CC BY
3ДК: 631. 524. 01.:631. 524. 02
Н.Н. Петрова, С.В. Егоров
УТОЧНЕНИЕ МЕТОДА ОРТОГОНАЛЬНОГО АНАЛИЗА В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Учреждение образования «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», Республика Беларусь, 213410, Могилевская обл., г. Горки, ул. Мичурина, 5
Введение
Одним из наиболее узких мест работы, где теряется не менее 95% наиболее ценных генотипов, является отбор по фенотипу отдельных растений в гибридном питомнике. В селекции сорта множество количественных признаков невозможно скоррелировать, отсюда следует представлять генотип как систему. На каждом фоне с учетом действия лимитирующих климатических факторов работает конкретный набор признаков, повышающих устойчивость [8-10]. Поэтому необходимо среди комплексных признаков выбрать ортогональные - фоновый и селекционный, которые меняются под действием внешнего фактора. С выходом на эти признаки и их детальным анализом выявляются индивидуальные растения или отдельные биотипы, сорта с повышенной урожайностью. Селекционеров и сортоиспытателей больше привлекают новые методы, к числу которых относится ортогональный анализ, дающий возможность идентифицировать генотипы по фенотипу с признаками, наиболее соответствующими друг другу, но требующий большей ясности от статистических расчетов. Поэтому разработка уточнений по применению метода является актуальным направлением исследований.
С разработкой новых математических подходов, отвечающих поставленным селекционным задачам, селекционер получит возможность ускорить процесс выведения сорта на основе отбора нужных генотипов. Кроме того, уточненный метод ортогонального анализа будет обладать универсальной возможностью в использовании не только для решения селекционных задач, но и для проведения исследований по другим проблемам.
Цель исследований - дополнить метод ортогонального анализа до уровня алгоритма для выделения селекционно-ценных форм.
Для выполнения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1) разработать способ расчета, позволяющий выделять генотипы по отклонению показателей (сдвига) от основных характеристик - зоны с определенным сочетанием селекционного и фонового признаков;
2) отработать алгоритм вычисления параметров ортогональной регрессии для нахождения генотипов с оптимальным сочетанием признаков, обеспечивающих прирост продуктивности (усиление обратной корреляции между массой зерна и массой соломы у пшеницы).
В.А. Драгавцевым, А.Б. Дьяковым [6] был создан и испытан принцип фонового признака (ФП) и открыто явление разнонаправ-ленности - ортогональность в биологическом плане. Предложенная авторами модель эколого-генетической организации количественного признака определяла, что для признака, подверженного феномену взаимодействия «генотип-среда», невозможно дать стабильную «паспортную» генетическую характеристику для всех сред [12].
Фоновый признак (ФП): солома или мякина - это признак, который чувствителен к «К» причинам изменчивости, вызывающим сдвиги селекционного признака (СП) - колос, зерно, кроме одной причины, которая влияет на СП, но к которой ФП либо нечувствителен, либо смещает в противоположном СП направлении [7].
Системы координат СП - ФП позволяют экс-прессно, без смены поколений, идентифицировать генотип индивидуального организма по фенотипу, т.е. быстро получить информацию о том, детерминировано ли данное фенотипи-ческое значение признака у данной особи генетическими системами или оно представляет собой модификацию, т. е. возникло в результа-
те влияния микроэкологической ниши обитания данной особи. При этом вклады генотипа и среды оцениваются количественно в шкале измерений признака [6, 7, 5].
Новое научное мировоззрение на оценку проявлений в фенотипе особи генетических и средо-вых эффектов открыло перспективы резкого повышения эффективности селекции растений [7].
Материалы и методы
Все расчеты по методу ортогонального анализа осуществлялись на основе модели эколого-генетической организации количественного признака, предложенной В. А. Дра-гавцевым [6, 7], и с ними сопоставлялись наши уточнения. Расчеты были выполнены в приложении «Microsoft Ехсе1» [13]. Для оценки сочетаний СП - ФП нами введена нормализация данных, позволяющая достичь быстрого эффекта при сравнении результатов. Сравнения велись по сдвигам - отклонениям определенных качеств от типичных характеристик.
