаев показал себя тщательным и внимательным исследователем довольно сложных и трудных морфологических вопросов. Работы эти, несмотря на свой малый объем, представляют солидный вклад в науку, и с ними должен считаться каждый, работающий над этим вопросом», — писал о начале научной деятельности Исаева Ю.А. Филипченко12.
Несмотря на вполне конкретную и сравнительно узкую тему исследований, начатых в университетские годы, Исаев всегда отличался широкими биологическими интересами. Помимо поездок в Крым и на Кавказ для сбора материала по многоножкам, летом 1908 года он познакомился с морской фауной на Мурманской биологической станции (Екатерининская гавань Кольского залива Баренцева моря). Позднее его университетский товарищ И.И. Соколов вспоминал:
«Уже во время пребывания в университете он проявил одну характерную черту, которая потом красной нитью проходит через всю его жизнь, а именно удивительную разносторонность интересов к самым различным достижениям науки в широком смысле слова и, вместе с тем, умение схватывать все самое ценное и существенное. Он успевал следить не только за всеми обязательными курсами, но посещал и многие специальные приват-доцентские лекции. Между прочим, им изданы совместно с группой студентов лекции проф. Х.Я. Гоби по споровым растениям» (Соколов, 1926).
Окончив ИСПбУ в мае 1911 года, В.М. Исаев тогда же сдал дополнительный экзамен на право преподавания13. То обстоятельство, что он окончил университет именно в 1911 году, очевидно имело влияние на его дальнейшую судьбу. В тот год заведующий Зоотомическим кабинетом профессор В.Т. Шевяков ушел из университета на административную работу в министерство (Фокин, 2009). Весьма вероятно, что временно исполняющий обязанности заведующего Кабинетом (1911—1913) профессор В.М. Шимкевич (1858—1923) в тот год не был склонен оставлять для подготовки к профессорскому званию «шевяковцев»14. А.А. Любищев вспоминал, что кончившие вовремя, в 1910 году, их товарищи, И.Н. Филипьев и Д.М. Федотов, были оставлены при кафедре и тем самым освобождены от призыва на военную службу. В.М. Исаев же был призван вольноопределяющимся и служил год в Ташкенте в 4-м
12 ЦГА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10 746. Л. 160.
13 В биографических справках об Исаеве (Соколов, 1926, 1927) и в воспоминаниях А.А. Люби-щева указано, что он окончил университет с дипломом первой степени. В студенческом деле
В.М. Исаева (ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 3. Д. 48 064. Л. 12), однако, нет такой информации, хотя в свидетельстве об окончании все оценки отличные. По-видимому, Виталий Михайлович все-таки не защитил специальной дипломной работы, которая была необходима для получения диплома первой степени.
14 В.Т. Шевяков стал товарищем министра народного просвещения Л.А. Кассо, весьма непопулярного в университетских кругах. В связи с этим Шевяков даже не был приглашен на празднование 25-летия научной деятельности В.М. Шимкевича, прошедшее осенью 1911 г.
Туркестанском стрелковом полку, после чего был выпущен прапорщиком запаса. К этому времени настроение профессора Шимкевича, по-видимому, изменилось, и Исаев был оставлен при Университете, но как офицер он теперь подлежал призыву в военное время.
Оставленный при Зоотомическом кабинете с 23 ноября 1912 года, В.М. Исаев возобновляет свои занятия в лаборатории. В представленном на факультет отчете о проделанной за 1913 год работе он довольно подробно описывает свою деятельность во время новой командировки на Кавказ летом того года и полученные им результаты. Важно отметить, что уже в 1913 году, кроме сбора материала по многоножкам и морфологического и эмбриологического их исследования, В.М. Исаев начал ставить свои первые опыты по регенерации, что указывает на смещение его интересов в область экспериментальной зоологии. В своем отчете за 1913 год В.М. Исаев писал:
«В осеннем полугодии текущего года я занят следующими работами: продолжаю обработку материала по эмбриологии Glomeris и готовлю к печати первую часть этой работы (биология взрослых животных, дробление яиц и образование пластов). Занимаюсь определением систематического положения изучаемого представителя Glomeris и различных видов многоножек Polyxenus, собранных на Кавказе и в Крыму. Готовлю описание двух образований, найденных среди развивающихся зародышей. Продолжаю подготовляться к магистерскому экзамену: в настоящее время занимаюсь изучением общих вопросов (наследственность) и литературы по Protozoa. Участвую в ведении практических занятий со студентами по сравнительной анатомии беспозвоночных (2-й отдел группы Биология). Подготовляю материал для лекций и демонстрирую препараты на лекциях по энтомологии приват-доцента М.Н. Римского-Корсакова»15.
В апреле 1914 года вышла из печати статья В.М. Исаева «К эмбриологии Glomeris (предварительное сообщение)» (Исаев, 1914). Описывая судьбы определенных групп клеток зародыша в ходе эмбриогенеза у разных особей, автор отметил их разнообразие. Сопоставляя этот факт с сильной внутривидовой изменчивостью взрослых животных, он пришел к выводу, что «именно в процессах эмбриогенеза и следовало бы искать причину появления тех или иных наследственных изменений и исследовать факторы, вызывающие их появление» (Исаев, 1914). Таким образом, уже тогда в сознании Виталия Михайловича связались вопросы эмбриологии и генетики.
К сожалению, меньше чем через год началась Первая мировая война, и В.М. Исаев был призван в армию. В 1914 году он был в пулеметной части Сибирского стрелкового полка. Тяжело раненный в августовских боях, он находился на излечении в Петрограде, а затем (летом 1915 года) был отправлен в часть броневых автомобилей.
«Повышаясь в званиях, он дошел, помнится, до капитана» — вспоминал А.А. Люби-щев16. «Интересно отметить, — писал про В.М. Исаева Иван Иванович Соколов, — что, будучи на войне, он все же не оставлял своих занятий по зоологии и урывками, в периоды военного затишья, готовился к магистерским экзаменам» (Соколов, 1927, с. 10). До конца 1917 года В.М. Исаев был на фронте, а 15 января 1918 года на заседании физикоматематического факультета Петроградского университета было решено оставить при университете вернувшегося с театра военных действий В.М. Исаева со стипендией
15 ЦГИА СПб Ф. 14. Оп. 1. Д. 10746. Л. 31-31об.
