CC BY
102
УДК 632.95.025.8
Устойчивость однолетних мятликовых сорняков к гербицидам
О.В. КУЛАГИН, старший научный сотрудник Сибирского НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства
В последние годы обострилась проблема борьбы с мятликовыми сорняками. Это связано с широким внедрением безотвальных и минимальных способов обработки почвы, нарушением и упрощением приемов агротехники, в частности, с отказом от боронования посевов, некачественной подготовкой паров и нарушением севооборотов.
В Сибири по-прежнему актуальна борьба с овсюгом, возрастает вредоносность и посевного проса Рапюит тШаевит, поскольку оно характеризуется более высокой, чем у щетинников и куриного проса, конкурентоспособностью к основным сельскохозяйственным культурам (горох, пшеница, кукуруза, озимая рожь).
Наиболее эффективным способом контроля мятликовых сорняков остается применение гербицидов. Для борьбы с этими сорняками рекомендованы препараты на основе феноксапроп-п-этила (пума супер 7.5, пума супер 100) и клодинафоп-пропаргила (топик). Они широко изучались в нашей стране [2, 3, 7], были включены в систему применения гербицидов в Западной Сибири [1]. Эти препараты относятся к арилоксифенок-сипропионатам, основным механизмом действия их является ин-гибирование фермента ацетил-КоА-карбоксилазы (АСС-азы в английской литературе), который катализирует первый этап биосинтеза жирных кислот, его ингибирова-
ние подавляет образование мембран в растущих клетках, в результате у растения прекращается рост.
Этот фермент в клетке присутствует в двух формах - в пластидах (хлоропластах) и в цитоплазме. На этом базируется селективность действия гербицидов. Дело в том, что цитоплазматическая АСС-аза всех видов и пластидная у двудольных нечувствительны к гербициду, в то время как пластидная АСС-аза мятликовых чувствительна к ингибированию [11].
Активность в ингибировании АСС-азы проявляют вещества из 3 классов: арилоксифеноксипро-пионаты (АРР), циклогександионы ^HD), фенилпиразолы (пинокса-ден) (DEN). Молекулярные и биохимические исследования установили, что 2 области СТ-домена пластидной АСС-азы являются первичной мишенью для APP- и CHD-гербицидов, в то время как пиноксаден угнетает обе формы АСС-азы. APP- и CHD-гербициды действуют в зоне меристем, из обработанного листа перемещаются всего 1-5 % нанесенного гербицида [10].
Кроме ингибирования АСС-азы, в борьбе с мятликовыми сорняками используют гербициды - ингибиторы ацетолактатсинтазы (АЛС), ответственной за синтез разветвленных аминокислот (изолейцина, лейцина, валина). Первой сульфо-нилмочевиной, примененной против злаков, был хлорсульфурон (1979 г.), затем, в 1999 г. - йодсуль-фурон на озимой, яровой пшенице, ржи и тритикале [14]. В 2001 г. был предложен мезосульфурон.
Мезосульфурон и йодсульфурон обладают синергизмом и применяются в смеси [15].
Основной проблемой использования гербицидов, помимо загрязнения окружающей среды, является возникновение устойчивости к ним. Важность ее осознается в полной мере как у нас [4, 8], так и за рубежом, для ее изучения создан специальный комитет HRAC (Herbicide Resistance Action Committee), у которого имеется сайт в Интернете www.weedscience.org.
В настоящее время отмечено 73 вида мятликовых сорняков на 290 тыс. полях, устойчивых к гра-миницидам. Устойчивость к ингибиторам АСС-азы зафиксирована у 35 видов во многих странах (Австралия, США, Канада, Южная Азия, Европа) [16]. В 27 случаях отмечена кросс-резистентность, то есть когда сорняк устойчив к гербицидам разных (до 7) мишеней действия.
Мировое распространение устойчивых сорняков зависитот биологии вида, севооборота, способов обработки почвы, уровня развития химической промышленности и др. Неудивительно, что наибольшее распространение устойчивых сорняков зафиксировано в наиболее развитых странах. Мят-ликовые составляют 25 % всех видов сорняков, однако дают 40 % устойчивых биотипов [9].
