CC BY
136
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 4 (61), с. 11-23
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК574. 502.17 (282.247.41)
УСТОЙЧИВОСТЬ ГИДРОЭКОСИСТЕМ: ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ
© 2014 г. Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко
Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук Россия, 445003 Тольятти, ул. Комзина, д.10. E-mail: genarozenberg@yandex.ru, tdz@mail333.com
Поступила 15.01.2014
Устойчивость является важнейшим качеством систем. Обсуждаются математические формализации и гидробиологические примеры различных определений устойчивости: устойчивость по Ляпунову, Лагранжу (стабильность), Пуассону (периодическая устойчивость), Свирежеву (иерархическая), Холлингу (упругость), Флейшману (живучесть), Гнеденко (надежность).
Ключевые слова: устойчивость, стабильность, надежность, живучесть, упругость.
Устойчивость (вместе со сложностью и целостностью) представляет собой одну из важнейших характеристик любой сложной системы и характеризует способность системы противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения и поддерживать свою структуру более или менее стабильной на протяжении некоторого отрезка времени. Способность самостоятельно достигнуть устойчивого состояния, свойственна только живым системам (May, 1973).
Устойчивость для экосистем (гидроэкосистем) - это сохранение числа видов (неизменность флористического и фаунистического составов), их количественных соотношений в данном сообществе и взаимосвязей в течение некоторого интервала времени; для популяций - отсутствие резких колебаний численности, способных привести популяцию к гибели. «Под устойчивостью водного объекта к изменению параметров режимов понимается его способность сохранять свои свойства и параметры режимов в условиях действующих на него внешних и внутренних нагрузок. Тогда уязвимыми к изменению параметров режимов будут объекты, не способные сохранять указанные свойства на определенном временном интервале функционирования (выделено автором. -Г.Р., Т.З.)» (Примак, 2009, с. 6).
Концепция устойчивости связана со вторым началом термодинамики, согласно которому любая естественная система (а популяция и экосистема являются естественными системами) с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов (Р. Уиттекер (Whittaker, 1974) называет их буферными). В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия факторов среды на систему (прежде всего, популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию. Относительно стабильные популяции контролируются, в основном, зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности - на этом основан подход, который Г.А. Викторов (1965) назвал регуляционизмом. Принципиально иной подход - стохастизм; он базируется на другой гипотезе, считающей, что «равновесный уровень численности» - это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуаций. Более того, по мнению сторонников стохастизма, размещение популяций в пространстве и их динамика во времени ограничены одними и теми же факторами; сторонники регуляционизма считают, что размещение популяций обусловлено абиотическими факторами (не зависящими от плотности), а динамика - биотическими (как правило, зависящими от плотности (Гиляров, 1990, с. 96-97).
Однако, несмотря на кажущуюся очевидность понятия «устойчивость», дать ему четкое и однозначное определение оказывается трудной (может, и не разрешимой) задачей. «Она (устойчивость. - Г.Р., Т.З.) активно обсуждается, и к настоящему времени в литературе накопилось достаточно большое количество различных, часто противоречивых представлений о стабильности и
устойчивости экосистем» (Алимов, 2000, с. 100). Например, В.Д. Фёдоров (1974, с. 403) так определяет «устойчивость» - это «способность биосистем противостоять внешним возмущающим воздействиям при сохранении "лица" системы, зависящего от её предыстории». Более того, авторам представляется, что вообще не имеет смысла пытаться дать какое-то исчерпывающее определение достаточно богатому по содержанию понятию1 (точное определение ограничивает рамки его применимости, и это может оказаться вредным). В этом случае можно использовать ряд фрагментарных определений (Holling, 1969; May, 1973; Фёдоров, 1974, 1977; Левич, 1976; Куприянова, 1983; Розенберг, 1986, 1990; Краснощеков, Розенберг, 1992; Драбкова, 1994; Лотош, 2001; Самакова, 2003), касающихся лишь некоторых отдельных сторон этого понятия.
Признак устойчивости экосистем был, пожалуй, единственным из сложных параметров сложных систем (Розенберг, 2013), который достаточно широко обсуждался в экологии. Например, в фитоценологии - это представления об экосистеме как о квазиорганизме, связываемые с именем американского эколога Ф. Клементса (Clements, 1904, 1905, 1916); в агроэкологии - стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства А.А. Жученко (1988, 2000); в гидроэкологии -«одна из важнейших задач гидроэкологии - оценка устойчивости и уязвимости водной экосистемы (выделено авторами. - Г.Р., Т.З.)» (Ковалева, Рассашко, 2012, с. 11). С другой стороны, формальное определение «устойчивости» имеет большое значение в методологии математического моделирования (Свирежев, Логофет, 1978). Каждое из фрагментарных определений устойчивости можно соотнести со своей математической моделью, наиболее близко соответствующей экологическому содержанию, которое вкладывается исследователем в тот или иной «фрагмент».
Устойчивость по Ляпунову (устойчивость). Это понимание наиболее близко соответствует экологическим представлениям об устойчивости как отсутствии резких колебаний численности. В этом случае устойчивость сообщества ассоциируется с устойчивостью некоторого положительного стационарного решения системы модельных уравнений - точка равновесия или предельный цикл. Из устойчивости в таком понимании следует сохранение числа видов в сообществе (обратное, вообще говоря, не обязательно). Различают устойчивость «в малом» (достаточно малое отклонение режима работы от исходного, независимо от того, какими причинами оно вызвано, с течением времени уменьшается и система возвращается в исходное состояние) и устойчивость «в большом» (система, получив достаточно большое начальное отклонение, возвращается в исходное состояние после прекращения действия возмущения). В большинстве практических задач производят исследование устойчивости «в малом». Исследование устойчивости «в большом» изучают путем анализа хода интегральных кривых на фазовой плоскости или путем использования второго метода Ляпунова (исследования с помощью специальных функций Ляпунова (Понтрягин, 1974; Колмановский, 1995). Основы теории устойчивости (в этом контексте) были разработаны крупнейшим русским математиком А.М. Ляпуновым в 1892 г. и изложены в его книге "Общая задача об устойчивости движения".
Проиллюстрируем этот наиболее часто используемый в экологии способ исследования устойчивости детерминированных моделей на двух примерах.