16 ПФА РАН. Ф. 1033. Оп. 1. Д. 159. Л. 14.
на один год17. Весной 1918 года он сдает экзамены на степень магистра зоологии, а летом получает командировку для зоологических исследований в Нижний Новгород.
В 1919 году Исаев был избран преподавателем Женского педагогического института, где начал читать свой первый курс по генетике (Соколов, 1927). В том же году Виталий Михайлович опубликовал обзор вышедших в 1916 и 1917 годах работ уже известного тогда немецкого зоолога и генетика Р. Гольдшмидта (1878—1958). В этой публикации наметилась область его генетических интересов, которая в дальнейшем нашла свое выражение в приват-доцентском курсе лекций Исаева «Биология пола»18.
Служебное положение В.М. Исаева, как преподавателя генетики университета, организующего на соответствующей кафедре «Отделение экспериментальной зоологии», уже само по себе привело его в ряды биологов, стремящихся объединить изучение процессов онтогенеза с генетическими исследованиями и при этом связать их с общей теорией эволюции.
В начале лета 1919 года В.М. Исаев подает заявление декану физико-математического факультета с просьбой командировать его в Москву для научных занятий на пасеке Петровско-Разумовской сельскохозяйственной Академии, для сбора материалов к зимним практическим занятиям, а также для изучения постановки дела в московских биологических лабораториях, необходимого для организации экспериментальной лаборатории при Зоотомическом кабинете Петроградского университета19.
Во время этой поездки он регулярно писал Ю.А. Филипченко, сообщая ему о ходе своей работы и делясь впечатлениями об увиденном. К этому времени вокруг Москвы уже существовало несколько биологических станций. Все их Исаев посетил с целью выяснить принципы организации и направления исследований, проводимых на этих стационарах. Особенное впечатление на него произвела селекционная станция Московского сельскохозяйственного института. «Все то, о чем мы только мечтаем и говорим, у них уложено уже в стройную систему и начинает даже принимать некоторый характер схематичности», — писал он Ю.А. Филипченко20.
Вернувшись из командировки, В.М. Исаев написал статью «Подмосковные биологические станции» (Исаев, 1920а), в которой дал классификацию и характеристику этих учреждений. Особенно подробно он описывал деятельность открытого весной 1919 года под Звенигородом отделения генетики Института экспериментальной биологии, организатором которого был Н.К. Кольцов.
В октябре 1919 года ученый совет физико-математического факультета Петроградского университета избрал В.М. Исаева преподавателем первой в России кафедры генетики и экспериментальной зоологии. В тот момент штат кафедры был более чем скромный: заведующий — Ю.А. Филипченко, преподавательница — К.А. Адрианова-Фермор и препаратор — И.Ф. Бордзио. Кроме них, «в течение осеннего и весеннего семестров 1919/1920 учебного года самое близкое участие в организации лабораторной работы принимал ассистент Зоотомического кабинета Александр Петрович Владимирский»21.
17 ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10 746. Л. 451.
18 Российская национальная библиотека. Рукописный отдел (РНБ РО). Ф. 813. Д. 9. Л. 13об.
19 ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10 746. Л. 63.
20 РНБ РО. Ф. 813. Д. 332. Л. 5.
21 Там же. Д. 9. Л. 1. А.П. Владимирский (1890—1939), выпускник ИСПбУ (1913); после смерти в 1930 г. Ю.А. Филипченко заведовал в Ленинградском университете кафедрой генетики.
В.М. Исаев (сидит крайний справа) среди сотрудников и студентов лаборатории Генетики и экспериментальной зоологии Петергофского Естественно-научного института. Сидят (слева): И.А. Киселев, С.А. Дрюбина, Ю.А. Филипченко, А.В. Швейер.
Стоят: Я.Я. Лус, В.Ф. Дельвиг, Т.К. Лепин, А.И. Зуйтин и И.И. Канаев. Петергоф, 1923.
Архив автора статьи
В значительной степени усилиями В.М. Исаева и А.П. Владимирского в том же году на новой кафедре был разработан практический курс экспериментальной зоологии. Этот курс состоял из 7 отделов (регенерации, сравнительной физиологии выделения, внутриклеточного пищеварения, тропизмов, приспособляемости, отбора, вариационной статистики). «В начале каждого отдела читалось 1-2 объяснительных лекции, а затем работавшие выполняли ряд заданий, перед каждым из которых давались подробные объяснения о технической стороне выполнения», — писал Ю.А.Филипченко22. Забегая вперед, надо сказать, что в 1921, 1922 и в 1923 годах практические занятия по экспериментальной зоологии проходили под руководством В.М. Исаева. Занимаясь организацией лаборатории экспериментальной зоологии, Виталий Михайлович приобщил к этому делу часть студентов кафедры. Его ближайшими учениками были Янис Янисович Лус (Лусис) и Иван Иванович Канаев (Райпулис, 1985).
В научном плане весной 1920 года В.М. Исаев поставил себе задачу подойти экспериментальным путем к разрешению одной из основных биологических проблем — проблемы органической индивидуальности (Исаев, 1924). С этой целью летом 1920 года он начал опыты по пересадкам и сращиваниям целых организмов различных животных: головастиков, куколок бабочек, дождевых червей, планарий и гидр (Исаев, 1922-1923).
22 РНБ РО. Ф. 813. Д. 9. Л. 1-20.