Для преодоления устойчивости к ингибиторам АСС-азы заманчиво использовать гербициды с другой мишенью действия, например, ингибиторы АЛС. Однако их применение должно быть очень осторожным и взвешенным, потому что устойчивость к АЛС ингибиторам возникает очень быстро. Ингибиторы АСС-азы начали использоваться в конце 1970-х годов, а устойчивость впервые отмечена в Австралии в 1980 г. [17]. АЛС ингибиторы предложены на пшени-
це в 1982 г., а в 1987 г. в США зарегистрированы первые устойчивые биотипы [20].
Устойчивость может быть специфической и генетически обусловленной, связанной с мутацией и модификацией целевого фермента, а также неспецифической, чаще связанной с метаболизмом и детоксикацией гербицида. При ингибировании АСС-азы зафиксированы оба случая. Выявлено несколько мутаций в гене, кодирующем АСС-азу, вызывающих специфическую устойчивость [13], причем, по-видимому, они возникают достаточно легко. Так, всего одна замена изолейцина на лейцин обеспечивает устойчивость АСС-азы щетинника к ингибирова-нию сетоксидимом [12]. Также отмечено увеличение скорости метаболизма гербицида [18, 19].
Рассматривая примеры проявления устойчивости у отдельных видов мятликовых сорняков, прежде всего, следует отметить то, что три наиболее распространенные в Сибири вида - овес пустой Avena fatua (wild oats), ежовник обыкновенный Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. (barnyardgrass) и щетинник зеленый Setaria viridis (L.) Beauv. (green foxtail) входят в десятку наиболее важных гербицидо-устойчивых видов (Worst weeds на www.weedscience.org.). Распространение устойчивых биотипов данных видов в мире приведено в таблицах 1, 2, 3.
Из таблиц видно, что устойчивые биотипы распространены по всему миру. У овсюга во всех странах имеется устойчивость к ингибиторам АСС-азы; у ежовника, кроме того, часто встречается устойчивость к ингибиторам АЛС и фотосистемы II; у всех трех видов отмечается кросс-резистентность. В наиболее развитых странах с интенсивным применением гербицидов площади и количество устойчивых биотипов максимальны. Количество био-
Таблица 1
Устойчивые биотипы овсюга
Страна Год обнаружения устойчивости Количество мест Количество акров* Механизм действия**
Аргентина 2010 1 11-50 А/1
Австралия 1985-1991 51-100 1001-10000 А/1
Бельгия 1996 1 1-5 А/1
Бразилия 2010 11-50 101-500 А/1
Канада 1989-1996 51-10000 1001-2-5 млн А/1, В/2, N/8, Z Кросс-резистентность
Чили 1998 1 51-100 А/1
Франция 1996 11-50 101-500 А/1
Иран 2007 501-1000 10001-100000 А/1
Мексика 1997 11-10000 1000-1 млн А/1
ЮАР 1986 2-5 51-100 А/1, В/2 Кросс-резистентность
Великобритания 1994 11-50 51-100 А/1, В/2, Z Кросс-резистентность
США 1990-2002 1-1000 11-100000 А/1, В/2, N/8, К1, Z Кросс-резистентность
Примечание: * 1 акр = 0,4 га; ** А/1 - ингибиторы АСС-азы, В/2 - ингибиторы АЛС, N/8 - тиокарбаматы, К1 - динитроанилины, Z - неизвестное место действия. Кросс-резистентность означает, что обнаружены биотипы, одновременно устойчивые более чем в одном механизме действия.
