CC BY
41ДОНОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К ВОЗБУДИТЕЛЮ СЕТЧАТОЙ ПЯТНИСТОСТИ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ РЕГИОНЕ РОССИИ
УДК 633.16:631.52
Корелина Валентина Александровна1, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией растениеводства, e-mail: 19651960@mail.ru; Батакова Ольга Борисовна1, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник; Анисимова Анна Владимировна2, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики РАН -Архангельский НИИСХ, п. Луговой, 10, Приморский район, Архангельская обл., 163032, Россия 2Всероссийский институт защиты растений, шоссе Подбельского, 3, Санкт-Петербург, Пушкин, 196608, Россия
Резюме. Наиболее опасные и вредоносные патогены ячменя в условиях Архангельской области - это листовые пятнистости, вызываемые гемибиотрофными патогенами, к которым относятся сетчатая (возбудитель Pyrenophora teres Drechsler), темно-бурая (возбудитель Cochliobohis sativus Drechs. ex Dastur) пятнистости и ринхоспориоз (возбудитель Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis). Для успешной селекции ячменя на устойчивость к листовым пятнистостям необходимы источники и генетически охарактеризованные доноры устойчивости. Исследования проводили
Б01 10.24411/2413-4112-2018-10006
в лаборатории селекции кормовых культур Архангельского НИИСХ и на опытных полях ФГУП «Котласское» Котласского района Архангельской области. Работу на выявление эффективных источников и доноров устойчивости ячменя к пятнистости листьев проводили согласно методическим указаниям по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистости листьев. Устойчивость к патогенам на естественном фоне оценивали в период молочной спелости ячменя за период 2014-2016 гг. Агрометеорологические условия в годы изучения были благоприятными для развития патогенов ячменя. Для выделения источников устойчивости к сетчатой пятнистости мы провели оценку 39 сортов и образцов ярового ячменя в полевых условиях на естественном фоне и на инфекционном фоне в лаборатории Всероссийского института защиты растений. За годы исследований выявлены три новых источника ячменя ярового, устойчивых к сетчатой пятнистости, - Зерноградский 770, Соболек, Гид, а также три донора в полевых условиях Архангельской области - Зерноград-ский 770, к-036916, Наран. Образец к-036916 в 2016 г. передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию как сорт Котласский. Он обладает комплексом хозяйственно ценных признаков, устойчив к сетчатой пятнистости, экологически пластичный, адаптированный к условиям Европейского Севера.
Ключевые слова: яровой ячмень, устойчивость к сетчатой пятнистости, патогены, сетчатая пятнистость, доноры устойчивости к патогенам.
Для цитирования: Корелина В.А., Батако-ва О.Б., Анисимова А.В. Доноры устойчивости ярового ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости в Северо-Западном регионе России //
Селекция, семеноводство и генетика. 2018. Т. 4. N4 (22). С. 41-46. Б01 10.24411/2413-4112-2018-10006.
Критерии авторства. Авторы несут ответственность за представленные в статье сведения и плагиат.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
DONORS OF RESISTANCE OF BARLEY TO PATHOGEN OF NET BLOTCH IN NORTH-WEST REGION OF RUSSIA
Valentina A. Korelina1, PhD (Agr.), Head of Laboratory, e-mail: 19651960@mail.ru; Olga B. Batakova1, PhD (Agr.), Senior Researcher; Anna V. Anisimova2, PhD (Biol.), Senior Researcher
1 Federal Research Centre for Integrated Study of the Arctic RAS - Arkhangelsk Agricultural Research Institute, set. Lugovoy, 10, Primorsky district, Arkhangelsk region, 163032, Russia
2 All-Russian Research Institute of Plant Protection, Podbelskiy highway, 3, St. Petersburg, Pushkin, 196608, Russia
Abstract. The most dangerous and harmful pathogens ofbarley in the conditions of the Arkhangelsk region are leaf spots caused by hemibiotrophic pathogens, which include mesh (Pyrenophora teres Drechsler pathogen), dark brown (Cochliobohis sativus Drechs pathogen. ex Dastur) blotch and scald is characterized (pathogen Rhynchosporium secalis (Oud.) J. J. Davis). For successful barley breeding for leaf spot resistance, sources and genetically characterized resistance donors are needed.