Результаты опытов В.М. Исаева над куколками капустницы были опубликованы — попытки сращивания особей на этой стадии не удались (Исаев, 19206), зато увенчались успехом эксперименты с дождевыми червями. Но это было лишь повторение опытов, уже проделанных зарубежными исследователями. В следующем, 1921 году, опыты В.М. Исаева на гидрах дали исключительно удачные результаты, что определило направление его дальнейшей работы. В этом объекте В.М. Исаев нашел все, что ему было нужно, и с поразительной быстротой, в течение только летних месяцев 1921, 1922 и 1923 годов, произвел над ними громадное количество самых разнообразных опытов, в которых точная постановка задачи успешно сочеталась с талантом экспериментатора. «В результате им был получен материал для целого ряда научных работ по самым животрепещущим вопросам общей биологии — учению о животных-химерах и трансплантациях, об органических регуляциях и т. д.» — писал Ю.А.Филипченко23.
Что это были за исследования? Их можно разбить на две группы: получение и изучение животных-химер и изучение регуляций у гидр в пределах одного вида. Обе эти группы экспериментов были выполнены в лаборатории генетики и экспериментальной зоологии Петергофского естественно-научного института в течение 1921—1924 годов.
«Химерами называют особо сложные организмы, получаемые искусственным путем или же находимые в природе, которые представляют собой смесь тканей двух различных организмов», — писал В.М. Исаев (1927, с. 133). Получение химер он сразу же связал с проблемой получения гибридов путем сращивания и прививки и отмечал, что в известных ему опытах такого рода ткани каждого вида, несмотря на тесную связь друг с другом, полностью сохраняли свою видовую специфичность. Вслед за этим Исаев задался вопросом, возможно ли путем сращивания двух животных разных видов синтезировать организм, внешне не похожий на исходные формы, а скорее промежуточный между ними?
Летом 1921 года В.М. Исаев впервые получил химеры в результате сращивания целых организмов Hydra vulgaris (красной расы) и серой Pelmatohydra oligactis24.
Уже через несколько дней после операции синтезированные животные нормально функционировали как единое целое. При почковании они дали почки также химерического строения.
Гидры-химеры конструировались Виталием Михайловичем с использованием оригинальных методик. Так, например, он вскрывал по длине две особи и при помощи игл разворачивал тело каждой из них в пластинку, одна сторона которой представляла эпидерму, другая — гастродерму животного. Далее обе пластинки прикладывались их гастродермами друг к другу и скреплялись булавками. Они срастались между собой и из двух исходных гидр образовывался один организм.
21 ноября 1921 года Ученый совет физико-математического факультета Петроградского университета одобрил эти опыты В.М. Исаева и принял постановление командировать его в Москву «для изучения новой иностранной литературы, необходимой для окончания его работы по регуляциям у гидр»25.
Фактически научная работа Исаева (конечно, не одного его) проходила в те годы в исключительно трудных условиях, а временами полностью прерывалась. Так,
23 ЦГА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10746. Л. 161.
24 Теперь этот вид обычно называют коричневой, или стебельчатой гидрой — Hydra oligactis (Bosh, 2008, 2009), но некоторые исследователи по-прежнему выделяют его в отдельный род Pelmatohydra (Степаньянц и др., 2003).
25 Архив СПбГУ. Оп. 1. Св. 21. Д. 176. Л. 11.
6 января 1920 года В.М. Исаев был призван в Красную Армию. Университет ходатайствовал об его оставлении на военной службе в Петрограде, так как он «является незаменимым для университета научным работником в деле организации нового кабинета экспериментальной зоологии и генетики»26. Просьба была удовлетворена, и Исаева назначили лектором-инструктором автомобильного дела при расположенной в Петрограде второй запасной армейской автомотороте.
Весной 1920 года университетские биологи начали интенсивно готовиться к открытию лабораторий в помещениях бывшего имения Сергиевка (Старый Петергоф), переданных Наркомпросом для устройства там Петергофской естественно-научной станции. «Стремление подойти ближе к живой природе ведет к переносу лабораторий за город. В связи с условиями переживаемого момента возникает еще совершенно новый тип станции: загородное, так сказать, летнее отделение естественного факультета», — комментировал эти события В.М. Исаев (1920а, с. 34). «Университет открывает свое летнее отделение в Петергофе, где будут поставлены курсы для подготовки преподавателей. Как для организации летнего отделения, так и для постановки курсов настоятельно требуется присутствие Исаева в Петергофе», — писал 30 апреля 1920 года Ю.А. Филипченко, пытаясь добиться освобождения В.М. Исаева от военной службы27. Тогда его просьба не была удовлетворена, и Виталию Михайловичу было разрешено воинским начальником только ездить в Петергоф во внеслужебное время.
Несмотря на все трудности, дело организации лаборатории экспериментальной зоологии и генетики довольно быстро продвигалось вперед, и 26 мая 1920 года Ю.А. Филипченко совместно с преподавателем В.М. Исаевым и препаратором И.Ф. Бордзио перевезли лабораторное имущество из Петрограда в Петергоф для летних занятий на станции.
Только в июле 1921 года Исаев получил отсрочку от военной службы и почти сразу же, помимо своих прочих многочисленных обязанностей, стал заведовать хозяйством лаборатории в Петергофе. К тому времени он уже начал свои эксперименты с гидрами, пытаясь разрешить ряд вопросов эволюции индивидуального развития. Кроме того, его интересы распространялись и на проблему применения теоретических достижений
В.М. Исаев за рабочим столом в лаборатории Генетики и экспериментальной биологии Петергофского Естественно-научного института. Петергоф, 1923.
Архив автора статьи
26 ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10 746. Л. 131.
27 Там же. Л. 132а.
генетики в практике сельского хозяйства. В связи с этим в сентябре 1920 года Виталий Михайлович принимал участие в работе проходившего в Воронеже съезда «Прикладная ботаника и генетика». В это же время он работал над большим критическим обзором на тему «искусственного отбора у растений и животных», представлявшим, по словам Н.И. Вавилова, сводку фактического материала и методов, применяемых в селекции животных и растений (Вавилов, 1925). Одновременно Исаев еще читал курс зоологии на рабфаке Университета и в сельскохозяйственном техникуме, а позднее также и в Горном и в Химико-фармацевтическом институтах. Особенно же ярко, по мнению И.И. Соколова, его преподавательский дар проявился в Военно-политическом институте им. Н.Г. Толмачева, где Виталий Михайлович разработал новую программу по циклу биологических наук, ввел в преподавание биологии лабораторно-исследовательский метод и руководил экскурсиями слушателей (Соколов, 1927).