Таблица 2
Устойчивые биотипы ежовника обыкновенного
Страна Год обнаружения Количество Количество Механизм действия**
устойчивости мест акров*
Бразилия 1999-2009 1 11-50 0/4, В/2
Кросс-резистентность
Болгария 1992 1 Неизвестно К1
Канада 1981 101-500 1001-10000 С1
Китай 1993-2010 2-10000 1001-1-2 млн А/1, КЗ, N/8, 0/4
Чехословакия 1994 2-5 1-5 С1
Франция, 1982-1995 Неизвестно Неизвестно С1
Польша,
Испания
Греция 1986-2000 2-10 51-500 С2
Италия 2000-2007 2-5 101-500 С2, В2
Филиппины 2005 11-50 101-500 С2, КЗ
Кросс-резистентность
Южная Корея 2008 2-5 6-10 А/1, В/2
Кросс-резистентность
Шри-Ланка 1997 2-5 1-5 С2
Таиланд 1998-2001 2-100 101-10000 А/1, С2, КЗ
Кросс-резистентность
Турция 2009 101-500 1001-10000 А/1, В/2
Кросс-резистентность
США 1978-2000 1-50 1-10000 А/1, С1, С2,
0/4, N/8, БЗ
Кросс-резистентность
Югославия 2002 Неизвестно Неизвестно В/2
Примечание: * 1 акр = 0,4 га; ** А/1 - ингибиторы АСС-азы, В/2 - ингибиторы АЛС, С1 - ингибиторы фотосистемы II, С2 - мочевины и амиды, БЗ - триазолы, мочевины, изоксазолдионы, N/8 - тиокарбаматы, К1 - динитроанилины, КЗ - хлорацетамиды и др., 0/4 - синтетические ауксины.
Таблица 3
Устойчивые биотипы щетинника
Страна Год обнаружения устойчивости Количество мест Количество акров* Механизм действия**
Канада 1998—2002 2—100 6—2 млн А/1, К1, В2 Кросс-резистентность
Франция 1982 Неизвестно Неизвестно С1
Испания 1987 2—5 Неизвестно С1
США 1989—1999 1—1000 51—10000 К1, В2
Югославия 1999 Неизвестно Неизвестно С1
Примечание: * 1 акр = 0,4 га; ** А/1 - ингибиторы АСС-азы, В/2 - ингибиторы АЛС, Cl — ингибиторы фотоситемы II, K1 — динитроанилины.
типов,устойчивых к ингибиторам АСС-азы варьирует от 9-14 в Австралии и США, до 1-2 в Индии, Китае, Эфиопии, Никарагуа и других странах (карты распространения... на www.weedscience.org.).
К сожалению, сообщения об устойчивых биотипах мятликовых сорняков в России немногочисленны, что объясняется слабой изученностью проблемы, а не их отсутствием. Дело в том, что заметное для практиков снижение эффективности обработки в результате возникновения истинной устойчивости происходит при накоплении не менее 30 % устойчивых растений в популяции. Чаще всего снижение эффективности списывается на погодные условия, неправильную обработку, либо на некачественный гербицид (контрафактный препарат, условия хранения и т.д.). Для достоверного определения причин снижения эффективности, фиксирования факта возникновения резистентности и определения ее уровня необходимо проводить специальные исследования по определенной процедуре.
На Дальнем Востоке изучалось возникновение устойчивости ежовника к фацету (д.в. квинкло-рак) в посевах риса. Показано развитие устойчивости при увеличении количества предшествующих обработок. Также отмечено, что при выборе гербицида с другим механизмом действия происходит
снижение устойчивости к квинкло-раку. Данный прием предлагается основным в разработке антирезистентной стратегии [6]. На Алтае выявлено снижение эффективности пума супер 100 (д.в. феноксап-роп-п-этил) против овсюга на опытном поле, где препарат применялся более 15 лет ежегодно. Это объясняется возможным возникновением устойчивости овсюга, однако такое объяснение нельзя признать достаточным, поскольку снижение эффективности отмечалось 1 год из 2 лет исследований [5].
Таким образом, анализируя литературу, следует отметить возможность возникновения в скором времени проблемы развития устойчивости у мятликовых сорняков к применяемым гербицидам. При этом потенциал преодоления этой устойчивости, по-видимому, будет невелик.