Рассмотрим аналитическую модель сезонного развития сообщества фитопланктона - эффект «цветения воды» (Крестин, Розенберг, 1996, Rozenberg, Krestin, 1997). Модель вольтерровского типа предполагает конкурентные взаимоотношения «обычных» (xi) и сине-зеленых водорослей (x2), причем, последние находятся под воздействием зоопланктона (z). Предполагается, что:
• коэффициенты экспоненциального роста обычных и сине-зеленых водорослей прямо пропорциональны концентрации фосфора (Р);
• количество погибшего зоопланктона, за исключением естественной смертности, прямо пропорционально концентрации зоопланктона и концентрации тяжелых металлов в воде (М);
• количество сбрасываемого в воду фосфора за единицу времени постоянно и равно ¿>;
• количество фосфора, потребляемого обоими видами водорослей прямо пропорционально их концентрациям и плотности фосфора;
• относительно тяжелых металлов делаются аналогичные допущения (количество сбрасываемых тяжелых металлов в единицу времени постоянно - £М);
1 Невозможность дать понятию однозначное определение может выступать свидетельством сложности той системы, которую это понятие характеризует (например, «жизнь», «вид» или «политика»).
• коэффициент е 2 зависит от температуры (Т) следующим образом:
Г 0, если Т < Т0 ,
82 — ]
¿0, если Т < То ;
• выполняется «гипотеза эквивалентов» [Вольтерра, 1976] - биомасса жертвы
полностью перерабатывается в биомассу хищника.
Эти предположения позволяют записать следующую систему пяти дифференциальных уравнений для анализа феномена «цветения воды»:
/ — ¿1Х1Р /*12 Х2
/ С^ — ¿>2х2Р Г21х1х2 ^2 ^
/ с — ух2 г -а3 г -о^ гм (1)
СР / сИ — £Р - Дх1 р - Д2х2 р СМ/С — -а2М .
Эта система (1) имеет два стационарных решения, устойчивость по Ляпунову которых является решением системы (2) и зависит от соотношения её коэффициентов.
¿1Х1Р г.2 х1х2 — 0
¿2 Х2 Р - Г21Х1Х2 - УХ2 г — 0
уХг г -а3 г -а1 М — 0 (2)
^р -ДХР -Дх2Р — 0 -&2 гМ — 0.
Для получения качественных оценок динамики той или иной реальной экосистемы весьма полезным оказывается разумное упрощение модели до, так называемой, минимальной. Для построения такой модели потока биогенных веществ в пресноводной (в частности, озерной) экосистеме, А.А. Войнов и Ю.М. Свирежев (1981) предложили заменить процесс прохождения биогенов по всей трофической и детритной цепи некоторым запаздыванием по времени. Тогда реализуется следующая схема: биогенные элементы (концентрация К), доступные для фитопланктона (концентрация х), ^ фитопланктон ^ задержка (прохождение по трофической цепи, чисто механический транспорт биогенов к фитопланктону и пр.) ^ вновь биогенные элементы, доступные для фитопланктона. Эта схема описывается всего двумя балансовыми уравнениями:
СХ
— — V (к, х) х - ШХ (3) С
— — 0 - V(к, х)х + кшх(( - т), (4) С
где V(R, х) - удельная скорость потребления биогенов фитопланктоном; ш - обобщенный коэффициент смертности (естественная смертность и потребление другими звеньями трофической цепи); к - коэффициент неизбежных потерь биогенных элементов в цикле (к < 1); 0 - скорость поступления биогенов извне («эффект обогащения»; 0 > 0, т. к. любая экосистема незамкнута по веществу), т - характерное время запаздывания в замыкании цикла биогенных элементов.
Данная система уравнений имеет нетривиальную точку равновесия, которая находится из соотношений:
V(к , х) — ш, Х — ~ . (5)
(1 - к)ш
В предположении, что уравнение V(R* , Х*) = ш имеет единственное решение К* > 0, при 0 > 0, система имеет единственную нетривиальную точку равновесия {х*, К*}. Авторы доказали
устойчивость этого равновесия (по Ляпунову), показали ограниченность фазовых траекторий и с помощью машинных экспериментов получили ряд качественных содержательных выводов (например, было показано, что увеличение запаздывания т в модели влечет за собой более медленное движение к точке равновесия, увеличение коэффициента k мало влияет на скорость движения, увеличение поступления биогенных элементов Q сдвигает точку равновесия, но практически не меняет фазовых траекторий).
Все это позволило сделать вывод о том что «проведенный анализ лишний раз свидетельствует о возможности достаточно адекватного качественного описания сложных экологических систем при помощи простых минимальных моделей» (Войнов, Свирежев, 1981, с. 940).
Устойчивость по Свирежеву (иерархическая) - сохранение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы. Суть представлений Ю.М. Свирежева (1974) сводится к следующему. Любая экосистема состоит из «блоков», каждый из которых на своем отрезке времени, может быть либо устойчивым, либо нет. Однако, неустойчивость отдельного блока стабилизируется другим блоком, расположенным иерархически выше. Так, например, «блок» фитопланктона в гидроэкосистеме существенно зависит от абиотической составляющей («абиотического блока»: температуры, освещенности, наличия биогенных элементов и пр.); в свою очередь, «блок фитопланктона» в существенной степени определяет устойчивость «блока зоопланктона», тот - «блока ихтиофауны» и пр. В этом контексте симптоматично высказывание Ю.М. Свирежева [http://www.ifaran.ru/old/lme/Laboratory/RuLabSvirezhev.htm]: «Очень интересна идея о внутренних бифуркациях, которые определяют виртуальное богатство поведения системы, но которые проявляются лишь в условиях иерархии её временных или пространственных масштабов». Примером могут служить достаточно распространенные консорции макрозообентоса с детерминантным центром Dreissena+Unionidae и консортивной совокупностью гидробионтов в водоемах разного типа (Харченко, Протасов, 1981; Морозовская и др., 2012).
