CC BY
23УДК 631.524:631.527
В.А. Драгавцев
эколого-генетическая организация полигенных
признаков растений и теория селекционных индексов
Агрофизический институт, С-Петербург, (при поддержке гранта РФФИ № 07-04-01714)
О «пропастях» между современной генетикой и селекцией растений «Между генетикой и практической селекцией действительность вырыла глубокую пропасть»
(Н.И. Вавилов, 1935 г. [1]).
Современные ветви генетики, претендующие на теоретические основы селекции, (классическая, биометрическая и молекулярная), до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных, количественных полигенных признаков:
1. Не имели теории и методов идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2 (или М2) и диких популяциях по полигенным признакам.
2. Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений.
3. Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и получения прогнозируемых трансгрессий.
4. Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция до сих пор ведется методом проб и ошибок (т.е. методом «тыка»).
5. Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды.
6. Не знали механизмов формирования гено-типических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций и механизмов их сдвигов в разных средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при смене лимитирующих факторов внешней среды.
7. Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели прогнозировать
сдвиги доминирования в разных средах.
8. Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и не умели их прогнозировать без экспериментального проведения самих очень сложных и трудоемких диаллельных скрещиваний.
9. Не знали природы эффектов взаимодействия генотип-среда и не умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах.
10. Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах, и не могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде.
11. Не знали механизмов генетического го-меостаза урожая в разных средах и не имели теории селекции растений на гомеостаз продуктивности и урожая.
12. Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать изменения этой амплитуды.
13. Не знали механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и не имели хорошей эколого-генетической теории улучшающего семеноводства.
14. Не имели методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида с/х растений по оценке динамики лим-факторов по фазам онтогенеза в типичном для данной зоны году.
Таким образом, оказалось, что всего наиболее существенных «пропастей» между современной генетикой и селекцией к концу ХХ-го века насчитывалось 14.
Как ликвидировать «пропасти» между генетикой и селекцией?
В настоящее время многие генетики и селекционеры используют для генетического анализа количественных признаков растений метод диаллельного анализа Хеймана [2], или его упрощенные варианты. Но, как показали эксперименты программы ДИАС [3], интерпретация генетических параметров и графов Хеймана, построенная на парадигме понятий классической генетики Г. Менделя [4], в большинстве случаев не корректна, Кроме того, все параметры и графы Хеймана оцень сильно изменяются от одной географической точки к другой, и столь же сильно от года к году в одной географической точке, т.е. никакой стабильной («паспортной») генетики количественных признаков не существует.
Соответственно не существует и стабильных донорских качеств любого генотипа по количественному признаку на фоне разных лим-факторов внешней среды, и, следовательно, все трансгрессии по сложным признакам продуктивности экологически зависимы.
В 1984 г. была опубликована новая Модель эколого-генетического контроля признаков продуктивности, МЭГКПП [5], из которой следует, что при смене лим-фактора внешней среды меняется спектр генов, детерминирующий уровень и генетическую дисперсию количественного признака. Стало очевидным, что описать реальную эколого-генетическую организацию сложного количественного признака невозможно на языках менделевской, биометрической и молекулярной генетик.
Любой количественный признак, подверженный феномену взаимодействия генотип-среда, есть результат взаимодействия продуктов генов в клетках растения с флуктуирующими по дням (и даже в течение дня) лимитирующими факторами среды. Понять природу развития сложного признака продуктивности можно только изучая единую систему, состоящую как из продуктов генов, так и конкретной динамики лимитирующих факторов среды. Полное описание такой системы возможно только на языке экологической генетики.