В борьбе с двудольными сорняками применяются гербициды с несколькими разными механизмами действия. Особенно эффективно применение баковых смесей, когда за счет синергизма повышается эффективность и снижается риск развития устойчивости. В случае мятликовых сорняков мы имеем ограниченный набор действующих веществ с единственным механизмом действия - инги-бирование АСС-азы и в скором времени можем столкнуться с массовым развитием устойчивос-
ти как это было в Канаде при применении диклофоп-метила против овсюга. Эта проблема требует пристального внимания, прежде всего, ученых-гербологов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Власенко Н.Г. Система применения гербицидов в Западной Сибири // Современные направления борьбы с сорняками с использованием новых классов гербицидов и трансгенных растений, устойчивых к гербицидам. - М.: Центр Биоинженерия РАН, 2001, с. 32-33.
2. Власенко Н.Г., Кулагин О.В., Кудаш-кин П.И. Смеси гербицидов на яровой пшенице // Защита и карантин растений, 2003, № 4, с. 34.
3. Долженко В.И., Маханькова Г.А., Шаймухаметов Р.М. Эффективные гербициды фирмы АгрЭво // Земледелие, 1996, № 5, с. 31.
4. Захаренко В.А., Захаренко А.В. Резистентность сорных растений к гербицидам // Фитосанитарное оздоровление экосистем. 2-й Всероссийский съезд по защите растений. - Спб., 2005, с. 23-26.
5. КондратьевА.А. Определение устойчивости овсюга (Avena fatua L.) к гербицидам в условиях Алтайского края // Современные средства, методы и технологии защиты растений: Матер. межд. науч.-практ. конф. - Новосибирск, 2008, с. 104-108.
6. Лукачева Н.Г., Костюк А.В. Резистентность ежовников в посевах риса в условиях юга Дальнего Востока //Фитосани-тарная безопаснось агроэкосистем: Матер. межд. науч. конф. - Новосибирск, 2010, с. 152-155.
7. РешетнякА.Ю. Эффективность гербицидов против комплекса малолетних и корнеотпрысковых сорняков в посевах яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - Омск, 2004, 18 с.
8. Сухорученко Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам// Защита и карантин растений, 2006, № 3, с. 78-79.
9. Beckie H.J. Introduction to the symposium grass weed resistance: fighting back// Weed technology, 2007, 21, p. 289.
10. Burton J.D. Acetyl-Coenzyme A car-boxylase inhibitors. In: (Eds. Roe R.M., Burton J.D., Kuhr R.J.) // Herbicide activity: toxicology, biochemistry and molecular biology. - Amsterdam, Netherlands: IOS Press, 1997, p. 187-205.
11. Collavo A. Resistance to graminici-des in monocotyledons weeds. Case studies of Lolium spp. and Phalaris paradoxa in Italy, 2008, 137 p. http:// paduaresearch.cab.unipd.it/
12. Delye C., Wang T., Darmency H. An isoleucine - leicune substitution in chloroplastic acetyl-CoA-carboxylase from green foxtail (Setaria viridis (L.) Beauv) is responsible for resistance to the cyclohexandione herbicide setoxydim // Planta, 2002, v. 214, p. 421-427.
13. Delye C., Michel S. Universal primers for PCR-sequencing of grass chloroplastic acetyl-CoA carboxylase domains involved in resistance to herbicides // Weed Research, 2005, 45, p. 323-330.
14. Hacker E., Bieringer H., Willms L., Ort O., Koecher H., Kehne H., Fisher R.C. lodosulfuron plus mefenpyr-diethyl - a new foliar herbicide for weed control in cereals // Proceedings of the BCPC Conference-Weeds, 1999, v. 1, p. 15-22.
15. Hacker E., Bieringer H., Willms L., Lorenz K., Koecher H., Huff H.P., Borrod G, Brusche R. Mesosulfuron-methyl - a new active ingredient for grass weed control in cereals // Proceedings of the BCPC Conference-Weeds, 2001, v. 1, p. 43-48.
