Экологический туризм и природопользование
Е.О. Королькова, А.В. Шкурко
Московский педагогический государственный университет, 119991, Россия, Москва
Устойчивость болотных фитоценозов Полистовского заповедника к рекреационному воздействию1
С развитием в России такого вида экологического туризма, как путешествие по охраняемым болотам, определение рекреационной устойчивости данных территорий становится актуальной задачей. Цель нашего исследования - оценка влияния рекреационного природопользования на болотные фитоценозы экологической тропы «Плавницкое болото» в Полистовском заповеднике путем решения следующих задач:
1) определить порог допустимой антропогенной нагрузки на участках болота с различными типами растительных сообществ;
2) оценить восстановление фитоценозов.
Моделирование прямого антропогенного воздействия на болотные фитоценозы с различной величиной нагрузки по методике М.С. Боч позволило наглядно оценить повреждения фитоценоза и выявить их устойчивость и последующую способность к самовосстановлению. По результатам наших исследований, наименее устойчивым к механическому воздействию оказался тростниково-сфагновый фитоценоз с ассоциацией Phragmites australis + Eriopho-rum vaginatum - Sphagnum fallax + Sphagnum angustifolium, а наиболее устойчивым - кустарничково-осоково-сфагновый с ассоциацией Oxycoccus palustris + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax. После снятия антропогенной нагрузки на исследуемых участках поврежденный
N
1 Работа выполнена при финансовом и техническом содействии Полистовского заповедника. Авторы выражают благодарность начальнику научного отдела С.Ю. Игошевой, а также всем инспекторам, сопровождавшим нас на маршруте.
растительный покров восстановился в разной степени: лучше всего - фитоценоз кустарничково-осоково-сфагнового болота, где в условиях мезотрофного питания и близкого стояния грунтовых вод доминируют влаголюбивые виды сфагновых мхов. На некоторых участках тростниково-сфагнового мезотрофного болота первоначальный фитоценоз не восстановился через четыре месяца; таким образом, этот тип болота является наиболее уязвимым к рекреационному воздействию.
Ключевые слова: экологический туризм, рекреация, антропогенное воздействие, рекреационная устойчивость болот, Полистовский заповедник.
E.O. Korolkova, A.V. Shkurko
Moscow State University of Education, Moscow, 119991, Russia
The sustainability of bog plant communities of the Polistovsky nature reserve for the recreation impact1
With the development of such kind of ecological tourism in Russia as a journey through protected bogs, the definition of recreational sustainability of these territories is becoming an urgent task. The purpose of our study is to assess the impact of recreational nature management on wetland phytocoenoses of the ecological path «Plavnitskoye Boloto» in the Polistovsky Reserve by solving the following problems:
1) to determine the threshold of permissible anthropogenic load in wetland areas with different types of plant communities;
2) to evaluate the restoration of phytocoenoses.
Modeling of direct anthropogenic impact on bog phytocenoses with different
r- m
load values by the method of M.S. Boch made it possible to visually assess the >| ^ damage to the phytocenosis and to reveal their stability and the subsequent ability 3 g to self-repair. According to the result-s of our research the reed-sphagnum I o
--¡I
1 The work was carried out with the financial and technical assistance of the Polistovsky Reserve. The authors express deep gratitude to the Head of Scientific Department S.Yu. Igoshe-va, and to all the people who accompanied us on the route.
CP m
^ О
phytocenosis with the association of Phragmites australis + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax + Sphagnum angustifolium was the least resistant to mechanical action, and the most resistant is the shrubby-sedge-sphagnum with the association of Oxycoccus palustris + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum Fallax. After the removal of anthropogenic load on the stu-died sites, the damaged vegetation cover was restored to different degrees: best of all, the phytocenosis of the shrub-sedge-sphagnum bog, where, under conditions of mesotrophic feeding and close groundwater stand, hygrophilous species of sphagnum mosses predominate. In some parts of the reed-sphagnum mesotrophic swamp, the original phytocenosis did not recover after four months; thus, this type of bog is the most vulnerable to recreational impact. Key words: ecological tourism, recreation, anthropogenic impact, recreational stability of bogs, Polistovsky Reserve.