Устойчивость по Пуассону (периодическая устойчивость) предполагает, что соответствующая фазовая траектория (результат описания дифференциальными уравнениями динамики некоторой гидроэкосистемы) сколь угодно долго не покидает ограниченной области фазового пространства (Афанасьев, Дзюба, 2007). Иными словами, находясь в этой области бесконечно долго, она неизбежно будет возвращаться в сколь угодно малую окрестность начальной точки. Времена возврата могут быть периодическими, квазипериодическими или представлять собой случайную последовательность (последнее, если решение отвечает режиму динамического хаоса для странного аттрактора2). Именно для последней ситуации можно предложить следующую иллюстрацию.
Рассмотрим динамику трехвидового сообщества (Розенберг, 2013), где x(t), y(t) и z(t) -численности видов в момент времени t. Будем различать виды по типу их эколого-ценотических стратегий (ЭЦС; см.: Миркин, 1983; Миркин, Наумова, 2012): виды x и y - это С-стратеги (конкуренты), z - R-стратег (рудерал); первые характеризуются мощным конкурентным подавлением соперников и способностью доминировать в сообществе, второй - не отличается устойчивостью к стрессовым ситуациям, обладает низкой конкурентной мощностью, но способен при отсутствии конкуренции быстро захватывать пространство (высокая скорость размножения). Эти представления позволяют записать следующую модель динамики такого сообщества:
dx/dt = aix - b 1y-lnz
dy/dt = a 2y - b 2 x-lnz (6)
dz/dt = a3z - b3xyz,
где aj - коэффициенты естественного прироста видов, b, - коэффициенты межвидовых взаимоотношений, ограничивающих рост.
Выбор логарифмической зависимости при описании взаимодействия видов-конкурентов с видом-рудералом продиктован значительно меньшей конкурентной мощностью последнего (кроме того, подобный прием уже использовался в одной из модификаций модели конкуренции, Gomatam, 1974).
2 Аттрактор (англ. attract - привлекать, притягивать) - множество точек в фазовом пространстве динамической системы, к которым стремятся траектории системы. Если траектория прошла достаточно близко к аттрактору, то со временем она уже не покинет окрестность аттрактора и даже будет подходить к нему всё ближе и ближе, то есть будет наблюдаться эффект притяжения к аттрактору. Странный аттрактор - это аттрактор, не являющийся регулярным.
Отсутствие ограничивающих воздействий самих видов на свой рост (внутривидовой конкуренции) связан с тем, что моделируется ранняя стадия сукцессии, когда эти взаимодействия слабы и ими можно пренебречь. Легко показать, что эта модель имеет неустойчивую точку равновесия:
x0 _
r b
Ь аз
2
2b3 У
1/4
a1b2b
У0
Г b 2\
0^1 b 2 a3 2
2b3 У
1/4
b1a2b
Л/2
ln zA
a1 2 V b1b2 у
(7)
и путем простого преобразования (1пг = а) с точностью до коэффициентов сводится к модели со странным аттрактором (Монин, 1978). Таким образом, строго детерминированная модель будет иметь «стохастическое» поведение, что позволяет объяснить случайный характер доминирования того или иного вида на разных стадиях сукцессии, а точка {х 0, у 0, г0} будет устойчивой по Пуассону.
Можно констатировать, что существование странных аттракторов в фазовом пространстве феноменологических моделей экосистем заставляет по-иному взглянуть и на саму природу стохастичности изменения характеристик экосистем во времени. При этом возникает интересная задача нахождения статистики поведения системы по известной структуре странного аттрактора (своего рода, аналог закона распределения для случайной величины).
Устойчивость по Лагранжу (стабильность). Если сообщество сохраняет все свои виды, но не имеет равновесных состояний (т. е. решения модельных уравнений типа системы (2) ограничены сверху и снизу некоторыми положительными константами), то говорят об относительной стабильности системы и оценивают устойчивость по Лагранжу. Именно такой тип устойчивости (стабильности) предлагает А.Ф. Алимов (2000, с. 102-103): «Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях». Очевидно, что требование стабильности является более «слабым», чем устойчивость по Ляпунову. Хорошо это или плохо?
Всем условиям стабильности удовлетворяет экосистема со структурой сообщества, демонстрирующей перенос энергии, заключенный в пище, от одного вида к другому (трофическая цепь), когда скорость поступления ресурса (или его суммарная величина) ограничены. Уравнения вольтеровского типа для незамкнутой трофической цепи длина п имеет вид:
dN dt N dt
0 = Q -a0 N0 N1
= N, (-m, + ka-1N, -1 - a,N,+1), j = 1 n.
(8)
где N0 - количество ресурса (Q - его начальное значение), N, - численность вида i в трофической цепи, m,, k,, а, - коэффициенты в уравнении конкуренции. В незамкнутой трофической цепи в качестве ресурса Q можно рассматривать, например, энергию солнечного света или некий биоген, «протекающий» через всю гидроэкосистему; функцию автотрофов «несет» фитопланктон, консументы первого порядка - зоопланктон, второго порядка - рыбы-планктонофаги, третьего порядка - хищные рыбы и т. д. Математический анализ устойчивости по Лагранжу такой системы задает ограничения на начальную величину ресурса (Свирежев, Логофет, 1978, с. 176-183):
Q*(q) < Q < Q*(q +1) , (9)
где q - число видов в трофической цепи, Q* - ограничительная функция, зависящая от вида трофических функций взаимодействующих видов, КПД использования ресурса, коэффициентов естественной смертности видов и пр.
Устойчивость по Холлингу (упругость). В экосистеме, особенно находящейся под антропогенным воздействием, может происходить исчезновение (вымирание) одного или нескольких видов и, соответственно, сокращение трофических связей. К. Холлинг (Holling, 1973, р. 21) замечает, что «исчезновение вида не есть чисто случайное событие, а является результатом взаимодействия случайных событий с теми детерминированными силами, которые определяют форму, размеры и характеристики области устойчивости». Поэтому он предложил наряду с устойчивостью сообщества
рассматривать еще и «упругость» - способность системы сохранять свои внутренние взаимосвязи при возмущении её состояния.