Взаимодействие продуктов генов и динамики лим-факторов среды порождает в онтогенезе сложный признак продуктивности, подобно тому, как взаимодействие атомов водорода и
кислорода порождает воду. Никому не придет в голову изучать поведение воды в температурном градиенте от нуля до 100 градусов по поведению отдельных компонент воды - водорода или кислорода, но почему-то считается нормой, что природу количественного признака можно понять, изучая только половину существенных переменных единой и цельной эколого-генетической системы признака - генетические характеристики, игнорируя экологические. С 1984 по 2008 гг. были теоретически и экспериментально изучены 23 следствия МЭГКПП [6]. Эти следствия в принципе ликвидировали все вышеперечисленные «пропасти» между генетикой и селекцией. Главные из следствий: расшифровка природы и создание системы прогнозов взаимодействия генотип-среда, гомеостаза продуктивности, сдвигов доминирования в разных средах, экологически зависимого гетерозиса, сдвигов знаков и величин генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляций, трансгрессий, управление амплитудой генетической изменчивости сложного признака путем смены внешних лим-факторов, управление числом генов, детерминирующих уровень и генетическую изменчивость признака и др.
Сравнительно недавно возникло направление, предложенное и развиваемое молекулярными биологами - использование молекулярных маркеров для маркирования генов количественного признака, так называемое MAS - маркер-сопутствующая селекция. Метод сигналей (сейчас мы говорим - маркеров) предложил А.С. Серебровский в 1940 г. [7]. Сигналь - это аллель, локализованный рядом с другим аллелем, хозяйственно важным, но не выходящим на фенотип. Сигналь выходит на фенотип, и, отбирая сигналь, мы отбираем сцепленный с ним полезный аллель. А.С. Серебровский подчеркнул, что маркирование ценных аллелей сигналями имеет смысл только в том случае, если ценный аллель обладает аддитивным положительным вкладом в признак. Если признак увеличивается за счет взаимодействия аллелей (внутрилокусного или межлокусного), то такие аллели маркировать не имеет смысла. Энтузиасты молекулярного маркирования количественных признаков этот
важный и принципиальный момент сейчас упускают из виду. Не внемлют они и важнейшему достижению популяционной генетики, Аллард [8]: почти все хозяйственно важные признаки детерминируются мультилокусным эпистазом. Эпистаз - это взаимодействие локусов, которое в принципе не может быть маркировано.
Из 19 количественных признаков, изученных в программе ДИАС, только два - длина стебля и масса 1000 зерен - имели аддитивную компоненту наследования (на 40%-50%, но не на 100 %), остальные управлялись сверхдоминированием и комплементарным мульти-локусным эпистазом. Что здесь можно маркировать?
Гены QTL, поисками которых занята огромная армия молекулярных генетиков, оказались «прыгающими» из хромосомы в хромосому от среды к среде, как это блестяще показали генетики из Гатерслебена [9] и примкнувшие к ним сотрудники Агрофизического института и ВИРа [10].
Общая идеология молекулярных маркеров еще недостаточно продумана и проработана. В принципе можно «прицепить» к атому водорода какой-нибудь атомный «маркер» и с его помощью установить, что водород есть в воде, в серной и соляной кислоте. Но наличие этого «общего гена» (водорода) не делает одинаковыми супер-контрастные свойства этих жидкостей.
Таким образом, надежды на то, что MAS даст селекционеру надежный инструмент генетического улучшения количественных признаков - весьма сомнительны.
Н.И. Вавилов, защищая учение Менделя от нападок Лысенко, тем не менее понимал слабости менделизма. В 1935 г. он писал: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделестических представлений» [11].
И.И. Шмальгаузен [12] подчеркивал: « Мы не имеем никакого права говорить, что определенный ген вызывает развитие известного признака. Это было бы недопустимым упрощением».
З.С. Никоро [13] отмечала: «Генетический анализ никогда не дает возможности вскрыть число генов, влияющих на развитие призна-
ка, поэтому при любых самых сложных закономерностях формирования признака генетический анализ может дать очень простую картину наследования, включая возможности дигенного или моногенного наследования».