The study was performed in the laboratory breeding of forage crops Arkhangelsk agricultural research Institute and at the experimental fields of "Kotlasskoe" enterprise in Kotlasskiy district of the Arkhangelsk region. Work to identify the best sources and donors of resistance of barley to leaf spots was carried out according to methodical instructions on diagnostics and methods of field evaluation of resistance of barley to pathogens of leaf spots. Resistance to pathogens on the natural background
was estimated in the period of milk stage of barley for the period 2014-2016. Agrometeorological conditions during the study were favourable for the development of pathogens of barley. To identify the sources of resistance to grid spotting, we evaluated 39 varieties and samples of spring barley in the field on a natural background and on an infectious background in the laboratory of the all-Russian Plant Protection Institute. Through years of research, we identified three new sources of spring barley resistant to net blotch on infectious background in the all-Russian Institute of plant protection - Zernogradskiy 770, the idea of crossbreeding, Guide, and three donors in the field of the Arkhangelsk region - Zernogradskiy 770, 036916, Naran. Sample K-036916 in 2016 was transferred to The State Commission for Variety Testing as Kotlasskiy. It has a complex of economically valuable features, resistant to grid spotting, environmentally plastic, adapted to the conditions of the European North.
Keywords: spring barley, resistance to net spotting, pathogens, net spotting, donors of resistance to pathogens.
For citation: Korelina V. A., Batakova O. B., Anisimova A.V. Donors of resistance of spring barley to the pathogen of reticulated spotting in the North-Western region of Russia. Selektsiya, semenovodstvo igenetika. 2018. Vol. 4; 4 (22): 41-46. DOI 10.24411/2413-4112-2018-10006.
Contribution. The authors are responsible for information and plagiarism avoiding.
Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Введение. Устойчивость сортов ярового ячменя к основным патогенам - один из важнейших ресурсов сохранения экологической чистоты и безопасности агроэкосистемы [1]. Однако современные достижения селекции ячменя в Северо-Западном регионе России еще не удовлетворяют запросы сельскохозяйственного производства. Слабым местом современных сортов ячменя остается их восприимчивость к возбудителям болезней и вредителям. Знание иммунологической характеристики сорта с учетом агроклиматических особенностей зоны позволяет получать наибольшую отдачу при возделывании сорта, более целенаправленно вести селекционную работу в направлении повышения устойчивости к болезням и вредителям.
Наблюдавшееся в прошлом неумеренное применение химических средств защиты растений и минеральных удобрений привело к ряду негативных последствий: формированию устойчивых рас возбудителей болезней; обеднению количественного и качественного состава природных микробиоценозов, в основном за счет уменьшения численности полезных микроорганизмов; накоплению в окружающей среде токсических остатков [2].
Получение сортов, устойчивых к основным патогенам, существенно уменьшит применение химических препаратов, что позволит повысить фитосанитарную обстановку агроэкосисте-мы. Снижение количества применяемых пестицидов - важная ступень в стабилизации агроэкосистем, не нарушающая механизм саморегуляции.
Особенность генетического контроля устойчивости растений к болезням и вредителям -взаимодействие двух сопряженно эволюционирующих систем. Поскольку вредные организмы приспосабливаются к устойчивым хозяевам, необходим постоянный поиск новых эффективных генов и генетических систем резистентности. В настоящее время совершенно очевидно, что рациональная стратегия селекции сельхозкультур на устойчивость к болезням и вредителям должна предусматривать прежде всего расширение генетического разнообразия возделываемых сортов.
В последнее время основное значение среди наиболее опасных и вредоносных болезней ячменя в условиях Архангельской области имеют листовые пятнистости, вызываемые гемибиотрофными патогенами, к которым относятся сетчатая (возбудитель Pyrenophora teres Drechsler), темно-бурая (воз-
будитель Cochliobohis sativus Drechs. ex Dastur) пятнистости и ринхоспориоз (возбудитель Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis). Развитие одного из видов пятнистостей выше порога вредоносности в Северо-Западном регионе РФ происходит в среднем 5 раз за 10 лет.