Взаимосвязи гидроэкосистемы формализуются корреляционной матрицей, которая, в свою очередь, сводится к обыкновенному знаковому графу; анализ последнего как целостного объекта может предоставить исследователю интересную информацию об упругости изучаемой системы. Так, например, Г.Е. Михайловский (1983) предлагает рассматривать следующие показатели:
• конкордность системы (ф) - средняя сила достоверных корреляционных связей, которая может быть измерена как средний модуль достоверных коэффициентов связи;
• организованность системы (R) - нормированная суммарная сила корреляционных связей;
• сложность системы (о) - коэффициент, связывающий конкордность с организованностью:
R = о(, о = R/ ( = Щ-, (10)
n
где N - наблюдаемое число достоверных связей, n - общее число видов в гидроэкосистеме (к сожалению, для этих показателей не определена величина ошибки, что, естественно, затрудняет процедуру сравнения). Конкордность системы (ф) интерпретируется Г.Е. Михайловским как упругость в понимании Холлинга.
В качестве примера рассмотрим данные гидробиологической съемки, представленные численностями особей отдельных таксонов макрозообентоса, обнаруженных в пробах из различных биотопов речной системы Байтуган (правый приток р. Сок, длина 20 км) - Сок (левобережный приток Саратовского водохранилища р. Волга, длина 364 км; Самарская область. (Особенности пресноводных.., 2011, с. 204-205; Шитиков и др., 2011, с. 174-175). При этом в рамках классификационного подхода Браун-Бланке (Шитиков и др., 2005, 2011) в распределении ценозов было выделено три группы видов макрозообентоса. Первая относится исключительно к таксоценозу реофильных и чистоводных видов (например, Nemoura cinerea, Prístina (Pristinella) rosea, Elmis aenea, Tvetenia sp., Eukiefferiella claripennis gr., Centroptilum luteоlum, Euglesa casertana) ретрали рек. Для более загрязненной потамали, преимущественно эвтрофной части системы (нижнее течение р. Сок) характерны такие виды, как моллюски Henslowiana henslowana, Pisidium amnicum, Euglesa acuminata, хирономиды Paralauterborniella nigrohalteralis, Ablabesmyia monilis и Zavrelia pentatoma. В то же время комплекс видов, характерных для типологически сходных участков рек и относительно равномерно распределенных по всему продольному течению системы водотоков (рео- и эвриоксибионтные хирономиды Monodiamesa bathyphila, Prodiamesa olivacea, поденки Ephemera vulgata, Baetis gr. rhodani, Cloeon dipterum, жуки Haliplus ruficollis, мошки Boophthora erythrocephala и моллюски рода Pisidium), оказался приуроченным к верхнему и среднему течению равнинной реки Сок.
Матрицы парных коэффициентов корреляции Пирсона были рассчитаны между 85 видами бентоса на 13 станциях наблюдений и объединены в три группы (р. Байтуган, верховья и нижнее течение р. Сок). Были получены оценки, приведенные в таблице.
Таблица. Параметры конкордности, сложности и организованности экосистем рек. Table. Parameters of concord, complexity and organization of river ecosystems.
Река Показатели
конкордность сложность организованность
(Ф) системы (о) системы (R)
р. Байтуган Ф = 0.969 о = 0.055 R = 0.053
р. Сок (верховья) Ф = 0.933 о = 0.040 R = 0.037
р. Сок (устье) Ф = 0.994 о = 0.056 R = 0.056
Можно сказать (с известной долей осторожности, так как материал не собирался для оценки упругости гидроэкосистем), что упругость по Холлингу для «чистой» р. Байтуган и «загрязненного» нижнего течения р. Сок, при существенном различии видового состава, примерно одинакова (гидроэкосистемы достигли климаксового состояния); упругость верхнего и среднего течения р. Сок ниже, что свидетельствует о том, что экосистемы этих участков реки находятся под постоянным
гидролого-гидрофизическим многофакторным воздействием, в условиях «циклического распределения питательных веществ», динамики речной сети (Зинченко, Шитиков, 2011, с. 243; Benda et al., 2004), что не позволяет им стабилизироваться («вечная сукцессия» - идет перестройка видовой структуры; организованность системы R заметно ниже) и повысить свою упругость.
Устойчивость по Флейшману (живучесть). Живучесть - это сохранение структуры и функционирования системы с помощью активного подавления «вредных» факторов (Флейшман, 1966, 1971, 1982; Крапивин, 1978). Н.Ф. Реймерс (1990) различает «живучесть» и «устойчивость» по способности популяции и экосистемы реагировать на воздействия факторов среды, соответственно, резко или пропорционально силе воздействия. Самым тривиальным примером живучести может служить образование рыбных стай, что позволяет активно противостоять хищникам и осуществлять поиск контагиозно-распределенной в водной толще пищи (в последнем случае, возникает специфическая задача оптимизации размера рыбной стаи).
Еще один пример оценки живучести был построен Р. Меем (May, 1972) и подробно прокомментирован (Свирежев, Логофет, 1978). Рассмотрим сообщество из n видов, матрица связей которого конструируется следующим образом:
ri]- = 0 с вероятностью 1 - р для i Ф j ,
Гу Ф 0 с вероятностью р для i Ф j и выбирается случайно в соответствии с
нормальным законом распределения с нулевым средним и дисперсией о2 ,
Гц = -1 для i = j (т. е. все виды обладают самолимитированием и в отсутствии
взаимодействия их численность не может расти безгранично).
При этом оказывается, что вероятность устойчивости такой структуры
Р(п, p,a) ^ 1, если <Jyfnp < 1 и
Р(п, p,a) ^ 0, если a^np > 1. (11)
Иными словами, расчет по формуле 11 дает оценку потенциальной эффективности такой структуры по параметру «живучести».
В качестве примеров живучести можно привести гидробионтов разных таксономических групп. В условиях вселения чужеродных рыб, например, ротана (Perccottus glenii, Dybowski, 1877), некоторые виды лягушек продолжают нереститься в водоемах, колонизированных ротаном. Более того, жабы Bufo bufo L. успешно размножаются в водоемах, заселенных ротаном и в массе достигают стадии метаморфоза. Возможно, что условия развития личинок этого вида даже улучшаются после заселения вселенцем ротаном малых водоемов в окрестностях оз. Глубокого (Решетников, 2001). Среди одноклеточных в соленых водоемах, аборигенные галофильные гетеротрофные жгутиконосцы Macropharyngomonas aff halophila и галофильные инфузории Diophrys sp. поедают чужеродных Escherichia coli, увеличивая свою численность за счет снижения плотности кишечной палочки E. coli и дальнейшего её «выдавливания» из системы (Селиванова, Немцева, 2012).