А.Г. Васильев [14] пришел к выводу: «Морфология сейчас переживает ренессанс, поскольку очевидно, что знание структуры ДНК дает мало информации для понимания морфогенеза и его эволюции. Использование клади-стикой данных о молекулярной структуре белков и отдельных «технологически освоенных» генов для целей таксономии представляет собой первый редукционистский этап морфологического сравнения на уровне геномов. Но геном представляет собой «склад потенциальных возможностей», осуществление которых обеспечивает эпигенетическая система, или эпигеном, а поскольку структурное сходство геномов часто не связано с эпигенетическими регуляторными настройками, то и точность таких таксономических и филогенетических оценок невелика» (с.578).
И далее: «С - и G - парадоксы, открытые недавно молекулярными биологами, как проявление кратных различий в числе генов и пар нуклеотидов в геномах у близких видов эу-кариот, а также отсутствие у них корреляции между этими характеристиками и сложностью фенотипа, прямо указывают на отсутствие жесткой связи между генами и признаками, или генотипом и фенотипом» (с. 170).
Убедиться в смене спектров генов под количественным признаком проще всего, работая с признаком «интенсивность транспирации». Необходимое оборудование: торсионные весы, сильная лупа и часы. В коллекции сортов любого вида с/х растений находим два сорта. Один - с крупными и часто расположенными устьицами и толстой плотной кутикулой. Другой - с мелкими и редко расположенными устьицами и тонкой, рыхлой кутикулой. Утренняя транспирация (устьичная) будет интенсивней у первого сорта, дневная (кути-кулярная) - у второго. Утром генетическая изменчивость интенсивности транспирации определяется генами размеров и частоты размещения устьиц на листе, в полдень - генами синтеза восков (толщиной и плотностью кутикулы). При этом происходит смена рангов сортов по интенсивности транспирации, т.е. воз-
никает эффект взаимодействия генотип-среда, механизм которого очевиден: смена спектров генов под признаком «интенсивность транс-пирации». И это в течение одного дня.
В течение одного дня меняются спектры генов под признаком «интенсивность фотосинтеза». С 7 до 12 часов этот признак детерминируется генами метаболических путей фотосинтеза, с 12 до 15 часов - полигенами засухо- или жаростойкости, с 15 до 19 часов полигенами транспорта продуктов фотосинтеза.
По мнению акад. В.И. Глазко [15], «Отсутствие системного подхода в исследованиях живого часто приводит к масштабным казусам в самой генетике, как, например, современная мода на поиски главных генов количественных признаков. Такие поиски были одним из базовых аргументов при создании супердорогих проектов картирования геномов разных видов.
В то же время, достаточно давно стало ясно, что для данного количественного признака в разных условиях определяющее значение мо-
гут иметь абсолютно разные гены (В.А. Драгавцев и др. 1984).
Само свойство «ключевого» ограничения развития конкретного количественного признака, как эстафетная палочка, может мигрировать от одного гена к другому, в зависимости от особенностей эндо- и экзогенных условий развития организма. Именно поэтому в частной генетике различных видов культурных растений накапливаются экспериментальные данные о десятках генов (целых «батареях»), аллельные варианты которых оказываются связанными с устойчивостью растений к тому или другому патогену или абиотическому фактору.
Явный контраст между степенью сложности воздействия и количеством «главных» генов устойчивости наглядно свидетельствует о низкой эффективности таких исследований (частной генетики), не учитывающих интегрированности ответа организма и сетевые взаимоотношения между генотипической и окружающей средами, что и является основным предметом исследований экологической генетики».
Что такое полигены?
Известно, что лишь 5 % суммарной ДНК генома дрозофилы непосредственно участвует в кодировании, остальные 95 % считаются некодирующими (интроны, межгенные промежутки, которые содержат многие элементы управления - энхансеры, инсуляторы и другие участки, и, может быть, выполняют какие-то иные функции).
«Многие из 5 % структурных и некоторые регуляторные гены «известны нам в лицо», т.е. они клонированы и секвенированы.
Для половины секвенированных генов известны их функции или сходство с известными функционирующими генами, часто известны их механизмы управления, выделены их белковые продукты и т.д.
Что касается полигенов, то здесь положение совсем иное. Любопытно, что до сих пор ни один полиген «не известен нам в лицо», т.е. не выделен, не клонирован и не секвенирован.