Другое уточнение к методу ортогонально-
го анализа сводилось к расчетам среднего квадратического отклонения, служащего для оценки наиболее вероятной средней ошибки единичного наблюдения, взятого из совокупности. По результатам нормализации данных строились графики ортогональной регрессии с размещением значений признаков по зонам с определенным сочетанием СП - ФП. Уточнения по расчетам параметров ортогонального анализа позволили определить нужные сочетания показателей с оценкой повышения коэффициента корреляции между признаками.
Результаты и обсуждение
В поисках лучших генотипов на основе метода ортогональной регрессии авторы [6, 7] предлагают вести оценку с учетом линии регрессии, построенной за счет дисперсии от генеральной совокупности по двум анализируемым признакам.
При использовании данного подхода нами выявлено, что контур зоны рассеивания значений признаков, совокупности генотипов может в значительной степени изменяться в зависимости от знака в формуле ортогональной регрессии. Ввиду этого не получается четкая картина по зонам распределения величин признаков, что затрудняет идентификацию отдельных генотипов. По методике В. А. Драгавцева [6, 7, 5], сдвиги определяются как расстояние по перпендикуляру, опущенному от точки показателя на положительную линию регрессии (мера «работы» генов аттракции) и на отрицательную линию регрессии (мера «работы» генов адаптивности). Однако такой способ расчета величин сдвигов является, по нашему мнению, довольно трудоемким, усредненным и требует корректировки.
В связи с необходимостью уточнения указанных особенностей методики анализа генетико-физиологических систем [6] нами были применены подходы, наиболее точно отвечающие
требованиям анализа генотипа по фенотипу растения, особенно в случаях, требующих точного отбора единичных уникальных генотипов в общей генеральной совокупности.
Наши уточнения сводятся к расчету следующих показателей:
В качестве основного показателя, характеризующего генеральную совокупность по величине изучаемого признака, использована средняя арифметическая (х):
— = + х2 + х3... + хп х п п
Для определения значений среднего квадра-тического отклонения (стандартного отклонения) использована следующая формула:
G-
/I (х - X)
n-1
(2)
где х - выборочное среднее (число 1, 2, n - размер выборки.
Стандартное отклонение позволяет судить о наиболее вероятной средней ошибке отдельного, единичного наблюдения, взятого из данной совокупности. В пределах одного значения (±1о) и укладывается примерно 2/3 всех наблюдений, или точнее, 68,3% всех
2
вариант, т.е. основное ядро изучаемого ряда величин. Поэтому стандартное отклонение называют также основным отклонением вариационного ряда. Следовательно, возможны отклонения от (х-среднего), превосходящие ±1о, но вероятность их по мере удаления отклонений от ±1о все время уменьшается. Так, вероятность встретить варианту, отклоняющуюся от (х-среднего) на величину больше ±3 а, составляет всего около 0,3%. Поэтому утроенное значение стандартного отклонения принято считать предельной ошибкой отдельного наблюдения, и, следовательно, почти все значения вариант в вариационном ряду укладываются в пределах ±3а. Шестикратное значение среднего квадратического отклонения (от ±Зе до -За) дает ясное представление о ширине ряда наблюдений, о его рассеянии [4].
3. Показателем, характеризующим отдельную варианту (или группу вариант), служит нормированное отклонение (2). Оно является также показателем разнообразия признака и представляет выраженное в долях сигмы (ст) взвешенное отклонение соответствующей варианты от средней арифметической.
Для нормализации значений проведен расчет
путем вычитания среднего из значения данных и деления результатов на «а» по формуле:
7 = (3)
где Х -'нормализуемое значение по Х - признаку;
ц - генеральная средняя;
ст - стандартное отклонение для конкретного генотипа.