Наиболее распространенная и вредоносная болезнь ячменя - сетчатая пятнистость. Потери урожая от этого заболевания в период эпифито-тий могут составлять 20-40% [3]. При этом вредоносность болезни состоит не только в прямых потерях урожая из-за сниженного фотосинтеза растений, но и в ухудшении качества зерна. Вредоносность сетчатой пятнистости листьев ячменя проявляется в токсическом действии возбудителей на растение, резком падении фотосинтетической активности и, как следствие, в уменьшении размера и числа зерен в колосе [4-6].
Первые симптомы заболевания можно обнаружить уже на проростках. Обычно на кончике листа или на его середине появляется типично сетчатое пятно, когда коричневые штрихи образуют на зеленом или хлоротичном фоне рисунок сетки. Такие пятна, как правило, становятся результатом проявления семенной инфекции. В период кущения ячменя пятна заметны в основном на нижних листьях, на верхних листьях они единичны. Наиболее сильно сетчатая пятнистость проявляется в период цветения и налива зерна. Максимум развития болезнь достигает к периоду молочно-восковой спелости. Симптомы сетчатой пятнистости можно обнаружить также на стеблях и листовых влагалищах в виде коричневых продолговатых или опоясывающих некрозов и на колосковых чешуйках в виде коричневых штрихов или округлых некротических пятен [7, 8].
Для проявления семенной инфекции наиболее благоприятны температура воздуха 12°С и сухая почва. Чтобы болезнь развивалась, достаточно 12-13°С днем и 5-9°С ночью [9]. Низкие температуры почвы также способствуют развитию сетчатой пятнистости на проростках.
Цель исследования - выявление новых доноров устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости в условиях Северо-Западного региона РФ.
Существует много методов химической защиты от болезней, в первую очередь это протравливание семян. Наиболее экономически выгодный и экологически безопасный способ борьбы - возделывание устойчивых сортов. Для успешной селекции ячменя на устойчивость
к листовым пятнистостям необходимы источники и генетически охарактеризованные доноры устойчивости.
Создание коллекции источников устойчивости ячменя к листовым пятнистостям лежит в основе целенаправленной селекции устойчивых сортов. Особенности биологии популяций гемибиотрофных патогенов ячменя и их жизненных циклов определяют методологию поиска эффективных источников устойчивости [10].
Материалы и методы. Исследования проводили в лаборатории селекции кормовых культур Архангельского НИИСХ и на опытных полях ФГУП «Котласское» Котласского района Архангельской области. Данный район входит в четвертый сельскохозяйственный район области, где наиболее благоприятные агроклиматические условия для производства сельскохозяйственной продукции. Сумма активных температур составляет 1700-1850оС, годовое количество осадков - 470-620 мм, средняя продолжительность безморозного периода - 127 дней.
Работу на выявление эффективных источников и доноров устойчивости ячменя к пятнистости листьев и другим болезням проводили согласно методическим указаниям по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистости листьев [11].
Устойчивость к патогенам на естественном фоне оценивали в период молочной спелости ячменя. При этом учитывают тип реакции растений и развитие болезни [7, 11].
Результаты и обсуждение. Для выделения источников устойчивости к сетчатой пятнистости мы провели оценку 39 сортов и образцов ярового ячменя в полевых условиях на естественном фоне в условиях Архангельской области в период кущения и налива зерна, учитывая тип реакции растений и развитие болезни [8, 11]. Параллельно те же образцы исследовали на инфекционном фоне в лаборатории Всероссийского института защиты растений.
Среднесуточная температура в вегетационный период 2014 г. на 0,8о превышала норму, количество осадков составляло 99% от нормы, год был благоприятным для развития и роста сельскохозяйственных культур - без дефицита влаги в почве и резкого перепада положительных температур. Поражение листовыми пятнистостями было незначительным. Первые признаки поражения отмечены 25 июня в фазу
выхода в трубку. Изучаемые образцы оказались восприимчивыми к патогенам (табл. 1).