Неясно, чем полигены отличаются от обычных генов. Однако, если все полигены различны, то число их в геноме дрозофилы должно было бы достигнуть 100000. А если они сопоставимы по длине с генами, то должны были
бы занимать до 50 % генома, что маловероятно» (В.А. Ратнер, [16] с. 106).
С этой точки зрения вызывает удивление чрезмерная активность большой армии молекулярных генетиков, развивающих новое направление - «маркерная помощь отбору». Они уже пытаются маркировать полигены, которых еще ни один генетик «не знает в лицо».
В нашей лаборатории генетических основ селекции растений (Институт цитологии и генетики СО АН, Новосибирск, Академгородок), в отделе генетики и биотехнологии (КНИИСХ, Краснодар) и в лаборатории экологической генетики полигенных систем (ВИР, С-Петербург) с 1979 по 2005 гг. была создана и развита теория эколого-генетической организации сложных полигенных количественных признаков.
С точки зрения этой теории, никаких отдельно существующих полигенов вообще нет. В каждый очень короткий момент времени любой количественный признак является моногенным (его генетическая изменчивость детерминируется одним узким местом в метаболическом пути). Однако очень быстро лимитирующий ко-
нечный продукт метаболического пути ген сменяется другим геном при сдвиге лим-фактора внешней среды. Это приводит к «смазыванию» классической гистограммы расщепления по Менделю, возникает кривая нормального распределения, на которой невозможно строго выделить классы расщеплений [17].
Другая причина «смазывания» гистограммы расщепления - многокомпонентность признаков адаптивности. Рассмотрим компоненты сложного признака «засухоустойчивость пшеницы в фазу кущения» (ЗПФК). Вклад в этот признак вносят:
1. глубина и мощность корневой системы;
2. глубина заложения узла кущения;
3. осмотическое давление в корневых волосках;
4. энергетика транспорта почвенных растворов;
5. энергетика ферментов;
6. общая энергетика растения (синтез АТФ);
7. эффективность работы мембран;
8. общая поверхность листьев по отношению к их объему;
9. толщина и плотность кутикулы;
10. число и размеры устьиц;
11. осмотический режим их открытия и закрытия;
12. опушенность листа;
13. способность листа к скручиванию;
14. вертикальная ориентация листьев и т. д.
В перспективе необходимо изучить генетический полиморфизм каждого из этих компонентных признаков и природу этого полиморфизма (долю аддитивных, доминантных и эпистатических вкладов) для оценки перспектив их генетической комбинаторики.
Каждый компонентный признак сложного признака ЗПФК регулируется следующими эколого-генетическими и генетическими механизмами (от сложного к простому):
1. взаимодействие генотип-среда;
2. дифференциальная активность полигенов и олигогенов в онтогенезе;
3. мультилокусный эпистаз;
4. полигены с доминированием и парным эпистазом;
5. полигены с аддитивным действием;
6. олигогены с межлокусными взаимодействиями (эпистазы разных типов);
7. олигогены с внутрилокусными взаимодействиями (доминирование и сверхдоминирование);
8. олигогены с аддитивным действием.
Традиционная генетика в основном имеет дело с уровнями 8,7,6, тогда как селекционер обычно со всеми восьмью.
МЭГК1111 требует изучать следующие важнейшие характеристики любого лимитирующего фактора внешней среды:
1). Имеет ли фактор собственную дисперсию, или нет (факторы «холод», «жара» - собственной дисперсии не имеют, «засоление», «кислотность почвы», «влага в почве» - имеют, так как соль, очаги кислотности и очаги влаги обычно распределены по полю достаточно пестро.
2). Имеется ли конкуренция за данный лим-фактор между растениями, или нет (конкуренции нет за холод, жару, соль, рН почвы, но есть за почвенную влагу, азот, фосфор, калий и т.п., а также за свет).
3). В какую фазу онтогенеза «наносит удар» данный лим-фактор и на каком признаке (закладывающемся в эту фазу) «записывается» воздействие лим-фактора.