Нормализация представляет собой преобразование исходных данных к такому виду, чтобы их среднее равнялось нулю, а ст - единице [1-3].
Примененная в методике процедура нормализации данных служит в качестве существенного дополнения к методу ортогонального анализа [11] с целью наиболее точного установления различий между генотипами (табл.1).
По результатам нормализованных данных получаются как отрицательные (-1а), так и положительные (+1а) значения по анализируемым признакам, что позволяет при использовании логической формулы группировать их по направленности отклонений («+» или «-»).
Таблица 1
Нормализованные показатели у гибридов Р2 по массе колоса и массе соломы
Показатели по ФП Показатели по СП
№ (масса соломы) (масса колоса)
п.п. Гибридные комбинации Масса соломы, г. Нормализованные данные Сдвиги Масса колоса, г. Нормализованные данные Сдвиги
1 2 3 4 5 6 7 8
1 Sleiper х Ершовская 10 2,02 -0,63 - 3,27 1,29 +
2 Sleiper x КИТ 2,55 0,42 + 2,8 0,12 +
3 Sleiper x Спартанка 1,29 -2,07 - 1,92 -2,07 -
4 Sleiper x Кинельская 4 1,41 -1,83 - 2,26 -1,22 -
5 Sleiper x Гродненская 23 1,73 -1,20 - 2,21 -1,35 -
6 Sleiper x Гродненская 53 1,35 -1,95 - 2,25 -1,25 -
7 Sleiper x Надзея 1,76 -1,14 - 2,41 -0,85 -
8 Sleiper x Heines 2 1,84 -0,98 - 2,63 -0,30 -
9 Sleiper x Степь 1,34 -1,97 - 2,37 -0,95 -
10 Березина x Степь 2,88 1,07 + 3,67 2,28 +
11 Березина x Надзея 2,01 -0,65 - 2,75 0,00 -
12 Березина x Кинельская 4 2,55 0,42 + 3,3 1,36 +
13 Березина x Ершовская 10 1,86 -0,94 - 3,23 1,19 +
14 Пошук x Гармония 3,68 2,65 + 2,91 0,39 +
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8
15 Пошук x Sleiper 1,7 -1,26 - 2,39 -0,90 -
16 Пошук x Степь 2,11 -0,45 - 2,43 -0,80 -
17 Пошук x Гродненская 23 3,17 1,64 + 3,26 1,27 +
18 Пошук x Березина 2,57 0,46 + 2,4 -0,87 -
19 Пошук x Надзея 2,31 -0,06 - 2,97 0,54 +
20 Надзея x Sleiper 3,19 1,68 + 3,13 0,94 +
21 Надзея x Ершовская 10 2,13 -0,41 - 2,74 -0,03 -
22 Надзея x Гармония 2,37 0,06 + 3,07 0,79 +
23 Надзея x Гродненская 23 2,23 -0,21 - 2,93 0,44 +
24 Надзея x Степь 2,2 -0,27 - 2,73 -0,05 -
25 Надзея x КИТ 2,62 0,56 + 3,4 1,61 +
26 Надзея x Пошук 2,8 0,91 + 2,9 0,37 +
27 Надзея x Heines 2 2,91 1,13 + 3,07 0,79 +
28 Степь x Надзея 1,71 -1,24 - 2,92 0,42 +
29 Степь x Спартанка 2,59 0,50 + 2,89 0,35 +
30 Степь x Гродненская 23 3,03 1,36 + 2,89 0,35 +
31 Степь x Пошук 2,62 0,56 + 3,22 1,17 +
32 Степь x Гармония 2,4 0,12 + 2,75 0,00 -
33 Степь x Кинельская 4 3,01 1,33 + 3,13 0,94 +
34 Степь x Гармония 2,72 0,75 + 2,69 -0,15 -
35 Степь x Sleiper 2,51 0,34 + 3,45 1,74 +
36 Степь x Heines 2 2,68 0,67 + 2,64 -0,28 -
37 Гармония x Кинельская 4 2,39 0,10 + 3,05 0,74 +
38 Гармония x Степь 2,33 -0,02 - 2,59 -0,40 -
39 Гармония x Березина 2,71 0,73 + 2,81 0,15 +