Устойчивость по Гнеденко (надежность). Одним из фрагментарных определений устойчивости можно считать «надежность» (англ. reliability, dependability; чаще используется применительно к техническим системам (Рябинин, 2007) - «свойство системы сохранять во времени в установленных пределах значения всех параметров, характеризующих способность выполнять требуемые функции в заданных режимах и условиях применения, технического обслуживания, хранения и транспортирования» (ГОСТ 27.002-89); сохранение системы, несмотря на гибель отдельных её элементов, с помощью их замены, дублирования и. т. д.; скорость подобного восстановления называют «авторегенеративностью системы» (Портнов, Уёмов, 1972). Интуитивно, надёжность систем связывают с недопустимостью отказов в работе (безотказность, долговечность и сохраняемость). Это подтверждает вывод Б.С. Флейшмана (1982, с. 31) о том, что «надежность является более пассивной формой структурной устойчивости, чем живучесть». Одним из первых математическую теорию надежности стал развивать В.Б. Гнеденко (Гнеденко и др., 1965).
Надежность гидроэкосистем достигается за счет разнообразия видового состава при обратимых (суточных, сезонных и разногодичных) изменениях. При этом, «надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или подсистем, не способных к самостоятельному существованию. По отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчивая экологическая система может состоять из менее устойчивых компонентов или подсистем; или - устойчивость экологической системы, как единого целого всегда выше
устойчивости каждого отдельного ее компонента или подсистемы. Классическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества "социально организованных" насекомых» (Логинова, Лопух, 2011, с. 42).
Из теории потенциальной эффективности сложных систем известен предельный закон надежности (Флейшман, 1971, с. 26), который задает оценку вероятности того, что система с изменяющимся числом элементов просуществует определенное время:
где Pr(0 - надежность системы, t - время, которое система должна просуществовать, o(lnt) -величина, существенно меньшая по сравнению с lnt, f1 и f - это функции, которые монотонно зависят от lnr, 9 - коэффициент смерти системы, р - средняя вероятность жизни отдельного вида,
р < 0,5 - верхняя оценка для р.
Таким образом, из оценки PR(t) следует, если виды появляются быстрее, чем логарифм времени (первое неравенство), при достаточно длительном существовании надежность системы будет близка к единице:
где а - некоторая константа. Этим неравенством может характеризоваться надежность экосистемы, например, водохранилищ в период их формирования, когда виды донных сообществ, осваивая новые биотопы демонстрируют взрыв разнообразия (эуклимакс и суперклимакс (Брусиловский, Розенберг, 1979; Уиттекер, 1980). Когда рост числа видов со временем не превосходит логарифм времени (среднее неравенство), то надежность такой системы на достаточно длительном отрезке времени будет стремиться к 0. Примером такой ситуации могут служить сообщества фито- и зоопланктона, флуктуации которых беспрестанны, и устойчивые сообщества которых неотличимы от серийных (аклимакс и циклоклимакс, Брусиловский, Розенберг, 1979; Уиттекер, 1980). Наконец, если число видов со временем не меняется, то надежность системы (сообщества) характеризуется известным экспоненциальным законом (третье неравенство), где параметр X имеет смысл величины, обратной среднему времени между «стрессами» системы. Примером такой ситуации может служить простое онтогенетическое старение популяций, составляющих сообщество малых городских озер или водохранилищ (например, в фазу «цветения» мезо- или эвтрофных водоемов).
Статистические приёмы оценки устойчивости гидроэкосистем. Это, пожалуй, самый большой класс методов оценки и измерения устойчивости экосистем. В качестве оценки колебания разброса единичных значений функции вокруг среднего можно использовать, например, линейные преобразования коэффициента вариации (Фёдоров, Соколова, 1972; Фёдоров, 1974; Сярки, 2010) или просто отношения минимальной за год биомассы сообществ к максимальной (Алимов, 1989). Почти 60 лет тому назад, исходя из предположения о прямой зависимости устойчивости и биоразнообразия экосистем, для оценки устойчивости был предложен индекс Шеннона (МасАйЬиг, 1955; Маг§а1е£ 1958), который до сих пор активно используется в экологии и гидробиологии, несмотря на его вполне объективную критику (Свирежев, Логофет, 1978, с. 12-13; Драбкова, 1994, с. 71; Розенберг, 2010, с. 17-19). Мы не будем задерживаться на этих приёмах оценки устойчивости гидроэкосистем и приводить примеры, так как число таких индексов и примеров их вычисления и интерпретации -огромно. Но не будем забывать, что «как больцмановская энтропия в статистической физике, так и информационная энтропия в теории информации имеют смысл лишь для ансамблей из слабо взаимодействующих частиц или каких-либо других объектов. Введение энтропийной меры для таких множеств вполне обосновано. Но как только мы имеем дело с системами, элементы которых сильно взаимодействуют между собой, энтропийная мера уже неудовлетворительна. А биологические сообщества, где конкурентные взаимоотношения наиболее сильно проявляются вблизи положения
> 1 - (1 - t-a)/a, при п(т) > /(0,p,lnт) , Pr (t) = < < 2 'fft) , при п(т) < f (0,P,lnт) ,
(12)
= exp(-Ät) , при n = const,
(13)
равновесия и вся структура которых в основном определяется не характеристиками присущими собственно виду, а характеристиками межвидовых взаимоотношений, представляют собой именно системы с сильными взаимодействиями. С этой точки зрения понятны удачи в применении энтропийных мер на ранних стадиях эволюции сообществ. Все дело в том, что на этих стадиях, вдали от положения равновесия, конкуренция еще слаба, конкурентные давления малы, и сообщество вполне может рассматриваться как система со слабыми взаимодействиями» (Свирежев, Логофет, 1978, с. 13-14). «Прозрачность» этого высказывания также не требует комментариев.
Заключение
Начиная с классических работ А. Лотки (Alfred Lotka), В. Вольтерра (Vito Volterra), А.Н. Колмогорова, В.А. Костицына (см.: Абросов, Боголюбов, 1988) и др., в математической экологии сформировалось направление (вольтерровская математическая теория конкуренции [ВМТК]), в основе которого лежат представления о примате характера взаимодействия между популяциями и уравнения вольтерровского вида.