Для того чтобы начать свой собственный курс лекций на факультете университета, Виталий Михайлович должен был прочесть две пробных лекции. Ему было предложено факультетом прочесть одну лекцию на тему «О трансплантации и эксплантации» и другую — по собственному выбору. Первое из этих выступлений состоялось 21 ноября 1921 года, и уже этого оказалось достаточно для решения допустить В.М. Исаева к чтению собственного курса. Последний («Биология пола») и был им начат с февраля 1922 года и повторялся в 1923 и 1924 годах.
Летом 1922 года Виталий Михайлович продолжил свои эксперименты на гидрах. Он получил как векториальные, так и периклинальные, а также мозаичные химеры. В двух последних случаях речь шла либо об организмах, в которых ткани одного вида окружают ткани другого (для их получения ученый применил метод вложения одной гидры в другую), либо об организмах с пестро перемешанными тканями обеих гидр: для этого желудочные отделы гидр разрезались на мелкие куски, смешивались и моделировались в круглые комки вещества.
Независимо от типа химер, все они в ходе послеоперационной регуляции постепенно изменялись таким образом, что по окраске, форме и особенностям строения становились подобными обыкновенным H. oligactis28. Но когда наступало их бесполое размножение, то у некоторых из этих гидр (Исаев назвал их цитомиктическими химерами) только часть почек давала нормальных H. oligactis. Из другой же части получались неизвестные в природе организмы, соединявшие признаки обоих видов гидр и названные Исаевым олигактоидами.
Олигактоиды по цвету, размеру, наличию стебелька напоминали H. oligactis, но одновременно имели характерные для H. vulgaris признаки: наличие коротких и многочисленных щупалец и отсутствие в теле определенной зоны почкования. Вместе с тем они были менее жизнестойки, чем исходные виды, чаще гибли и реже почковались. Полового поколения от них получить ученому не удалось.
Самое интересное в результатах этих опытов было то, что полученное путем почкования олигактоидов потомство вновь состояло как из нормальных Н. oligactis, так и из олигактоидов. В.М. Исаев наблюдал за таким вегетативным расщеплением до восьмого поколения и составил таблицу соотношения появившихся олигактоидов и нормальных Н. oligactis. Однако он считал, что изменения соотношения признаков при вегетативном расщеплении не следует специально обсуждать, так как изначально было
28 В оригинале работы использовано название Pelmatohydra oligactis.
■£•/ WU
£1ЁГ~Нсаё«7^
Зтюды об органических регуляциях.
II. Организационные центры и формоопределяющие раздражения в теле гидры.
(Из Лаборатории Генетики и Экспериментальной Зоологии Ленинградского Университета).
(С 7 рисунками).
Учение об организационных центрах, как о материальных центрах формоопределяющих раздражений, было установлено Шпеманном (врешапп, 1900) в ряде работ по эмбриональным пересадкам участков поверхности развивающихся яиц тритонов. Под центрами подразумеваются определенные участки тела развивающегося зародыша, которые приурочиваются к более или менее резко выражевному морфологическому образованию или органу (край губы бластопора, медуллярная пластинка, зачаток хрусталика и т. д.). Наиболее характерным свойством этих центров является наличие способности создавать вокруг себя своеобразное «организационное поле», которое может оказывать формоопределяющее воздействие на попадающий в район его действия материал. Наличие и локализация организационных центров выясняются опытами пересадки: раз такой центр в обычных условиях является «организатором» окружающего его клеточного материала в определенные «формы» или органы, то он должен произвести подобные же изменения и превращения формы во всяком, подпадающем под его действие, достаточно индифферентном материале. Будучи оторван от своей обычной почвы и перенесен на другое место, топографически
1*
Страница первой посмертной публикации В.М. Исаева в Трудах Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1925. Оттиск из библиотеки Русской зоологической станции в Вил-
лафранке (Villefranche-sur-Mer)
невозможно контролировать, какое количество вещества того и другого вида было совмещено в начале эксперимента.
Действительно, у разных олигактоидов соотношение признаков исходных видов было неодинаковым. Например, длина и количество щупалец в разной степени напоминали нормальную H. vulgaris. Различие между олигактоидами не исчезало и при последующем бесполом поколении (Исаев, 1924).
Так, животные, у которых все щупальца были короткими, как у H. vulgaris, при почковании давали в основном олигактоидов же. Если у них кроме коротких щупалец было хотя бы два длинных, как у H. oligactis, из почек выходили главным образом нормальные H. oligactis.
Рис. 7 (продолжение рисунка 7 на стр. 34).
Рисунок экспериментальных гидр из работы В.М. Исаева 1925 года
Наличие расщепления и проявление наследственной устойчивости признаков при почковании не было отмечено до Исаева ни у одной из ранее известных как растительных, так и животных химер. «Это обстоятельство и позволяет нам назвать наших олигактоидов, которые являются формами, полученными в результате операции прививки (сращивания), и соединяющих признаки обоих родительских видов, обнаруживающих при своем размножении (правда, бесполом) наследственную устойчивость и картины расщепления, — настоящими прививочными, или вегетативными гибридами», — писал ученый (Исаев, 1922—1923, с. 56). Непосредственную причину такого явления он видел в смешении находящихся под гастродермой химер “Г’-клеток29 двух видов гидр.
Опыты с полученными химерами доказали, что красная гидра (H. vulgaris) не превращается в серую (H. oligactis) и наоборот даже при полном смешении и контакте их клеток. Одна из гидр могла ассимилировать или вытеснить клеточный материал другой, но не всегда полностью до очередного почкования. В последнем случае, как думал Исаев, вступают в действие «чужие 1»-клетки, которые остаются в теле внешне нормальной гидры одного вида (серой в его опытах). А уж затем постепенно восстанавливается однородность вегетативных поколений таких гидр путем образования и последующего «расщепления» олигактоидов.