Экологический туризм на болотных территориях
В ряде европейских стран одним из популярных видов туризма является путешествие по охраняемым болотам. Особенно большой опыт их использования в туристической деятельности имеет Финляндия. Здесь создана уникальная сеть охраняемых болот, в том числе болотных национальных парков, оборудованных деревянными настилами и смотровыми вышками для наблюдений. В Европейской части России такой вид экологического туризма активно развивается на многих особо охраняемых природных территориях (ООПТ) [Антипин, 2010]. И хотя основное назначение этих территорий - охрана ценных природных объектов, их уникальность определяет высокую ценность для познавательного туризма [Кусков и др., 2005].
Активное посещение участков болот, по той или иной причине не оборудованных настилом, приводит к разрушению болотной растительности, что является нарушением природоохранного режима. Одной из причин таких отрицательных последствий для природных комплек-2 ё сов является низкая культура поведения рекреантов [Там же]. Болотная о. 2 растительность под влиянием регулярного рекреационного пресса либо 2 гибнет совсем и обнажается торф, либо проходят ее смены, которые заключаются в поселении ряда заносных видов и видов, характерных для денудированных участков болот, где им не угрожает конкуренция.
о ^ Восстановление растительного покрова поврежденных участков может
^ ср
§ ^ длиться годами [Боч, Мазинг, 1979].
Таким образом, экологический туризм ставит практическую и научную проблему связи охраны природы с принципами общедоступности
S О
и 5 ео
ценных природных компонентов. Использование природных ресурсов ООПТ в туризме должно быть строго регламентировано, а в основе рекреационного планирования, проектирования и эксплуатации природных комплексов должны лежать научно обоснованные нормы нагрузок на среду [Кусков и др., 2005].
Территория Полистовского заповедника находится на востоке Псковской области, в Бежаницком и Локнянском районах, в западной части Полистово-Ловатской болотной системы, являющейся южной частью Приильменской низменности. Болотная система располагается к северо-востоку от Бежаницкой и к западу от Валдайской возвышенностей Русской равнины и представляет собой крупный массив малонарушенного верхового болота.
В заповеднике в настоящее время действует четыре экологических маршрута; самым посещаемым из которых является тропа «Плавницкое болото». Ранее нами выполнено изучение рекреационного воздействия на ее лесные участки [Королькова, 2015]. По данным отдела экологического просвещения и туризма Полистовского заповедника, за 2015 г. тропу «Плавницкое болото» посетили 473 человека, а за неполный 2016 г. (до сентября включительно) - 568 человек (таблица 1). Помимо посещения экологических троп, оборудованных настилом, в заповеднике в настоящее время активно развивается пеший туризм, в том числе и прогулки на болотоступах.
Таким образом, целью нашего исследования является оценка влияния рекреационного природопользования на болотные фитоценозы экологической тропы «Плавницкое болото». Для осуществления цели нами поставлены следующие задачи.
1. Исследовать эколого-ценотическую структуру болотных растительных сообществ в зоне потенциального влияния рекреационной нагрузки.
2. Определить порог допустимой антропогенной нагрузки на участках экологической тропы «Плавницкое болото» с различными типами растительных сообществ.
3. Выявить особенности демутации фитоценозов на пробных площадях с имитацией рекреационной нагрузки тропы «Плавницкое болото».
Ц
Исследования рекреационной устойчивости & о
^ о § р
болотных фитоценозов
В 1977-78 гг. М.С. Боч были проведены опыты, которые показали изменения различных растительных сообществ верхового болота Ленинградской области под влиянием антропогенного вытаптывания.