Современное состояние изученности моделей ВМТК и их приложение к задачам экологии и, прежде всего, гидробиологии было основным предметом рассмотрения этой статьи. При этом следует подчеркнуть (Абросов, Боголюбов, 1988) положительные стороны этой теории:
- изученность условий устойчивости, определяемой только характером взаимодействий конкурирующих популяций;
- пределы перекрывания экологических ниш;
- известную абстрактность всех этих построений;
- полезность ВМТК для развития самой математической экологии. Среди недостатков ВМТК называют:
- наиболее часто используемый линейный вид функции V(...) (см. выше формулу 3);
- слабую экологическую обусловленность вводимых в модели нелинейных эффектов;
- отсутствие гарантий, что при изменении внешних условий вид функции V(...) не изменится (более того, было показано, что в результате совместной динамики сообщества и среды может меняться не только интенсивность, но и знак взаимодействий одних и тех же видов (Дегерменджи, Терсков, 1984);
- наконец, основная причина разного рода несоответствий в ВМТК связана с отрывом рассматриваемых сообществ от динамических процессов внешней среды (иными словами, ВМТК описывает феномены абстрактных биоценозов).
Новый теоретический подход (математическая теория трофической конкуренции [МТТК]) стал развиваться с конца 60-х - начала 70-х годов в работах Р. Мак-Артура (Robert MacArthur) и И.А. Полетаева (Абросов, Боголюбов, 1988; Боголюбов, 1989). В основу МТТК положен принцип Либиха и, следовательно, предполагается, что скорость роста популяции лимитируется концентрацией некоторого элемента питания в среде. При этом подчеркивается, что «лимитирование некоторым ресурсом скорости роста и возобновления популяции не исключает потребления остальных ресурсов, необходимых для жизнедеятельности особей» (Боголюбов, 1989, с. 7). Пространственное перераспределение особей и популяций приводит к потере устойчивости точечных моделей, однако при этом возможно возникновение устойчивости особого рода - пространственно равновесных структур.
Особенностью МТТК, выгодно отличающей ее от ВМТК, является возможность постановки параллельных экспериментов для проверки теоретических выводов (путем изменения внешних условий). Анализ подобных моделей, число которых в настоящее время начинает резко возрастать, -это предмет обсуждения в специальной работе.
Большинство из рассмотренных в настоящей статье гидроэкосистем считались равномерно распределенными по пространству и поэтому для их описания было достаточно построения точечных моделей. Естественно, что это большая идеализация; можно предложить, как минимум, еще один механизм, оказывающий в ряде случаев существенное влияние на динамику гидроэкосистем и связанный с их пространственным распределением - например, механизм диффузии вещества по пространству водохранилища. Пространственное перераспределение особей и популяций приводит к потере устойчивости точечных моделей, однако при этом возможно возникновение устойчивости особого рода - пространственно равновесных структур (см., например, Крестин, Розенберг, 2002). В
результате нестационарных возмущений в некоторых экосистемах не успевает сформироваться типичный экоклин, к чему резиденты не могут приспособиться. Это может быть вызвано абиотической флуктуацией, быстрыми локальными биологическими модификациями или обеими причинами вместе. Так, при частых возмущениях возможна потеря экосистемной устойчивости, сопровождающаяся коренной перестройкой видовой структуры с доминированием видов, для которых характерна высокая адаптационная способность. Можно привести пример наблюдаемых временных (климатические изменения) и сезонных (связанных с изменением водности, уровня минерализации) сукцессий в выскоминерализованных реках аридной зоны Приэльтонья (Зинченко, Головатюк, 2010). Организмы донных сообществ соленых рек проявляют свои адаптационные характеристики уже на стадии изучения биологии видов (единовременный массовый вылет хирономид, селективность питания, короткий жизненный цикл, галобность видов и т. д.).
Анализ подобных моделей, число которых в настоящее время резко растет, - это также специальный предмет обсуждения.
Любые модели, как некоторые абстрактные и упрощенные отражения моделируемых объектов (в нашем случае - гидроэкосистем и популяций гидробионтов), характеризуются реалистичностью, точностью и общностью (см.: Розенберг, 1984). Реалистичность рассмотренных моделей подтверждается существующими гидробиологическими представлениями и качественным соответствием модельных траекторий реальной динамике популяций гидробионтов и гидроэкосистем. Что касается точности и общности моделей, то эти два критерия в рамках системологии (теории сложных систем) связаны обратной зависимостью - принцип несовместимости простоты и точности описания сложных систем (Флейшман, 1982; Розенберг, 2013). Аналитические модели, как правило, строятся по незначительному числу обобщенных переменных и потому трудно ожидать, что все количественные черты модели будут соответствовать динамике моделируемой экосистемы. Выбор тех или иных переменных для построения модели должен определяться, в первую очередь, целями моделирования. Неизбежные и многочисленные упрощения при построении объяснительных аналитических моделей крайне неутешительно наблюдать практическим гидробиологам и экологам. Однако, при анализе таких моделей следует четко отдавать себе отчет в том, для каких целей эти модели построены. Э. Пилу (Р1е1ои, 1977) сформулировала три главных мотива построения аналитических моделей в экологии:
- исследование более или менее правдоподобных предположений и гипотез о характере роста отдельных популяций и сообществ видов,
- исследование совместимости этих гипотез с наблюдаемым поведением реальных систем в природе и
- качественное прогнозирование изменений естественных сообществ при различных режимах воздействия на них.
Для решения всех этих задач большая часть допускаемых упрощений выглядит оправданной, и аналитические модели по праву претендуют на роль объяснительной математической теории в экологии и гидробиологии.
Устойчивость, как уже отмечалось, является важнейшим качеством систем. При этом простые системы имеют пассивные формы устойчивости - прочность, сбалансированность и пр.; для сложных систем (к которым, естественно, относятся и гидроэкосистемы) определяющим являются в разной степени активные формы устойчивости. Рассмотренные выше активные формы устойчивости носят, в основном, структурный характер и потому их математическое моделирование и количественный анализ (Шуйский и др., 2004; Шитиков и др., 2005; Дмитриев, 2009 и др.) должны быть направлены на учет, как уязвимости отдельных компонент сложных систем, так и связей между этими компонентами и, в конечном итоге, — на целостное исследование и элементов, и связей между ними (Флейшман, 1982; Розенберг, 1986; Заика, 2007).