40 Гармония x Спартанка 1,98 -0,71 - 3,27 1,29 +
41 Гармония x Гродненская 23 2,2 -0,27 - 2,93 0,44 +
42 Гармония x Пошук 2,71 0,73 + 3,57 2,04 +
43 Гродненская 53 x Гармония 3,15 1,60 + 3,15 0,99 +
44 Гродненская 53 x Спартанка 3,19 1,68 + 2,52 -0,57 -
45 Гродненская 53 x Пошук 2,34 0,00 + 3,51 1,89 +
46 Гродненская 53 x Ершовская 10 1,69 -1,28 - 2,85 0,25 +
47 КИТ x Гродненская 53 1,82 -1,02 - 2,42 -0,82 -
48 КИТ x Степь 2,08 -0,51 - 2,51 -0,60 -
49 КИТ x Sleiper 2,37 0,06 + 2,77 0,05 +
50 КИТ x Спартанка 2,05 -0,57 - 2,66 -0,23 -
51 КИТ x Гармония 2,07 -0,53 - 2,65 -0,25 -
52 КИТ x Heines 2 2,01 -0,65 - 2,79 0,10 +
53 КИТ x Березина 1,97 -0,73 - 2,54 -0,52 -
54 КИТ x Гродненская 23 2,28 -0,12 - 2,76 0,02 +
55 Heines 2 x КИТ 2,52 0,36 + 2,82 0,17 +
56 Heines 2 x Кинельская 4 3,47 2,23 + 2,86 0,27 +
57 Heines 2 x Гармония 2,72 0,75 + 2,56 -0,48 -
58 Heines 2 x Гродненская 23 2,85 1,01 + 3,02 0,67 +
59 Heines 2 x Гродненская 53 2,89 1,09 + 2,38 -0,92 -
60 Спартанка x Heines 2 1,84 -0,98 - 2,41 -0,85 -
61 Спартанка x Надзея 2,11 -0,45 - 2,56 -0,48 -
62 Спартанка x Березина 2,28 -0,12 - 2,9 0,37 +
63 Спартанка x Пошук 2,18 -0,31 - 2,04 -1,77 -
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8
64 Спартанка x Гродненская 53 2,22 -0,23 - 2,22 -1,32 -
65 Спартанка x Гродненская 23 2,7 0,71 + 2,55 -0,50 -
66 Спартанка x КИТ 1,88 -0,91 - 2,33 -1,05 -
67 Спартанка x Гармония 2,4 0,12 + 2,48 -0,67 -
68 Спартанка x Степь 2,44 0,20 + 2,02 -1,82 -
69 Кинельская 4 x Гродненская 23 1,72 -1,22 - 2,62 -0,33 -
70 Кинельская 4 x Гармония 2,17 -0,33 - 2,77 0,05 +
71 Кинельская 4 x Спартанка 2,62 0,56 + 3,19 1,09 +
72 Кинельская 4 x Гродненская 23 1,55 -1,56 - 2,63 -0,30 -
73 Кинельская 4 x КИТ 2,88 1,07 + 2,92 0,42 +
74 Кинельская 4 x Ершовская 10 2,18 -0,31 - 3,12 0,92 +
75 Кинельская 4 x Heines 2 1,6 -1,46 - 2,49 -0,65 -
76 Кинельская 4 x Sleiper 1,96 -0,75 - 3,06 0,77 +
77 Степь x Гродненская 53 3,05 1,40 + 2,63 -0,30 -
78 Степь x Березина 2,78 0,87 + 2,75 0,00 -
79 Степь x Ершовская 10 2,92 1,15 + 3,08 0,82 +
80 Гродненская 23 x Гродненская 53 2,1 -0,47 - 2,63 -0,30 -
81 Гродненская 23 x Пошук 2,08 -0,51 - 3,49 1,84 +
82 Гродненская 23 x Березина 2,64 0,60 + 2,65 -0,25 -
83 Гродненская 23 x Степь 2,87 1,05 + 2,63 -0,30 -
84 Ершовская 10 x Березина 1,98 -0,71 - 2,33 -1,05 -
85 Ершовская 10 x Гродненская 23 2,2 -0,27 - 2,54 -0,52 -
86 Ершовская 10 x Sleiper 1,83 -1,00 - 2,29 -1,15 -
87 Ершовская 10 x Спартанка 1,87 -0,92 - 2,55 -0,50 -
88 Ершовская 10 x Степь 2,29 -0,10 - 1,67 -2,69 -
89 Ершовская 10 x Кинельская 4 1,75 -1,16 - 2,14 -1,52 -
90 Ершовская 10 x Пошук 2,12 -0,43 - 1,58 -2,91 -
91 Ершовская 10 x Гармония 2,03 -0,61 - 2,63 -0,30 -
92 Ершовская 10 x Heines 2 1,79 -1,08 - 2,74 -0,03 -