«Эти опыты дали наиболее яркое доказательство предположению о том, что никакие изменения внешней среды — ни физические, ни химические, ни даже физиологические, не могут отразиться на наследственной сущности отдельного вида», — таков был основной вывод экспериментов В.М. Исаева (1927, с. 140).
29 Интерстициальные, мультипотентые клетки, дающие у гидр начало разным типам клеток.
В первые годы Советской власти правительством предпринимались энергичные меры для изменения системы образования. В.М. Исаев принимал деятельное участие в реформе физико-математического факультета, будучи членом ряда комиссий по реорганизации факультета, а с 16 мая 1924 года был даже назначен секретарем биологического отделения физико-математического факультета университета30. С конца 1922 года Виталий Михайлович стал и руководителем студенческого биологического кружка, где его участие сразу оживило проводимую работу (Соколов, 1926).
В августе 1923 года он участвует в работе Первого Всероссийского съезда по естественно-историческому образованию, где выступает с докладом «Преподавание эволюционной теории в средней школе». В своем докладе Исаев не только указал на необходимость и проблемы такого преподавания, но и предложил собственную программу курса, в котором передача теоретических сведений и практические занятия дополняли бы друг друга. Выделив законы Менделя, результаты цитологических исследований Моргана и разрабатывавшуюся тогда Р. Гольдшмидтом теорию мутаций как важнейшие достижения генетики, В.М. Исаев сделал вывод, что об этих генетических открытиях надо говорить еще в средней школе. В то же время он признавал, что для осуществления подобного курса необходимо повышение квалификации учителей и приближение их к науке. Для этого ученый выступил с рядом статей в таких общедоступных журналах, как «Естествознание в школе» (1920—1924), «Природа» (1919—1924), с докладами в Энтомологическом, Географическом и Палеонтологическом обществах, а также в Петроградском обществе естествоиспытателей и с лекциями в г. Екатеринбурге (декабрь 1919 — январь 1920).
В работах по регуляциям у гидр — главном итоге своей научной деятельности, В.М. Исаев постоянно обращал внимание на различие взаимоотношений между частями особей в зависимости от того, принадлежат они к одному или к разным видам. По его данным вид серой гидры был как бы «сильнее» вида красной. Даже приращение только части гипостома H. oligatis к целой H. vulgaris могло вытеснить весь клеточный материал последней (красной) и воссоздать новую серую.
Таким образом, наличие конкурентности тканей гидр разных видов не вызывало сомнений. В ее основе, по предположению Исаева, должно было лежать биохимическое своеобразие. В то же время в пределах одного вида гидр при пересадках конкурентность не была отмечена (что, правда, невозможно было уверенно определить, используя лишь морфологические маркеры). «Это показывает, что внутривидовой дифференциал у них или развит очень слабо, или же вообще не существует <...> Во всяком случае, настоящий "дифференциал индивидуальности" Леба начинается лишь с момента появления настоящей "индивидуальности"», — писал В.М. Исаев, поясняя, что под словом «дифференциал» Леб подразумевал всю совокупность тех химических и физических особенностей, которые отличают одну особь (расу, вид) от другой (Исаев, 1924, с. 236).
Так, проблема эволюции биохимической несовместимости связывалась ученым с вопросами становления индивидуальности в филогенезе. Виталий Михайлович не успел проделать необходимые гистологические, цитологические и биохимические исследования, показывающие интимный механизм «вегетативного расщепления» гидр-химер и образования олигактоидов, а также участие тех или иных клеток в его осуществлении, но он поставил эти вопросы.
30 ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10 746. Л. 162об.
Опыты, сделанные В.М. Исаевым для изучения процессов регуляции формы у гидр в пределах одного вида (в 1921—1923 годах) были чрезвычайно разнообразны. Он применял те же методы, что и при получении химер, но часто с различными изменениями («обратное» и «поперечное» сращивание и т.д.); производил удаление различных частей особей гидр и сращивание этих частей между собой или пресадку их к целым организмам. Практиковал ученый получение одной или нескольких гидр из перемешанных кусков тела двух и более животных. Наконец, он выворачивал наизнанку организмы гидр или травмировал разные участки их тела путем надрезания, надрывания и так далее.
Результаты всех этих опытов можно разделить на три части, которым соответствуют три группы выводов автора. Первая часть результатов свелась главным образом к подтверждению старых и получению новых доказательств необыкновенной способности гидр к регуляции и реституции, а также крайней пластичности их клеточного материала.
Известно, что если разрезать гидру на мелкие кусочки, даже 1/200 ее часть может превратиться в целое животное. Причину этого Исаев видел в делимости организма гидры — «дивидуальности», в отличие от неделимого (индивидуального) организма высших животных. Вместе с гидрой к дивидуальным организмам, по мнению Исаева, относятся почти все растения, губки, многие черви, червеобразные, асцидии. Основным признаком всех этих существ Исаев считал наличие в теле необходимых для бесполого размножения тотипотентных клеток, а отсюда отсутствие четкого разделения организма на «сому» и «зародышевую плазму».
Говоря о пластичности клеточного материала гидр, В.М. Исаев особо обращал внимание на «текучесть» ее тканевых элементов. «Мы наблюдаем проявление этой текучести при обратном выворачивании гидр, вывернутых наизнанку, при "вылезании" гидр, вложенных одна в другую, при перемещениях щупалец по краю гипостома, при сортировке тканевых и клеточных элементов в комках живого вещества, полученных из участков диссоциированных стенок тела», — писал он (Исаев, 1924, с. 242). При этом он отмечал громадную роль данного свойства в механизме регуляционных процессов: «Мне кажется, что между пластичностью с одной стороны и между сидячим образом жизни и колониальностью с другой, а также бесполым размножением и наличием "¡"-клеток, существует определенная коррелятивная зависимость» (Исаев, 1924, с. 243).