4). Какова продолжительность действия лим-фактора и на каком числе последовательно закладывающихся в онтогенезе признаков отразится этот эффект воздействия.
5). Какова сила действия лим-фактора. Регистрируется по степени замедления ростовых процессов или динамики развития признака.
Другие свойства лим-факторов среды - несущественны для целей использования нашей модели в создании новых наукоемких селекционных технологий.
К теории селекционных индексов
Ю.А. Филипченко в 1934 г. [18] писал: «На основании своего опыта я должен предостеречь всех изучающих наследование количественных признаков от пользования индек-
сами - если не совершенно, то в громадном большинстве случаев. Только в очень немногих случаях метод индексов дает нечто большее, чем пользование одними абсолютными
величинами... В громадном же большинстве случаев пренебрежение абсолютными величинами при выяснении хода наследования может вызвать только путаницу и ошибки».
Однако количественными признаками занимаются не только генетики растений, но и физиологи. В отличие от генетиков, которые, кроме количественных, исследуют в основном генетику качественных признаков, физиологи растений надмолекулярного уровня изучают только количественные признаки, при этом традиционно только в виде индексов.
Интенсивности фотосинтеза и транспирации в абсолютном значении не имеют смысла (в отличие от «массы колоса» или «числа колосков в колосе»). Физиологи рассчитывают эти интенсивности на клетку, на единицу площади листа, на единицу массы листа (сырой или сухой), на число хлоропластов и т.п. Но отношение двух признаков это и есть индекс, так что использование индексов в физиологии растений - обычная и повсеместная процедура.
Почему же индексы при изучении генетики количественных признаков приводят к «путанице и ошибкам», а индексы тех же количественных, но физиологических признаков, имеют повсеместное распространение?
Правда, четких обоснований, почему в одном случае интенсивность фотосинтеза рассчитана на единицу площади листа, а в другом
- на единицу массы листа, физиологи обычно не приводят.
С точки зрения нашей теории (МЭГКПП) информационная значимость индекса принципиально меняется от среды к среде. Допустим, мы ведем селекцию пшеницы методом индивидуального отбора в популяции F2 в северной Индии на фоне полива, оптимального минерального питания, оптимальной температуры и освещенности. При этом генетические системы засухоустойчивости, «оплаты» лим-фактора минерального питания, устойчивости к высокой или низкой температуре
- не «выходят» на признаки «масса колоса» и «масса соломины главного стебля». Только гены аттракции «перекачивают» пластические вещества из соломы в колос. Сильные гены аттракции увеличивают отношение «масса колоса» к «массе соломы» (индекс аттракции), слабые уменьшают. Отбор по индексу аттракции очень эффективен: урожай зерна растет,
урожай соломы снижается. Именно отбор по индексу аттракции позволил индийским селекционерам создать уникальные сорта - Кальян-Сона, Соналика и др. с высокой урожайностью зерна за счет эффективных генетических систем аттракции. Использование индекса аттракции (правда, индийцы использовали более «грязный» harvest-index) в северной Индии дает отличные селекционные результаты, повышая продуктивность и урожай.
Теперь рассмотрим применение того же индекса при отборе растений в расщепляющихся популяциях в Саратове. Известно, что для этого региона типична засуха, усиливающаяся во второй половине вегетации. Если при этом в расщепляющейся популяции возникла рекомбинация (или мутация), повышающая засухоустойчивость данного генотипа, то у этого растения параллельно увеличатся и «масса колоса», и «масса соломины». Индекс останется неизменным. Отбор по этому индексу в Саратове приведет к потере самых ценных засухоустойчивых форм.
Отборы на фоне засухи следует вести по признаку «максимальная общая сухая биомасса растения на фоне средней оводненности листьев и стебля».
Индексы, наиболее часто используемые в селекции злаков.