93 Гродненская 53 x Спартанка 3,42 2,13 + 2,89 0,35 +
94 Гродненская 53 x Степь 3,08 1,46 + 2,74 -0,03 -
95 Гродненская 53 x КИТ 2,52 0,36 + 2,84 0,22 +
96 Гродненская 53 x Heines 2 2,34 0,00 + 3,44 1,71 +
97 Гродненская 53 x Гродненская 23 2,81 0,93 + 3,34 1,46 +
Число фиксируемых компонентов для каждого показателя является окончательно установленной величиной и определяет пространство (зоны с определенным сочетанием СП-ФП), обозначающее определенное качество. Поэтому следующим этапом расчетов служит разделение пространства на зоны с определенным сочетанием набора показателей (значений), отличающих смежные показатели качества. Это достигается путем нахождения отклонений определенных параметров качества от типичных характеристик пространства, в котором они находятся, что характеризуется сдвигами значений от оси разделяющей смежные пространства.
Для расчета отклонений (направленности сдвига от среднего значения признака по каждому генотипу) используют следующее выражение:
Г = (У ~ Г)
(4)
где х1, у1 - индивидуальное (или среднее) значение признака х или у;
X, Г - среднее всех особей в сорте (или среднее средних величин сортов при расчете генотипической регрессии).
В данном случае нормализация идет по каждому из анализируемых признаков, в результате чего получается значение направ-
ленности сдвига («+» или «-»).
Как следует из данных таблицы, наблюдается четкая связь между значениями нормализованных данных и сдвигами («+» и «-»), определенными с применением логической формулы в приложении «Microsoft Ехсе1» [13].
Необходимо отметить, что ортогональная линия регрессии всегда перпендикулярна к генетической линии регрессии [1-3].
Для расчета параметров ортогональной регрессии используется следующее выражение:
где, х - фактическое значение фонового признака;
y - фактическое значение селекционного признака.
Полученные значения ортогональной регрессии также нормализуются (табл.1).
Для построения диаграммы используются нормализованные данные фактических показателей ФП и СП.
Разработанный алгоритм расчета позволяет анализировать совокупность генотипов отдельно, т. е. по отрицательной и положительной линиям регрессии или их сочетаниям по фоновому и селекционному признакам, или по их совокупности (рис. 1-5).
В целом, полученная в результате проведенных расчетов диаграмма иллюстрирует нормализованные данные отдельных генотипов с отчетливым разделением на зоны.
Точки данных на графике сосредоточены по положительной линии регрессии в форме вытянутого эллипса, что означает - амплитуда по генам адаптивности больше, чем
по генам аттракции (рис. 1, рис.3). Анализ диаграммы с отрицательной линией регрессии (рис. 2, рис.4) показывает, что величины ортогональны.