Анализируя вегетационный период 2015 г., можно сказать, что год был благоприятным для развития болезней сельхозкультур. За вегетационный период выпало 365,4 мм осадков, что на 68,4 мм выше нормы. Среднесуточная температура составила 14,4оС, то есть выше средних многолетних значений на 1,5о. Выявлено незначительное поражение листовыми пятнистостями, так как июнь и июль были дождливыми (количество выпавших осадков по декадам достигало 255% выше нормы). Первые признаки поражения отмечены 15 июня в фазу кущения. В основном изучаемые образцы восприимчивы к листовым пятнистостям, в том числе и к сетчатой.
Неблагоприятным для развития и роста сельскохозяйственных культур стал 2016 г. -из-за засушливых мая и первой половины июня. Всходы были слабые и изреженные, поэтому значительно поражались патогенами. Среднесуточная температура в вегетационный период превысила норму на 2,3о, а количество осадков было на 93% ниже нормы.
За годы исследований выявлены три новых источника ячменя ярового, устойчивых к сетчатой пятнистости на инфекционном фоне во Всероссийском институте защиты растений -Зерноградский 770, Соболек, Гид, а также три донора в полевых условиях Архангельской области - Зерноградский 770, к-036916 (Elurose х Tystofte Frederich), Наран (табл. 1).
Наибольшая восприимчивость к сетчатой пятнистости отмечена у сортов Tea, Оскар, Сибиряк, Зевс (табл. 2).
Образец к-036916 (Elurose х Tystofte Frederich) в 2016 г. передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию как сорт Котласский (рис.). Он обладает комплексом хозяйственно ценных признаков, устойчив к сетчатой пятнистости, экологически пластичный, адаптированный к условиям Европейского Севера. Сорт скороспелый, имеет потенциальную урожайность 5-6 т/га. Индекс стабильности высокий - 53,64.
Выводы. Таким образом, выявлены доноры: Зерноградский 770, Соболек, Гид, к-036916 (Elurose х Tystofte Frederich), Наран с устойчивостью к сетчатой листовой пятнистости в условиях Северо-Западного региона РФ. Они рекомендованы для дальнейшего использования в селекционной работе с яровым ячменем на устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости.
Таблица 1. Сортообразцы, устойчивые и среднеустойчивые к сетчатой пятнистости, на естественном и инфекционном фоне (2014-2016 гг.)
Table 1. Cultivars resistant and moderately resistant to net blotch and on natural infectious background (2014-2016)
Сорта, линии Varieties, lines Происхождение Origin Поражение грибом P. teres на естественном фоне, средний балл Destruction by P. teres fungus on natural background, average score Тип реакции на инокуляцию грибом P. teres на инфекционном фоне, средний балл* Type of reaction to inoculation by P. teres fungus on an infectious background, average score*
Harrington (восприимчивый контроль) Harrington (susceptible control) Канада Canada 4 7,7 / 7,7 / 9,0 / 8,2 / 8,2 S
Зерноградский 770 Zernogradskiy 770 Ростовская обл. Rostov region 0 3,2 R
Соболек Sobolek Красноярский край Krasnoyarsk region 1 3,3 R
Гид Gid Кемеровская обл. Kemerovo region 1 3,5 R
к-036916 (Elurose * Tystofte Fr.) к-036916 (Elurose * Tystofte Fr.) Архангельская обл. Arkhangelsk region 0 3,9 MR
Вежа * Гандвиг Vezha * Gandvig Архангельская обл. Arkhangelsk region 2 4,0 MR
Омский 91 Omskiy 91 Омская обл. Omsk region 1 4,4 MR
Зазерский 85 Zazerskiy 85 Беларусь Belarus 1 4,6 MR
Казьминский Kazminskiy Приморский край Primorsky Krai 1 4,6 MR
Наран Naran Бурятия Buryatia 0 4,8 MR
Вулкан Vulkan Красноярский край Krasnoyarsk region 1 4,9 MR