16. Heap I.M. International survey of
herbicides-resistant weeds, Weed Science Society of America and the Herbicide Action Committee. Online, Internet 16 January 02, 2008, http://www.weedscience.com/
17. Heap I.M., Knight R. A population of ryegrass tolerant to the herbicide diclofop-methyl // Journal of the Australian Institute of Agricultural Science, 1982, 48, p. 156157.
18. Holtum J.A.M., Matthews J.M., Liljegren D.R., Powles S.B. Crossresistance to herbicides in annual ryegrass (Lolium rigidum). III. On the mechanism of resistance to diclofop-methyl // Plant Physiology, 1991, 97, p. 1026-1034.
19. Matthews J.M., Holtum J.A.M., Liljegren D.R., Furness B., Powles S.B. Cross-resistance to herbicides in annual ryegrass (Lolium rigidum). 1. Properties of the herbicide target enzymes acetyl-CoA carboxylase (ACC) and acetolactate synthase (ALS) // Plant Physiology, 1990, 94, p. 1180-1186.
20. Mallory-Smith C.A., Thill D.C., Dial M.J. Identification of sulfonylurea herbicide-resistant prickly lettuce (Lactuca seriola) // Weed Technology, 1990, v. 4, p. 163-168.
21. Moss S.R. Resistance to ALS-inhibiting herbicides: why is the theory
different to the practice // Resistance 2007, Rothamsted Research, UK, 2007, p.14.
Аннотация. В статье обоснована актуальность изучения возникновения устойчивости мятликовых сорняков к гербицидам как одной из важнейших причин возможного снижения эффективности препаратов. Обобщены случаи возникновения устойчивости у экономически важных для Сибири однолетних мятликовых сорняков - овсюга, ежовника и щетинника во всем мире. Отмечены пока немногочисленные случаи резистентности мятликовых сорняков в России.
Ключевые слова. Мятликовые (однодольные) сорняки, гербициды, АСС-аза, устойчивость.
Abstract. The significance of studying of grass weeds resistance to herbicides as one of the most important reason of reduction of efficacy was established. The cases of resistance in economically important for Siberia weeds - wild oats, barnyardgrass and green foxtail were summarised around the world. A few cases of resistance in Russia were also marked.
Keywords. Grass (monocotyledons) weeds. herbicides, ACC-asa, resistance.
Обсужден проект российско-американского Соглашения по мониторингу непарного шелкопряда
21 августа 2012 г состоялась встреча представителей Службы инспекции здоровья растений и животных (АФИС) Министерства сельского хозяйства США, Лесной службы США, Россельхознадзора и ФГБУ «Всероссийский центр карантина растений», на которой были обсуждены положения проекта Соглашения по мониторингу непарного шелкопряда в дальневосточных портах Российской Федерации.
Непарный шелкопряд (азиатская раса) Lymantria dispar L. (asian race) на территории России является ограниченно распространенным карантинным объектом. Возможность ввоза в Северную Америку азиатской расы этого вредителя вызывает большую озабоченность в США, поскольку он способен уничтожить лиственный покров более чем у 500 видов деревьев и кустарников. Чтобы исключить эту опасность, мониторинг непарного шелкопряда проводится в 11 морских портах Дальнего Востока России. По оценке американских
специалистов, тот факт, что до сих пор непарный шелкопряд не проник на территорию Северной Америки, является заслугой России.
Российские данные по мониторингу лесов очень важны для нас, - отметил Стив Мансон, руководитель группы по межгорному региону отдела защиты здоровья леса Лесной службы США. - Мы делимся ими с канадскими коллегами, а теперь будем применять этот опыт и в Азии - Японии, Китае, Корее.
В ходе встречи, по итогам обсуждения проекта Соглашения, стороны согласились с необходимостью доработки ряда его положений. Стороны договорились, что АФИС и Лесная служба США в возможно короткий срок направят в ФГБУ «ВНИИКР» свои предложения по внесению необходимых дополнений и изменений в проект Соглашения.
Пресс-служба Россельхознадзора
