CC BY
53
ТРИБУНА ИММУНОЛОГА
Устойчивость местных ячменей из мировой коллекции ВИР к возбудителю ринхоспориоза
О.Н. СОБОЛЕВА,
Г.С. КОНОВАЛОВА, Е.Е. РАДЧЕНКО
e-mail: olga_prudnikova@mail.ru
Основная задача селекции растений на устойчивость к вредным организмам - расширение генетического разнообразия сортов [2]. Для этого необходимо вести постоянный поиск устойчивых форм и создавать новые доноры устойчивости. Среди местных образцов сельскохозяйственных культур зачастую находят источники адаптивно ценных признаков, в том числе и устойчивости к заболеваниям. Об этом свидетельствуют результаты многолетнего иммунологического скрининга коллекций зерновых культур, который проводится в лаборатории иммунитета ВИР [1, 4, 5]. Основными источниками местных форм с богатейшим резервом селекционно-ценных признаков являются центры происхождения культурных растений. Культурный ячмень происходит из Юго-Западно-азиатского, Эфиопского (Абиссинского) и Восточноазиатского (Китайского) центров генетического разнообразия культурных растений.
В полевых и лабораторных опытах нами изучена устойчивость к рин-хоспориозу, или окаймленной пятнистости листьев (возбудитель -Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis) 2086 яровых и 116 озимых образцов местных ячменей Мировой коллекции ВИР из различных эколого-географических регионов 32 стран мира (2006-2013 гг.). Среди них 1430 образцов (66 %) - из первичных центров генетического разнообразия ячменя.
Первым этапом отбора источников устойчивости ячменя к R. secalis была оценка образцов в лаборатории при искусственной инокуляции отрезков листьев суспензией патогена по методике Г.С. Коноваловой [3] (рис. 1).
1. Поражение отрезков листьев ячменя при инокуляции суспензией патогена
Большинство образцов оказались восприимчивыми к Я. ввааНв в лабораторных условиях. Выделенные устойчивые образцы анализировали в полевых условиях на искусственно созданном инфекционном фоне (рис. 2). Кроме того, оценивали поражение грибом почти изогенных
2. Листья ячменя с пятнами ринхоспориоза при заражении патогеном в полевых условиях
линий с генами устойчивости к грибу Игв1 - Игв15.
В результате выделили 71 образец из 18 стран с ювенильной устойчивостью к патогену (тип реакции на заражение от 0 до 2 баллов) (см. таблицу). Достаточно высокая доля устойчивых форм была характерна для образцов из Пакистана (9 %), Турции (5 %), Китая (4 %) и России (4 %).
Результаты изучения коллекции ячменя на устойчивость к R. secalis
Происхождение Изучено образцов Выделено устойчивых образцов
Россия 357 14
Азербайджан 16 2
Узбекистан 42 2
Туркменистан 22 1
Болгария 104 4
Кипр 5 1
Италия 5 1
Испания 97 4
Турция 98 5
Сирия 2 1
Пакистан 88 8
Афганистан 213 1
Индия 252 6
Непал 25 2
Китай 371 16
Корея 33 1
Алжир 26 1
Эквадор 27 1
Среди выделенных образцов 49 имеют яровой и 21 - озимый тип развития растений, что составляет соответственно 2 и 18 % от общего числа изученных форм в каждой группе. Образцы из Китая (к-18398, к-18399, к-18529, к-18989, к-18986, к-18982), Непала (к-31075), Пакистана (к-31068, к-31069, к-31071) и Турции (к-13273) относятся к голозерным разновидностям, остальные 59 образцов - к пленчатым. Устойчивость к патогену в течение 3-8 лет изучения сохраняли 44 образца, 26 образцов изучены на устойчивость к патогену в течение 1-2 лет.
Симптомы заболевания отсутствовали у 15 образцов, которые не поражались грибом в течение 3-8 лет изучения. Высокой устойчивос-
МЕТОДЫ И СРЕДСТВА
тью (1 балл)обладали 38 образцов (среди них 8 изучались по устойчивости 1-2 года и 30 образцов - от 3 до 7 лет); умеренной устойчивостью (2 балла) характеризовались 16 образцов (1-2 года изучения). К восприимчивому классу (3 балла) отнесли 1123,высоковосприимчивому (4-5 баллов) - 866 образцов. Образец к-26507 из Кореи, который изучали в течение пяти лет, был гетеро-генен по устойчивости, то есть отдельные растения характеризовались частичной устойчивостью или восприимчивостью к ринхоспорио-зу. Для дальнейшего изучения использовали семена, собранные со здоровых растений.