Известно, что ортогональное преобразование -линейные преобразования эвклидова векторного пространства, сохраняющие неизменным длины или (что эквивалентно этому) скалярное произведение векторов. В ортогональном и нормированном базисе ортогональному пространству соответствует ортогональная матрица. Ортогональные преобразования образуют группу вращений данного эвклидова пространства вокруг начала координат. В трехмерном пространстве ортогональное преобразование сводится к повороту на некоторый угол вокруг некоторой оси, проходящей через начало координат 0, если определитель соответствующей ортогональной матрицы равен +1. Если же этот определитель равен -1, то поворот дополняется зеркальным отражением относительно плоскости, проходящей через 0. В двумерном пространстве, т.е. в плоскости, ортогональное преобразование определяет поворот на некоторый угол вокруг начала координат 0 или зеркальное отражение относительно некоторой прямой, проходящей через 0. Ортогональное преобразование используется при приведении к главным осям квадратичной формы, в нашем случае - к линейной генетической регрессии [6].
Каждое пространство (зона) характеризуется определенным сочетанием и направленностью значений по оцениваемым селекционному и фоновому признакам, что позволяет судить о предполагаемой ценности анализируемых генотипов. В свою очередь, линия ортогональной регрессии позволяет оценивать анализируемые генотипы по скрытому потенциалу признаков (рис.1).
Рис. 1. График с положительной линией ортогональной регрессии по ФП (масса соломы).
4 и 3 --- 2 / . а 1 / j\ - ( л л в" X
-1 " rvif^xi _2 \ а д J -3 -4 -4 -2 А У 2 4
Рис. 2. График с отрицательной линией ортогональной регрессии по ФП (масса соломы).
4 и 1 i
0 1 -1 п в В i в п □ -2 -3 -4 -4 -2 2 4
Рис. 3. График с положительной линией Рис. 4. График с отрицательной линией
ортогональной регрессии по СП (масса колоса). ортогональной регрессии по СП (масса колоса).
4 -| 3 2 ^-ßf^ 1 Ltf^PF*" М-А
-3 ^ -4 -4 -3 -2 -1 + ^^^ 1 2 3 4
Рис. 5. Итоговый график ортогональной регрессии по СП и ФП.
Так, анализ полученных графиков ортогональной регрессии позволяет определить, что совокупность данных, перенесенных на график, образует четкую форму эллипса по росту (в случае с положительной регрессией) или уменьшению (в случае с отрицательной регрессией) значений признака (рис.1-4). В данном случае имеется возмож-
ность оценить сочетание систем адаптивности и аттракции. Так, если линия регрессии по ФП отклонилась против часовой стрелки, это может означать, что гены «-аШ"» связаны с генами «+аё», что особенно заметно по селекционному признаку (рис. 5). После переноса данных на линии регрессии, рассчитанные по селекционному признаку, можно
установить, что линия регрессии рядов повернулась против часовой стрелки, что свидетельствует о том, что гены «+айг» связаны с генами «+аё». Основной вывод, извлекаемый из этих данных, позволяет выявить два или более одинаковых признака у растения. В этом случае линия регрессии будет связана по селекционному и фоновому признакам с меньшим разбросом точек данных от центра пересечения осей, т. е. от начала роста этих признаков при их взаимосвязи.
В результате проведенных сравнений по селекционному и фоновому признакам строится график с нормализованными данными, где анализируемые признаки размещены точно по своим зонам, так как каждое индивидуальное растение анализируется сразу по двум признакам, например, «масса соломы» и «масса колоса», на графике это одна точка, которая имеет два значения («+» и «-»).
Разработанный алгоритм расчета позволяет селективно отобрать желаемые сочетания по анализируемым признакам из всей генеральной совокупности с выделением интересующих нас форм (сортов, генотипов, биотипов и т.п.). В таблице 2 приведены формы с определенным сочетанием по фоновому и селекционному признакам с оптимальным выражением адаптивности.