Останавливаясь на понятии «делимости» применительно к высшим животным, Исаев отмечал, что яйца многих из них до определенного момента развития делимы (однояйцевые близнецы). «Поэтому, как при изучении онтогенетического, так и при изучении филогенетического развития организмов мы должны выдвинуть новую проблему: проблему становления (das Werden) органической индивидуальности» (Исаев, 1924, с. 235). Именно к изучению этой проблемы ученый и стремился.
Вторая часть полученных результатов Исаева — это факты, показывающие, что регуляции, наступающие после всевозможных операций над гидрами, всегда (за исключением случаев гибели животных) приводят к восстановлению типичной для данного вида формы, причем «лишний» материал удаляется различными способами. Для примера можно указать на опыты искусственного получения полярных гетероморфозов у гидр путем их плоского сращивания (Исаев, 1923а, б).
В.М. Исаев рассматривал эти особенности как «регуляторные приспособления для удаления аномальных крупных придатков из живого вещества» (Исаев, 1923а, с. 154). Наиболее достойным внимания он считал тот факт, что при крайней пластичности клеточного материала гидры форма ее удивительно постоянна. «Мы можем заставить организм гидры
принять самые причудливые очертания, но удержать его в этих формах мы не можем никакими внешними усилиями. В процессе эквифинальной регуляции гидра возвращается к той форме, которая типична для нее, как для биологического вида. В этом смысле форма гидры совершенно не пластична», — таков вывод ученого (Исаев, 1924, с. 242). Этот вывод прежде всего подтверждают опыты с удалением частей тела гидры, когда вновь регенерировавшие образования представляют собой точную копию утраченных.
В.М. Исаев ставил вопрос о причинах такого точного восстановления формы. Он пытался объяснить это своеобразным «ощущением» утраты того, что необходимо для правильного и гармоничного функционирования организма как целого — организма как особи (Исаев, 1924). В то же время он сознавал, что такое объяснение является лишь чисто словесным.
Исаев также исследовал взаимоотношения морфологической формы и физиологического состояния животного. Результаты этих исследований составили третью часть его результатов и позволили ему сделать выводы о некоторых механизмах становления формы.
Благодаря экспериментам, произведенным в 1921, 1922 и 1923 годах, Виталию Михайловичу удалось определить в теле гидры участки, которым можно было приписать определенную формоопределяющую функцию: гипостом, его окружность в целом или же ее отдельные участки; подошва или точка прикрепления гидры; зона почкования (Исаев, 1925). Эти участки ученый назвал «организационными центрами», так как считал их, в сущности, такими же образованиями, как описанные Шпеманом организационные центры, влияющие на развитие зародышей позвоночных. В своей монографии В.М. Исаев (1927) подробно останавливается на достижениях Шпемана в этом направлении. «B наших опытах со сращиванием гидр так же ясен источник формообразующих раздражений: здесь организационным центром является ротовой диск животного», — писал он (Исаев, 1927, с. 95).
«При переносе на взрослые организмы они приобретают даже еще большее значение, — писал Исаев об организационных центрах. — Они дают нам в руки возможность выяснения скрытых в обычное время в клеточном материале организма возможностей, заставляют их проявиться наружу в виде определенных и специфических форменных образований. Сочетание опытов регенерации с опытами по пересадке регенерирующих зачатков органов на новые места открыло совершенно новые возможности и новые горизонты для учения о регенерации, за последнее время как-то застывшее в своих чисто морфолого-филогенетических рамках. Вместе с тем, это один из подходов к решению более общей проблемы: взаимовлияния частей в пределах организма» (Исаев, 1925, с. 5—6).
Интенсивная научная, педагогическая и административная работа Виталия Михайловича требовала, конечно, отдыха. Обычно он отдыхал, путешествуя по Крыму и Кавказу. Особенно влекло Исаева на Кавказ, где он исходил большую часть главного хребта и побывал в наиболее диких и наименее доступных горных уголках. Постоянные записи маршрутов и характера местности дали ему потом возможность участвовать в издании путеводителя по Кавказу (Соколов, 1927).
Случилось так, что именно Кавказ стал местом последнего похода и гибели В.М. Исаева. Это произошло в конце августа 1924 года, но только 2 февраля 1925 года, на заседании Президиума физико-математического факультета ЛГУ декан сообщил о получении им точных сведений о смерти члена Президиума, биолога Исаева, «захваченного во время экскурсии на Кавказе оперировавшей там бандой казаков-белогвардейцев и повешенного ими как сотрудника Советской власти»31. Как вспоминал А.А. Любищев:
31 Архив СПбГУ. Оп. 1. Св. 21. Д. 176. Л. 77-79.
«С одной из точек Черноморского побережья Кавказа (не то из Сочи, не то из Гагры)
В.М. Исаев предпринял экскурсию на Майкоп через территорию Кавказского заповедника (где еще водились зубры) по старой Военно-Сухумском дороге. Для него это был очень легкий путь. Вышел он с двумя спутниками, но с обоими что-то случилось и они отстали, а он пошел дальше один. Уже в горах он развел свой последний костер: это место и сейчас обозначено на туристских картах как "Лагерь Исаева". Огонь привлек внимание бандитов, остатков разгромленных белых войск, которыми он и был убит. Убийство не преследовало целей грабежа, ему просто мстили, как представителю победившей стороны»32.
Курс лекций и практические работы по экспериментальной зоологии для студентов университета продолжались и после смерти В.М. Исаева (Филипченко, 1927,
1928). Так в 1924/25 учебном году на занятиях по экспериментальной зоологии работало 400 студентов33.
Объект, который так удачно начал использовать в экспериментальных исследованиях В.М. Исаев, до сих пор привлекает внимание ученых (Канаев, 1952;
Lenhoff and Loomis, 1961; Lenhoff and Tardent 1985; Klug, 1986; Buss, 1987; Holstein,
1995; Gierer, 1999; Степаньянц и др., 2003).