Анализируя степень поражения патогеном отдельных устойчивых образцов в течение 2-7 лет исследований, мы отметили варьирование типов реакций растений на заражение в пределах образца, которое, однако, не выходило за пределы класса устойчивых. Это обстоятельство, а также потеря устойчивости некоторых изначально устойчивых сортов, видимо, связаны с изменением генетического состава популяций патогена, используемых в качестве инокулюма. Так, к использовавшимся на начальных этапах исследования популяциям гриба из Краснодарского края, Ленинградской области, Сирии и Узбекистана были добавлены выделенные нами изоляты R. secalis с более широким спектром вирулентности. Мы создавали достаточно жесткий инфекционный фон, о чем свидетельствует максимальное поражение восприимчивого контроля (сорт СатСппив) по всему посеву.
Наблюдаемые различия в экспрессии устойчивости у ряда образцов указывают на возможную неидентичность генетического контроля признака устойчивости к возбудителю ринхоспориоза у этих форм ячменя. Например, у образцов к-22299 из Эквадора, к-19109 и к-27768 из Индии симптомы заболевания отсутствовали в течение 68 лет изучения, тогда как у образцов к-16169, к-22430, к-15868, к-18989,
к-3307, к-3481, к-16231, к-15579, к-18398, к-18399, к-16233, к-27205 (Китай), к-31072, к-31073 (Пакистан) и к-29108, к-19754, к-10499 (Индия) тип реакции на заражение варьировал от 0 до 1 балла, а у образцов к-5988 (Афганистан), к-31070 (Пакистан), к-4497 (Россия, Приморский край), к-18986 (Китай) и к-31075 (Непал) всегда соответствовал баллу 1.
Все линии с идентифицированными ранее генами устойчивости к патогену, кроме линии с геном Rrs9, были восприимчивы к R. secalis, то есть выделенные нами формы несут гены устойчивости, отличающиеся от Rrs1 - Rrs8 и Rrs10 - Rrs15.
Большинство выделенных нами образцов происходит как из регионов, являющихся первичными центрами происхождения ячменей -Юго-Западная Азия и Китай, так и из мест их дальнейшего распространения (Северо-Кавказский и Дальневосточный регионы России). Частота устойчивых к патогену форм среди озимых ячменей значительно выше, чем среди яровых.
Для использования образца в качестве источника устойчивости к ринхоспориозу в селекции необходима его генетическая характеристика, исключающая вовлечение в селекционный процесс доноров одних и тех же генов устойчивости. Устойчивость выделенных нами образцов обусловлена генами, отличающимися от подавляющего большинства идентифицированных ранее Rrs-генов. Устойчивость данных образцов может контролироваться либо комбинацией известных генов, либо неизвестными генами, либо комбинацией известных и ранее не идентифицированных генов устойчивости.
ЛИТЕРАТУРА
1. Аманов А.Б., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к листовой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Сб. науч. трудов по прикл. бот. ген. и сел, 1985, т. 92, с. 6-11.
2. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы
хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции. Опыт аг-роэкологического обозрения важнейших полевых культур. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957, 463 с.
3. Коновалова Г.С. Изменчивость возбудителя ринхоспориоза ячменя при бесполом размножении. Методические указания. - СПб, ВИР: 2003, 32 с.
4. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине // Генетика, 2006, т. 42, с. 377-384.
5. Хохлова А.П. Местные формы ярового ячменя - источники генов устойчивости к головневым заболеваниям (Ustilago nuda, Ustilago hordei) // Мат-лы II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». - СПб, 2007, с. 141-142.
Аннотация. В результате полевого и лабораторного изучения 2202 образцов местного ячменя мировой коллекции ВИР из 32 стран выделена 71 форма с устойчивостью к сборной популяции Rhynchosporium secalis на всех этапах онтогенеза растений. Большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к R. secalis оказались восприимчивы к патогену. Устойчивость образцов может контролироваться либо комбинацией известных генов, либо неизвестными генами, либо комбинацией известных и ранее не идентифицированных генов устойчивости.
Ключевые слова. Устойчивость, патоген, ринхоспориоз.
Abstract. Two thousand two hundred and two local barley samples of VIR world collection from 32 countries were screened for scald resistance in laboratory at inoculation of leaf segments and in the field under artificial infection. At all 71 samples resistant to Rhynchosporium secalis at all stages of plant ontogenesis were identified. Most of varieties of barley and previously identified sources of resistance to R. secalis were susceptible to the pathogen. Resistance to leaf scald probably controlled by combination of known genes or unknown genes, or by a combination of known and previously unidentified genes for resistance.
Keywords. Resistance, pathogen, leaf scald.
Всероссийский НИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР)