1. «Полтавский индекс» - отношение массы зерен с колоса (г) к длине верхнего междоузлия (см);
2. «Мексиканский индекс» - отношение массы зерен с колоса (г) к высоте растения (см);
3. «Индекс интенсивности» - отношение массы стебля (г) к высоте растения (см);
4. «Индекс продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами и мякиной (включая ости) (г);
5. «Индекс линейной плотности колоса» -отношение числа зерен с колоса (шт.) к длине колоса (см);
6. «Индекс потенциальной продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами (г), умноженное на число зерен в колосе (шт.);
7. «Канадский индекс» (удельный урожай колоса) - отношение массы зерен с колоса (г) к длине колоса (см);
8. «Индекс микрораспределений пластических веществ» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе мякины (половы) с колоса (г);
9. «Индекс аттракции» - отношение массы колоса главного стебля (г) к массе соломины главного стебля (г);
10. «Harvest index» - отношение массы зерен (кг) к массе соломы (кг) с единицы площади агрофитоценоза.
Существуют и другие морфологические и
физиологические индексы, не слишком часто используемые в селекционном процессе [17].
В будущем необходимо проанализировать с точки зрения МЭГКПП эти и другие индексы, включая физиологические, на их работоспособность в селекции растений в разных средах, на фонах разных динамик лимитирующих факторов.
Список использованных источников
1. Вавилов, Н.И. Избранные труды / Н.И. Вавилов // - Л. «Наука», - 1965, - т. 5.
2. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses. / B.I. Hayman // - Genetics, -1954, v. 39, N 3, pp. 789-809.
3. Драгавцев, В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р.А. Цильке, Б.Г. Рейтер // Новосибирск, «Наука» СО АН, - 1984, 232 с.
4. Mendel, G. Versuche uber Pflanzen Hybriden, Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brunn / G. Mendel // - 1865 - Bd 4, S. 3-47.
5. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. / В.А. Драгавцев [и др.] // Доклады АН СССР, -1984, т. 274, № 3, С. 720-723.
6. Драгавцев, В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов с/х растений по урожайности, устойчивости и качеству (новые подходы) / В.А. Драгавцев // - СПб, ВИР, - 1998, 52 с.
7. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский // - М. «Наука», -1970. 342 с. (первое изд. 1940).
8. Allard, R.W. History of Plant Population Genetics. / R.W. Allard // Annual Rev. Genetics, -1999, v.33, pp. 1-27.
9. Mapping of quantitative traits loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat. / A. Borner [et al.] // Teor. Appl. Genet., - 2002, v. 105, Р. 921-936.
10. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и картиро-
вание локусов, определяющих агрономически важные признаки у мягкой пшеницы / Ю.В. Чесноков [и др.] // Доклады РАН, - 2008, т. 418, № 5, С. 1-4.
11. Вавилов, Н.И. / .И. Вавилов // Избр. Труды - М-Л,- 1965, т. 5, 275 с.
12. Шмальгаузен, И.И. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики / И.И. Шмальгаузен // Проблемы кибернетики, вып. 4, - М, изд. «Наука», - 1960, С. 121-149, (на с. 136).
13. Никоро, З.С. Предисловие к книге Э.Х. Гинзбурга Описание наследования количественных признаков / З.С. Никоро // - Новосибирск «Наука» СО АН, - 1984, С. 3-4.
14. Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики / А.Г. Васильев // Екатеринбург, - «Академкнига», - 2005, С. 578-580.
15. Глазко, В.И. Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации. В кн. Материалы к библиографиям деятелей с/х науки,
A.А. Жученко, - М. - 2005, С. 27-28.
16. Ратнер, В.А. Генетика, молекулярная кибернетика (личности и проблемы) / -
B.А. Ратнер, // - Новосибирск, «Наука» СО РАН, - 2002, 315 с.
17. Кочерина, Н.В Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. / Н.В. Кочерина, В.А. Драгавцев //СПб. АФИ, - 2008, 88 с.
18. Филипченко, Ю.А. Генетика мягких пшениц, 2-е изд. М. «Наука» / Ю.А. Филипченко // -1979, 311 с. (первое изд. 934).
Дата поступления статьи 24 марта 2009 г.