Правда, в качестве модельного объекта пресноводные гидры используются теперь прежде всего в рамках биологии развития для изучения дифференцировки и эволюции клеточных элементов («стволовых клеток» — stem cells), из которых происходит все разнообразие клеток, составляющих ткани этих книдарий (см.: Bosch, 2008,
2009). Некоторые исследователи даже считают гидру наиболее перспективной моделью для изучения главных процессов развития (Gierer, 1999).
Фактически, Виталий Михайлович был одним из активных участников определенного подъема экспериментальных зоологических исследований в Санкт-Петербургском (Петроградском) университете, пришедшегося во второй своей половине на переломные годы отечественной истории (1914—1921). К сожалению, многие из перечисленных в начале статьи исследователей, активно занимавшиеся этой проблематикой в начале XX века, позднее по разным причинам ушли из области экспериментальной зоологии. К.Н. Давыдов и С.И. Метальников эмигрировали из советской России (Фокин, 2005), а Е.А. Шульц, получив место профессора зоологии
32 В целом рассказ Любищева соответствует материалам, имеющимся в деле В.М. Исаева (ЦГИА СПб. Ф. 14. Оп. 1. Д. 10746. Л. 151-154).
33 РНБ РО. Ф. 813. Д. 9. Л. 19.
Лагерь Исаева. Кавказ. Снимок 60-х годов XX века. Архив автора статьи
в Харькове, умер от воспаления легких в 1914 году. Единственный учебник по экспериментальной зоологии, подготовленный Ю.А. Филипченко, с использованием материалов В.М. Исаева, был опубликован уже после смерти Юрия Александровича (Филипченко, 1932). В курсе лекций, которые легли в основу опубликованного в 1932 году учебника, Юрий Александрович отмечал:
«Каждая из так называемых положительных наук стремится стать точной, для чего она должна стать экспериментальной, ибо только с переходом от наблюдения к опыту возможно не только описание явлений, но и предсказание их и, если возможно, управление ими. Физика и химия уже вполне достигли этого, и к тому же стремится биология. С момента своего окончательного формирования в XVI-XVII веке последняя разбилась на две главные ветви: морфологию, изучающую форму и строение, и физиологию, изучающую функцию и отправление. В последней эксперимент по самому существу дела привился с самого начала. Морфология же в течение долго времени оставалась описательной и исторической. Однако и ее основная задача — признаки изменения формы и определение условий, при которых они происходят, невозможна без опыта. Это именно отдельная дисциплина, а не только метод, ибо она имеет и определенную область для изучения, к которой относится экспериментальное изучение индивидуального развития (как собственно эмбриология, так и регенерация), экспериментальное изучение видового развития (внешние условия, скрещивание, подбор), экспериментальное изучение роста, прививок, определение пола и т.д.»34
Кафедра генетики и экспериментальной зоологии Петроградского—Ленинградского университета после смерти своего первого заведующего и организатора, несмотря на сохранение экспериментального подхода во многих ее научных разработках, стала целиком генетической — направление, над которым в советской России 30-х годов XX века уже начали сгущаться тучи. К счастью, ни В.М. Исаев, ни Ю.А. Филипченко этого времени уже не застали.
Литература
Вавилов Н.И. В.М. Исаев (Некролог) // Труды по прикладной ботанике и селекции. 1925. Т. 14. С. 313.
Владимирский А.П. Влияние некоторых факторов на регенерационные процессы у гидроидов // Труды Петроградского общества естествоиспытателей. 1915. Т. 44. Вып. 4. С. 47—103.
Гексли Дж., де Бер Г. Экспериментальная эмбриология. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 467 с.
Гурвич А.Г. Главные течения в цитологии за последнее десятилетие // Биологический журнал. 1910. Т. 1. Кн. 2. С. 54—103.
Давыдов К.Н. Наблюдения над процессом регенерации у ЕШ;егорпеш1а // Записки Импер. Академии наук. 1908. Т. 22. С. 123—189.
Давыдов К.Н. Реституция у немертин // Труды Особой зоологической лаборатории и Севастопольской биологической станции ИАН. 1915. Сер. II. № 1. С. 1—290.
Догель В.А. Материалы по истории развития Pantopoda. СПб.: ИСПбУ, 1913. 235 с.
Догель В.А. История изучения простейших // Общая протистология. М.: Советская наука,
1951. С. 11—20.
Инге-Вечтомов С.Г. К 90-летию кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета // Историко-биологические исследования. 2010. Т. 2. № 1. С. 110—112.
34 РНБ РО. Ф. 813. Д. 152. Л. 2.
Исаев В.М. К анатомии Polyxenus (Lophoproctus) lucidus Chal. // Труды Импер. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1911a. Т. 41. Вып. 8. С. 25—72.
Исаев В.М. Наблюдения над многоножками Diplopoda Черноморского побережья Кавказа // Труды Импер. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1911б. Т. 42. Вып. 1.
С. 292-310.
Исаев В.М. К эмбриологии Ghmeris // Труды Петроградского общества естествоиспытателей. 1914. Т. 45. Вып. 1. С. 133-146.
Исаев В.М. Подмосковные биологические станции // Естествознание в школе. 1920а. № 3-5.
С. 34-40.
Исаев В.М. Опыты удаления переднего и заднего концов тела у куколок капустницы // Труды Петроградского общества естествоиспытателей. 1920б. Т. 45. Вып. 1. № 7-8. С. 189-198, 207-208.
Исаев В.М. Химеры // Труды Бюро по прикладной ботанике и селекции. 1922-1923. Т. 13. Вып. 4. С. 47-63.
Исаев В.М. Химеры у гидр // Труды I Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов. Пг., 1923а. С. 152-153.
Исаев В.М. Гетероморфизм у гидр // Труды I Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов. Пг., 1923б. С. 153-154.
Исаев В.М. Этюды об органических регуляциях. Ч. 1 // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1924. Т. 53. Вып. 2. С. 173-257.
Исаев В.М. Этюды об органических регуляциях. Ч. 2 // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1925. Т. 55. Вып. 2. С. 3-44.
Исаев В.М. Пересадки и скрещивания. М.; Л.: Госиздат, 1927. 144 с.