Петр Petr Кемеровская обл. Kemerovo region 1 5,2 MR
Филадельфия Filadel'fiya Германия Germany 1 5,2 MR
Колизей Colisey Архангельская обл. Arkhangelsk region 1 5,3 MS
Челябинец Chelyabinets Челябинская обл. Chelyabinsk region 1 5,5 MS
Перун * Гатчинский Perun * Gatchinskiy Архангельская обл. Arkhangelsk region 1 5,6 MS
Тандем Tandem Кировская обл. Kirov region 2 5,6 MS
Лука Luka Кемеровская обл. Kemerovo region 1 5,7 MS
Ленинградский Leningradskiy Ленинградская обл. Leningrad region 1 5,7 MS
Дина * Stange Dina * Stange Архангельская обл. Arkhangelsk region 3 5,9 MS
Гибридная комбинация СВНИИСХ Hybrid combination SVNIISKh Кировская обл. Kirov region 2 6,0 MS
Биом Biom Новосибирская обл. Novosibirsk region 1 5,9 MS
Скарлетт Scarlett Германия Germany 1 6,0 MS
Бахус Bakhus Красноярский край Krasnoyarsk region 1 6,0 MS
Никита Nikita Кемеровская обл. Kemerovo region 2 6,3 MS
* 1,0-3,5 R - устойчивые / resistant; 3,6-6,4 MR-MS - среднеустойчивые / medium-resistant; 6,5-10,0 S - восприимчивые / susceptible
Таблица 2. Сортообразцы, восприимчивые к сетчатой пятнистости (2014-2016 гг.) Table 2. Cultivars susceptible to net blotch (2014-2016)
Сорта, линии Varieties, lines Происхождение Origin Поражение грибом P. teres на естественном фоне, средний балл Destruction by P. teres fungus on natural background, average score Тип реакции на инокуляцию грибом P. teres на инфекционном фоне, средний балл* Type of reaction to inoculation by P. teres fungus on an infectious background, average score*
Harrington (восприимчивый контроль) Harrington (susceptible control) Канада Canada 4 7,7 / 7,7 / 9,0 / 8,2 / 8,2 S
Tea Tea Финляндия Finland 4 9,2 S
Оскар Oskar Красноярский край Krasnoyarsk region 3 9,0 S
Сибиряк Sibiryak Кемеровская обл. Kemerovo region 3 9,6 S
Зевс Zevs Белгородская обл. Belgorod region 4 9,2 S
' 6,5-10,0 S - восприимчивые / susceptible
Рис. Новый сорт ячменя ярового Котласский Fig. Spring barley Kotlasskiy new variety
Литература
1. Новикова И.И. Биологическое обоснование создания и применения полифункциональных биопрепаратов на основе микробов-антагонистов для фитосанитарной оптимизации агроэкосистем. Дис. ... докт. биолог. наук. СПб., 2005. 755 с.
2. Нугманова Т.А., Грушина О.А., Сороко-пудов В.Н. Использование биопрепаратов для растениеводства // Успехи современной науки. 2016. Т. 5. N10. С. 128-130.
3. Кузнецова Т.Е. Селекция ячменя на устойчивость к болезням // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. N2. С. 14-15.
4. Афанасенко О.С., Мироненко Н.В., Аниси-мова А.В. и др. Методологическое обеспечение селекции ячменя на устойчивость к пятнисто-стям листьев // Генетические ресурсы культурных растений в ХХI веке: Тезисы докладов. СПб., 2007. С. 403-404.
5. Лашина Н. М. Создание дигаплоидов ячменя как исходного материала для селекции сортов с групповой устойчивостью к болезням. Дис. канд. биол. наук: Санкт-Петербург, 2015. 207 с.
6. Филатова O.A. Доноры устойчивости ячменя к возбудителям сетчатой пятнистости и генетический контроль взаимоотношений в системе растений-патоген. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2005. 22 с.
7. Шешегова Т.К., Градобоева Т.П., Баталова Г.А. и др. Источники овса и ячменя к болезням и их использование в селекции НИИСХ Северо-Востока // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2013. Т. 171. С. 64-68.
8. Афанасенко О.С. Изменчивость популяций гельминтоспориозных пятнистостей ячменя и генетический контроль устойчивости к Pyrenophora teres Drechs. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 1996. 41 с.