Благодарности. Авторы благодарны к.б.н. Н.В. Костиной за расчеты упругости по Холлингу; мл. науч. сотруднику Э.В. Абросимовой за помощь в оформлении статьи; мы также признательны РФФИ (гранты 14-04-01548, 13-04-00740 и 14-06-97019 р_поволжье_а) и программам фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России:
динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» за финансовую поддержку данного исследования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. 1988. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука. 333 с.
Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Наука. 150 с.
Алимов А. Ф. 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука. 147 с.
Афанасьев А.П., Дзюба С.М. 2007. Устойчивость по Пуассону в динамических и непрерывных периодических системах. М.: Изд-во ЛКИ. 240 с.
Боголюбов А.Г. 1989. О принципе конкурентного исключения и механизмах поддержания видового разнообразия сообществ // Биологические науки. № 11. С. 5-18.
Брусиловский П.М., Розенберг Г. С. 1979. Вероятностные модели предотвращения катаклизмов. Препринт Инта биол. БФАН СССР. Уфа. 28 с.
Викторов Г.А. 1965. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс // Журн. общей биологии. Т. 26, вып. 1. С. 43-55.
Войнов А.А., Свирежев Ю.М. 1981. Устойчивость простейшей модели водной экосистемы // Журнал общей биологии. Т. 42, № 6. С. 936-940.
Вольтерра В. 1976. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука. 286 с.
Гиляров А.М. 1990. Популяционная экология: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 191 с.
Гнеденко Б.В., Беляев Ю.К., Соловьев А.Д. 1965. Математические методы в теории надежности. М.: Наука. 524 с.
ГОСТ 27.002-89. Надежность в технике. Основные понятия. Термины и определения. М.: Госстандарт СССР, 1989 (утратил силу в РФ).
Дегерменджи А.Г., Терсков И.А. 1984. Новый способ классификации взаимодействий в смешанных культурах микроорганизмов // ДАН СССР. Т. 276. № 4. С. 746-749.
Дмитриев В.В. 2009. Определение интегрального показателя состояния природного объекта как сложной системы // Общество. Среда. Развитие. (Terra Humana). № 4. С. 146-165.
Драбкова В.Г. 1994. Понятия и критерии устойчивости // Восстановление экосистем малых озер / Под ред. В.Г. Драбковой и др. СПб.: Наука. С. 69-74.
Жученко А.А. 1988. Адаптивный потенциал культурных растений: Эколого-генетические основы. Кишинев: Штиинца. 766 с.
Жученко А.А. 2000. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке. Саратов: ООО «Новая газета». 270 с.
Заика В.Е. 2007. Устойчивость экосистем // Морський еколопчний журн. Т. VI. № 3. С. 27-32.
Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Биоразнообразие и структура сообществ макроозообентоса соленых рек аридной зоны юга России (Приэльтонье) // Аридные экосистемы. Т. 16, № 3 (43). С. 25-33.
Зинченко Т.Д., Шитиков В.К. 2011. Сукцессии в реках (обзор) // Особенности пресноводных экосистем малых рек Волжского бассейна / Под ред. Г.С. Розенберга и Т.Д. Зинченко. Тольятти: Кассандра. С. 236-249.
Ковалева О.В., Рассашко И.Ф. 2012. Гидроэкология: учебно-методический комплекс. Гомель: Гомел. гос. ун-т им. Ф. Скорины. 293 с.
Колмановский В.Б. 1995. О применении второго метода Ляпунова к разностным уравнениям Вольтерра // Автоматика и телемеханика. № 11. С. 50-64.
Крапивин В. Ф. 1978. О теории живучести сложных систем. М.: Наука. 248 с.
Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. 1992. Принципы усложнения механизмов устойчивости экологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука. С. 40-51.
Крестин С.В., РозенбергГ.С. 1996. Об одном механизме «цветения воды» в водохранилищах равнинного типа // Биофизика. Т. 41. Вып. 3. С. 650-654.
Крестин С.В., Розенберг Г.С. 2002. Двухмерная модель «цветения воды» в водохранилище равнинного типа // Известия Самарского НЦ РАН. Т. 4. № 2. С. 276-279.
Куприянова Т.П. 1983. Обзор представлений об устойчивости физико-географических систем // Устойчивость геосистем. М.: Наука. С. 7-13.
Левич А.П. 1976. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек и биосфера. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. Вып. 1. С. 138-174.
Логинова Е.В., Лопух П. С. 2011. Гидроэкология: курс лекций. Минск: Белорус. гос. ун-т. 300 с.
Лотош В.Е. 2001. Принцип Ле Шателье и устойчивость континентальных водоемов // Экологические системы и приборы. № 9. С. 22-25.
Миркин Б.М. 1983. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии. Т. 44. № 5. С. 603-613.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем. 488 с.
Монин А.С. 1978. О природе турбулентности // Успехи физических наук. Т. 125. № 1. С. 97-122.
Морозовская И.А., Протасов А.А., Протасова А.А. 2012. О структуре консорции донных двустворчатых моллюсков // Науков1 зап. Тернопшьского нацюн. педагопчного ушверситету îm. Володимира Гнатюка. Сер. бюлопя. № 2 (51). С. 193-197.
Особенности пресноводных экосистем малых рек Волжского бассейна / Под ред. Г. С. Розенберга, Т.Д. Зинченко. 2011. Тольятти: Кассандра. 322 с.
Понтрягин Л.С. 1974. Обыкновенные дифференциальные уравнения / 4-е изд. М.: Наука. 331 с.
Портнов Г.Я., УёмовА.И. 1972. Исследование зависимостей между системами параметров с помощью ЭВМ // Системные исследования. Ежегодник, 1971. М.: Наука. С. 103-127.
Примак Е.А. 2009. Интегральная оценка устойчивости и экологического благополучия водных объектов: Автореф. дис. ... канд. географ. наук. СПб.:24 с.