Кайданов Л.З. Формирование кафедры генетики и экспериментальной зоологии в Петроградском университете (1913-1920) // Исследования по генетике. 1994. Вып. 11. С. 6-11.
Канаев И.И. Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов. М.; Л.: Изд. АН СССР,
1952. 371 с.
ЛебЖ. Организм как целое. М.; Л.: Госиздат, 1926. 290 с.
Медведев Н.Н. Юрий Александрович Филипченко. М.: Наука, 1978. 102 с.
Метальников С.И. К физиологии внутриклеточного пищеварения у простейших // Известия Санкт-Петербургской биологической лаборатории. 1910. Т. 11. С. 1-124.
Соколов И.И. Виталий Михайлович Исаев. Некролог // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1926. Т. 56. Вып. 1. С. 9-15.
Соколов И.И. В.М. Исаев. // Исаев В.М. Пересадки и сращивания. М.; Л.: Госиздат, 1927.
С. 9-12.
Степаньянц С.Д., Кузнецова В.Г., Анохин Б.А. Гидра от Абрама Трамбле до наших дней. М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2003. 99 с.
Райпулис Е.П. Я.Я. Лусис. Жизнь и научная деятельность. Рига: Зинатне, 1985. 234 с.
Римский-Корсаков М.Н. Наблюдения над строением и регенерацией конечностей у эмбий // Труды Импер. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1913. Т. 42. Вып. 4. С. 59-290.
Розанов С.М. К вопросу о регенерации головы у Helix // Труды Импер. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1912. Т. 41. Вып. 4. С. 53-58.
Филипченко Ю.А. Лаборатория генетики и экспериментальной зоологии // Труды Петергофского естественно-научного института. 1925. № 1. С. 39-46.
Филипченко Ю.А. Лаборатория генетики и экспериментальной зоологии // Труды Петергофского естественно-научного института. 1928. № 5. С. 19-21.
Филипченко Ю.А. Успехи генетики за последние 10 лет (1918-1927) // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1927. Т. 57. Вып. 1. С. 3-11.
Филипченко Ю.А. Экспериментальная зоология. Л.; М.: Медгиз, 1932. 304 с.
Фокин С.И. Разные судьбы. Петербургские зоологи — эмигранты // Нестор. № 9, вып. 3. На переломе. Отечественная наука в конце XIX-XX вв. Источники, исследования, историография. СПб.: Нестор-История, 2005. С. 236-254.
Фокин С.И. Особая Зоологическая Лаборатория при Академии Наук как центр экспериментальных исследований в конце XIX — начале XX веков // Наука и техника: Вопросы истории и теории. Тезисы XXXI международной конференции. СПб., 2010а. С. 161—162.
Фокин С.И. “Я видел небо — вам не увидать его так близко...” Памяти К.Н. Давыдова (1877— 1960) // Берега. 2010б. Вып. 13. С. 49-57.
Фокин С.И., Слепкова Н.В., Смирнов А.В., Лайус Ю.А. Русские морские биологические станции на рубеже XIX—XX вв. // Фокин С.И. Русские ученые в Неаполе. СПб.: Алетейя, 2006. C. 59-114.
Фокин С.И., Смирнов А.В., Лайус Ю.А. Морские биологические станции на Русском Севере (1881—1938). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006б. 130 с.
Шимкевич Л.Э. Экспериментальные наблюдения над простейшими // Труды Петроградского общества естествоиспытателей. 1920. Т. 51. Вып. 5—6. С. 71—88.
Шульц Е.А. Наблюдения над регенерацией у червей // Труды Импер. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1905. Т. 34. Вып. 4. С. 1—137.
Bosch T.C.G. Stem cells in immortal Hydra. // Stem cells. From Hydra to Man / ed. by T.C.G. Bosch. Springer Science, 2008. Р. 37—59.
Bosch T. C.G. Hydra and the evolution of stem cells// BioEssays. 2009. Vol. 31. P. 478—486.
BussL.W. The evolution of individuality. Princeton: Princeton University Press, 1987. 235 p.
Fokin S.I. A brief history of ciliate studies (late XVII — the first third of the XX century) // Protistology. 2004. Vol. 4. № 4. P. 283—297.
Fokin S.I. 2007. Some faces of Russian protistology in St. Petersburg // Protistology. 2007. Vol. 5. № 1. P. 30.
Gierer A. Hydra the model — model for what? Evening lecture // 8th International Workshop on Hydroid Development. September 1999, Tutzing, Germany. 37 p.
Holstein T. Cnidaria: Hydrozoa // Spezieller Teil. Ordnung Hydroida. Werner. Unterordnung Hydrina Werner, 1965. P. 67—88.
Klug M. Beitrag zur Kenntnis biologisch aktiver Komponenten isolierter Nematocysten von Hydra attenuata Pall. (Hydrozoa, Cnidaria). Inaugural-Dissertation. Zurich, 1986. 90 p.
The Biology of Hydra and of dome other Coelenterates / eds. H.M. Lenhoff & W.F. Loomis. Florida: University of Miame Press, 1961. 467 p.
From Trembley’s polyps to new directions in research on Hydra / eds. H.M. Lenhoff & P. Tardent // Proceedings of a Symposium Honoting Abraham Trambley (1719—1784). Univers. California, Zurich ad Societe de Physique et d’Historie naturelle de Geneve, 1985. 471 p.
V.M. Issajew and experimental zoology in Petersburg-Petrograd University
Sergei I. Fokin
Sankt-Petersburg State University, Sankt-Petersburg, Russia; [email protected]
In the article for the first time the history of life and scientific investigations of V.M. Issajew, one of the closest colleague of Y.A. Filipchenko during the time of the Department of genetics and experimental zoology foundation in Petrograd State University is presented. Issaew’s pioneering studies on Hydra are discussing. Some rare photos are using in the publication.
Key words: Vitaliy Mikhaylovitch Issajew, Yuriy Alexandrovitch Filipchenko, Alexander Alexandrovitch Lubischew, Petrograd State University, experimental zoology.