9. Афанасенко О.С. Лабораторный метод оценки устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза // Сельскохозяйственная биология. 1977. Т. 12. N2. С. 297-299.
10. Тырышкин Л.Г., Гашимов М.Э., Петрова Н.С., Звейнек И.А., Ковалева О.Н., Чернов В.Е. Эффективная устойчивость ячменя к листовым грибным болезням (карликовая ржавчина, мучнистая роса, темно-бурая листовая пятнистость) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 2013. Т. 171, С. 57-60.
11. Афанасенко О.С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. РАСХН, ВИЗР. Л.-Пушкин, 1987. 20 с.
References
1. Novikova I.I. Biologicheskoe obosnovanie sozdaniya i primeneniya polifunktsional'nyh biopreparatov na osnove mikrobov-antagonistov dlya fitosanitarnoy optimizatsii agroekosistem. [Biological justification of creation and application of multifunctional biological products based on microbial antagonists for phytosanitary optimization of agroecosystems]. Saint Petersburg. Dis. ... dokt. biolog. nauk. SPb., 2005: 755. (In Russian)
2. Nugmanova T.A., Grushina O.A., Sorokopudov V.N. Biological products application for crop production. Uspekhi sovremennoy nauki. 2016. Vol. 5; 10: 128-130. (In Russian)
3. Kuznetsova T.E. Breeding barley for resistance to diseases. Vestnik Rossiyskoy akademii sel'skohozyaystvennyh nauk. 2007; 2: 14-15. (In Russian)
4. Afanasenko O.S., Mironenko N.V., Anisimova A.V., et al. Methodological support of barley breeding for resistance to leaf spots. Geneticheskie resursy kul'turnyh rasteniy v ХХI veke: Abstracts. Saint Petersburg, 2007: 403-404. (In Russian)
5. Lashina N. M. Sozdanie digaploidov yachmenya kak iskhodnogo materiala dlya selektsii sortov s gruppovoy ustoychivost'yu k boleznyam [Barley dihaploids creation as a starting material for the breeding of varieties with group resistance to diseases]. Dis. kand. biol. nauk: Saint Petersburg, 2015: 207. (In Russian)
6. Filatova O.A. Donory ustoychivosti yachmenya k vozbuditelyam setchatoy pyatnistosti i geneticheskiy kontrol' vzaimootnosheniy v sisteme rasteniy-patogen [Donors of barley resistance to pathogen causative agents and genetic relationships control of the plant-pathogen system]. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Saint Petersburg, 2005: 22. (In Russian)
7. Sheshegova T.K., Gradoboeva T.P., Batalova G.A., et al. Oats and barley sources to diseases and their application in breeding of the Agricultural Research Institute for Nord-East Region. Saint Petersburg. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii. Saint Petersburg, 2013. Vol. 171: 64-68. (In Russian)
8. Afanasenko O.S. Izmenchivost' populyatsiy gel'mintosporioznyh pyatnistostey yachmenya i geneticheskiy kontrol' ustoychivosti k Pyrenophora teres Drechs [Variability of Helminthosporium blights populations of barley and genetic control of resistance to Pyrenophora teres Drechs]. Avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Saint Petersburg, 1996: 41. (In Russian)
9. Afanasenko O.S. Laboratory method of assessment of barley variety resistance to Pyrenophora teres. Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 1977. Vol. 12; 2: 297-299. (In Russian)
10. Tyryshkin L.G., Gashimov M.E., Petrova N.S., et al. Effective barley resistance to leaf fungal diseases (dwarf rust, powdery mildew, dark brown leaf spot). Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii. Saint Petersburg, 2013. Vol. 171: 57-60. (In Russian)
11. Afanasenko O.S. Metodicheskie ukazaniya po diagnostike i metodam polevoy otsenki ustoychivosti yachmenya k vozbuditelyam pyatnistostey list'ev [Methodical instructions on diagnostics and methods of field assessment of barley resistance to causative agents of leaf spots]. RASKhN, VIZR. Leningrad-Pushkin, 1987: 20. (In Russian)