Как следует из представленных в таблице результатов, в ходе проведенного отбора в категорию с высоким эффектом адаптивности вошли только те гибридные комбинации, которые проявили положительные сдвиги по селекционному и фоновому признакам.
В таблице 3 приведены результаты отбора гибридных комбинаций, характеризуемых оптимальным значением СП и высоким эффектом аттракции: перекачки пластических веществ из соломы в колос.
Таблица 2
Гибриды F2 с оптимальным сочетанием СП-ФП и высоким эффектом адаптивности
Показатели по ФП Показатели по СП
№ (масса соломы) (масса колоса)
п.п. Гибридные комбинации Масса соломы, г. Нормализованные данные Сдвиги Масса колоса, г. Нормализованные данные
1 Березина x Степь 2,88 1,07 + 3,67 2,28 +
2 Березина x Кинельская 4 2,55 0,42 + 3,3 1,36 +
3 Пошук x Гармония 3,68 2,65 + 2,91 0,39 +
4 Пошук x Гродненская 23 3,17 1,64 + 3,26 1,27 +
5 Надзея x Sleiper 3,19 1,68 + 3,13 0,94 +
6 Надзея x Гармония 2,37 0,06 + 3,07 0,79 +
7 Надзея x КИТ 2,62 0,56 + 3,4 1,61 +
8 Надзея x Пошук 2,8 0,91 + 2,9 0,37 +
9 Надзея x Heines 2 2,91 1,13 + 3,07 0,79 +
10 Степь x Спартанка 2,59 0,50 + 2,89 0,35 +
11 Степь x Гродненская 23 3,03 1,36 + 2,89 0,35 +
12 Степь x Пошук 2,62 0,56 + 3,22 1,17 +
13 Степь x Кинельская 4 3,01 1,33 + 3,13 0,94 +
14 Степь x Sleiper 2,51 0,34 + 3,45 1,74 +
15 Гармония x Кинельская 4 2,39 0,10 + 3,05 0,74 +
16 Гармония x Березина 2,71 0,73 + 2,81 0,15 +
17 Гармония x Пошук 2,71 0,73 + 3,57 2,04 +
18 Гродненская 53 x Гармония 3,15 1,60 + 3,15 0,99 +
19 Гродненская 53 x Пошук 2,34 0,00 + 3,51 1,89 +
20 КИТ x Sleiper 2,37 0,06 + 2,77 0,05 +
21 Heines 2 x КИТ 2,52 0,36 + 2,82 0,17 +
22 Heines 2 x Кинельская 4 3,47 2,23 + 2,86 0,27 +
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8
23 Heines 2 x Гродненская 23 2,85 1,01 + 3,02 0,67 +
24 Кинельская 4 x Спартанка 2,62 0,56 + 3,19 1,09 +
25 Кинельская 4 x КИТ 2,88 1,07 + 2,92 0,42 +
26 Степь x Ершовская 10 2,92 1,15 + 3,08 0,82 +
Таблица 3
Гибриды F2 с оптимальным сочетанием СП и высоким эффектом аттракции
Показатели по ФП Показатели по СП
№ Гибридные комбинации (масса соломы) (масса колоса)
п. п. Масса соломы, г. Нормали зованные данные Сдвиги Масса колоса, г. Нормали зованные данные Сдвиги
1 Березина x Ершовская 10 1,86 -0,94 - 3,23 1,19 +
2 Пошук x Надзея 2,31 -0,06 - 2,97 0,54 +
3 Надзея x Гродненская 23 2,23 -0,21 - 2,93 0,44 +
4 Степь x Надзея 1,71 -1,24 - 2,92 0,42 +
5 Гармония x Спартанка 1,98 -0,71 - 3,27 1,29 +
6 Гармония x Гродненская 23 2,2 -0,27 - 2,93 0,44 +
7 Гродненская 53 x Ершовская 10 1,69 -1,28 - 2,85 0,25 +
8 КИТ x Heines 2 2,01 -0,65 - 2,79 0,10 +
9 КИТ x Гродненская 23 2,28 -0,12 - 2,76 0,02 +
10 Спартанка x Березина 2,28 -0,12 - 2,9 0,37 +
11 Кинельская 4 x Гармония 2,17 -0,33 - 2,77 0,05 +
12 Кинельская 4 x Ершовская 10 2,18 -0,31 - 3,12 0,92 +
13 Кинельская 4 x Sleiper 1,96 -0,75 - 3,06 0,77 +
14 Гродненская 23 x Пошук 2,08 -0,51 - 3,49 1,84 +
Отмечено, что в данную категорию значений СП попали только те комбинации, которые имеют четко выраженный сдвиг
по системе аттракции, т.е. рост массы ко -лоса и массы соломы имеет обратную зависимость.