Реймерс Н.Ф. 1990. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль. 637 с.
Решетников А.Н. 2001. Влияние интродуцированной рыбы ротана Perccottus glenii (Odontobutidae, Pisces) на земноводные в малых водоемах Подмосковья // Журнал общей биологии. Т. 62. № 4. С. 352-361.
Розенберг Г. С. 1984. Модели в фитоценологии. М.: Наука. 240 с.
Розенберг Г. С. 1986. Устойчивость экосистем и ее математическое описание // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа: БФАН СССР. С. 120-130.
Розенберг Г.С. 1990. К вопросу о типах устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. докл. Всесоюзной школы. Харьков: АН СССР. С. 45-47.
Розенберг Г.С. 2010. Информационный индекс и разнообразие: Больцман, Котельников, Шеннон, Уивер... // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии: Бюл. Т. 19. № 2. С. 4-25.
Розенберг Г. С. 2013. Введение в теоретическую экологию . В 2-х т.; Изд. 2-е, исправленное и дополненное. Тольятти: Кассандра. Т. 1. 565 с. Т. 2. 445 с.
Рябинин И.А. 2007. Надежность и безопасность структурно-сложных систем. СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 278 с.
Самакова А.Б. 2003. Проблемы гидроэкологической устойчивости в бассейне озера Балхаш. Алматы: Каганат. 583 с.
Свирежев Ю.М. 1974. Об иерархической устойчивости биологических сообществ // Математические модели морских экологических систем. Киев: Наукова думка. С. 44-46.
СвирежевЮ.М., Логофет Д.О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука. 352 с.
Селиванова Е.А., Немцева Н.В. 2012. Персистентные свойства микроорганизмов, обитающих в высокоминерализованных водоемах // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. № 4. С. 62-66.
Сярки М.Т. 2010. Оценка устойчивости сезонного цикла планктонных систем // Современные проблемы гидроэкологии. Тез. докл. 4-й Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга, 11-15 октября 2010 г. СПб.: Изд-во ЗИН РАН. C. 177.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 328 с.
Фёдоров В.Д. 1974. Устойчивость экологических систем и её измерение // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 3. С. 402-415.
Фёдоров В.Д. 1977. Заметки о парадигме вообще и экологической парадигме в частности // Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16. Биология. № 3. С. 8-22.
Фёдоров В.Д., Соколова С.А. 1972. Об устойчивости планктонного сообщества и некоторых характеристиках внешней среды // Океанология. Т. 12. Вып. 6. С. 1057-1065.
Флейшман Б.С. 1966. О живучести сложных систем // Изв. АН СССР. Техническая кибернетика. № 5. С. 1423.
Флейшман Б.С. 1971. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. М.: Советское радио. 224 с.
Флейшман Б.С. 1982. Основы системологии. М.: Радио и связь. 368 с.
Харченко А.А., Протасов А.А. 1981. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиологический журнал Т. 17. № 4. С. 15-20.
Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. 2011. Макроэкология речных сообществ: концепции, методы, модели. Тольятти: Кассандра. 255 с.
Шитиков В.К., Розенберг Г. С., Зинченко Т.Д. 2005. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения. М.: Наука. Кн. 1. 281 с. Кн. 2. 337 с.
Шуйский В.Ф., Максимова Т.В., Петров Д.С. 2004. Изоболический метод оценки и нормирования многофакторных антропогенных воздействий на пресноводные экосистемы по состоянию макрозообентоса. СПб.: МАНЭБ. 304 с.
P03EHEEPr, 3HOTEHK0
23
Benda L., Poff N.L., Miller D. 2004. The network dynamics hypothesis: how channel networks structure riverine
habitats // Bioscience. Vol. 54. P. 413-427. Clements F.E. 1904. Development and Structure of Vegetation. Lincoln (NE): Botanical seminar, 175 p. Clements F.E. 1905. Research Methods in Ecology. Lincoln (NE): Univ. Publ. Co. 334 p. Clements F.E. 1916. Plant Succession. Washington (DC): Carnegie Inst. 512 p.
Gomatam J. 1974. A new model for interacting populations two species systems // Bulletin Mathematical Biology. V. 36. P. 347-353.
Holling C.S. 1969. Stability in ecological and social systems // Diversity and Stability in Ecological systems: Report of a Brookhaven Symposium in Biology Held May 26-28, 1969. Upton; N. Y.: Brookhaven Nat. Lab. No. 22. P. 128-141.
Holling C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems // Annual Review Ecoljgy & Systems. V. 4. P. 1-23. MacArthur R.H. 1955. Fluctuation of animal populations and measure of community stability // Ecology. V. 36, № 3. P. 533-536.
Margalef R. 1958. Information theory in ecology // General Systems. V. 3. P. 36-71.
May R.M. 1973. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton: Univ. Press. 233 p.
Pielou E.C. 1977. Mathematical Ecology. N. Y.: Wiley. 383 p.
Rozenberg G.S., Krestin S.V. 1997. System of analytical models of processes of eutrophication in the reservoir (block approach) // Programme and Abstracts. 3rd Internat. Conf. on Reservoir Limnology and Water Quality. Ceske Budejovice (Czech Republic): Hydrobiological Institute ASCR. P. 151. Whittaker R.H. 1974. Climax concept and recognition // Handbook of Vegetation Science. Part 8. Vegetation Dynamics. Hague (Netherlands): Dr. W. Junk B.V. Publ. P. 137-154.
THE SUSTAINABILITY OF AQUATIC ECOSYSTEMS: AN OVERVIEW OF THE PROBLEM
© 2014. G.S. Rozenberg, T.D. Zinchenko
Institute of Ecology of the Volga River Basin, Rassian Academy of Sciences Russia, 445003 Togliatti, Komzina str.10. E-mail: genarozenberg@yandex.ru, tdz@mail333.com
Sustainability is a major quality of systems. Discusses the mathematical formalization and hydrobiological examples of various definitions of sustainability: the sustainability of Lyapunov, Lagrange (steadiness), Poisson (periodic stability), Svirezhev (hierarchical), Holling (elasticity), Fleishman (vitality), Gnedenko (reliability). Key words: stability, steadiness, reliability, vitality, elasticity.