Заключение
Разработанный алгоритм расчета позволяет находить генотипы с селекционным и фоновым признаками, наиболее соответствующими друг другу.
Поиск интересующих селекционера индивидуальных генотипов с использованием предложенного уточнения к методике В. А. Драгавцева [6, 7] позволяет выявить ценные формы, обеспечивающие прирост урожая за счет оптимального значения признаков. Ис-
пользование метода ортогонального анализа служит для надежного выделения лучших генотипов, что способствует оптимизации селекционного процесса.
Методика позволяет моделировать желаемые сочетания СП и ФП с увеличенным коэффициентом корреляции между ними и производить дифференциацию генотипов по направлению сдвигов каждого индивидуального растения.
Список использованных источников
1. Беклемешев, Д.В. Курс аналитической геометрии и линейной алгебры/ Д.В. Беклемешев. - М.: Наука. - 1976. - 320 с.
2. Бронштейн, И.Н. Справочник по математике / И.Н. Бронштейн, К.А. Семендяев. М.: Наука. - 1986. - 531 с.
3. Бугров, Я.С. Высшая математика: Элементы линейной алгебры и аналитической геометрии/ Я.С. Бугров, С.М. Никольский. -М.: Наука. - 1984. - 382 с.
4. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - Москва.: Агро-промиздат. - 1985. - 351 с.
5. Драгавцев, В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений/ В. А. Драгавцев. - С-Пб.: ВИР, - 2003. - 35 с.
6. Драгавцев, В.А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции/ В.А. Драгавцев, А.Б. Дьяков // Фенетика популяций. - М.: Наука, - 1982. - С. 30-37.
7. Драгавцев, В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. (Новые подходы) / В. А. Драгавцев. - С-Пб.: ВИР, - 1998. - 52 с.
8. Петрова, Н.Н., Переопределение спектра генов озимой пшеницы у сортов-доноров в условиях Беларуси/ Н.Н. Петрова, Г.И. Левшунов // Материалы конф. Ч. 2. - агрономия, разд. 1. -Смоленск, Смоленский СХИ. - 1999. - С. 50-51.
9. Петрова, Н.Н. Взаимосвязь полигенных систем в адаптивной селекции озимой пшеницы/ Н.Н. Петрова, М.П. Акулич // Актуальные проблемы агрономии и пути их решения: материалы международной научно-практической конференции. - Горки: БГСХА, 2005. Вып. 1. ч. 2, - С.6-69.
10. Петрова, Н.Н. Селекция озимой пшеницы на адаптивность: рекомендации для селекционеров и семеноводов / сост.: Н.Н. Петрова. - БГСХА. Горки. - 2005. - 64 с.
11. Петрова, Н.Н. Идентификация генотипа по фенотипу методом ортогонального анализа / Н.Н. Петрова, Е.Б.Чапко // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2008 - №2, - С. 19-25.
12. Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии; общей и прикладной генетике; селекции; ДНК-технологии и биоинформатике. Т.2. П-Я. - Москва, ИКЦ «Академкнига», «Медкнига». - 2008. - С. 308.
13. Уокенбах, Джон Диаграммы в Excel.: Пер. с англ. - М.: Издательский дом «Ви-льямс». - 2003. - 448 с.