ср ей
^ О
а
s £
Количество посетителей «Дорогою бобра» 2016 1 1 1 1 vo т 1 - 1 1 *
«Путь моховиков» 2016 1 1 1 1 съ 1 1 1 1 *
2015 1 1 1 1 1 <N 1 <N 1 1 1 О m
2014 1 1 1 1 in vo vo 1 1 1 1 <N
«От болот до океана» 2016 1 1 1 <N vo <N 1 1 1 <N <N
2015 1 1 1 1 т т т 1 1 1 1 1 1 vo
2014 1 1 1 1 00 1 1 1 1 1 1 <N \D
«Плавницкое болото» 2016 1 1 1 т <N о in т СЛ т 568*
2015 1 1 <N vo in о т 00 \D о Li <N 1 m
2014 т <N in 1 <N iL <N \D CK <N <N <N - £017
Месяц январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь Итого за год
- <N т in vo 00 съ О - <N
о
Основное внимание в данных исследованиях уделялось анализу нарушений и темпам восстановления растительности на разных участках болота, а также определению порога допустимых для них нагрузок. Осенью и весной были протоптаны дорожки с различной величиной нагрузки в основных типах болотных фаций: I - кустарничково-сфагновые слабо облесенные гряды; II - топкие шейхцериево-сфагновые мочажины; III - умеренно влажные пушицево-сфагновые ковры; IV - сосново-кустарничково-сфагновые склоны выпуклых массивов; V - окраинные травяно-гипновые эвтрофные ложбины стока и транзитных топей. В каждом фитоценозе вытаптывалось по 5-6 тропинок длиной по 20 м с разной величиной нагрузки: 1, 4, 6, 20, 60 и на одном из участков -180 проходов. Это позволило определить порог допустимой нагрузки для каждого фитоценоза. Определения велись визуально по нарушению растительности, глубине и ширине образовавшихся тропинок, которые различались в разных фитоценозах не только при разной нагрузке, но и при одинаковой. Опыт был заложен в сентябре 1977 г. и в мае 1978 г., наблюдения за восстановлением растительного покрова проводилось 2 раза в год, до осени 1979 г. [Боч, 1981].
По результатам данных опытов выявлено, что при однократной нагрузке наиболее сильно повреждается травяно-гипновая топь, где ширина дорожки после 60-кратного прохода (что соответствует посещению участка одним человеком дважды в день в течение месяца) достигает наибольшей величины - 75 см, и мочажины (ширина дорожки достигает 20 см уже после 20 проходов). Это подтвердили и визуальные наблюдения - следы на данных участках сохраняются в течение года даже при относительно небольшой нагрузке (6-кратный проход). Наиболее устойчивой к разрушению оказалась растительность гряд (ширина дорожки 15-17 см).
Таким образом, для разных сообществ был выявлен свой «порог» нагрузки: для шейхцериево-сфагновой мочажины - 20 проходов, для травяно-гипновой топи - 40, для соснового фитоценоза - 60 (таблица 4). После указанного количества проходов сообщество разрушается полностью. Пороговые значения для гряды и пушицево-сфагновой топи не выяснены, но они больше 60. Эти умеренно влажные фитоценозы наиболее устойчивы к разрушению.
воды и снег, скапливаясь в ложбинах тропинок, уплотняют и углубляют их, препятствуя восстановлению растительности. Даже при небольшой летне-осенней нагрузке (60 проходов) на болотах образуются тропинки,
О. ей
^ О
£ О
и п
Были сделаны следующие выводы: при летне-осеннем вытаптывании | ^ болото восстанавливается особенно медленно, т.к. осенние и весенние о &
которые исчезают лишь через 2 года, а в болотных сосняках - и спустя более долгий срок. Следы весеннего вытаптывания зарастают быстрее, чем осеннего, многие дорожки за лето или совсем зарастают, или выглядят так же, как осенние дорожки, вытоптанные год назад. В целом, при одинаковой нагрузке в одних и тех же сообществах следы весенних тропинок меньше и уже, чем осенних [Боч, Мазинг, 1979; Боч, 1981].
Аналогичные исследования проведены в Белоруссии на верховом болоте «Великий мох» в Витебской области [Зеленкевич и др., 2008]. Пробные площади располагались на следующих болотных фитоцено-зах: I - сосново-кустарничково-зеленомошно-сфагновая растительность «лесного кольца» на склоне верхового болота; II - сосново-кустарнич-ково-сфагновые склоны; III - кустарничково-сфагновые слабо облесенные гряды; IV - шейхцериево-сфагновые мочажины; V - умеренно влажные травяно-сфагновые ковры.
Методика работы заключалась в осеннем (конец августа - сентябрь) вытаптывании болотной растительности. В каждом фитоценозе протоптано по 5-7 тропинок с нагрузкой разной величины: 1, 4, 6, 20, 60, 180, а на одном участке - 250 проходов.
Результаты исследований показали, что сильнее всего разрушается шейхцериево-сфагновая топь. Начало формирования тропиночной сети наблюдалось уже при 1-2 проходах, а полное разрушение фитоценоза - при 24 проходах. Чуть менее подвержены разрушению умеренно влажные травяно-сфагновые ковры, в которых формирование тропиночной сети начиналось при 6-8 проходах, полное разрушение фитоценоза происходило при 100-110 проходах. Еще более устойчивы сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (начало формирования троп - 10 проходов, полное разрушение фитоценоза - 125 проходов) и кустарничково-сфагновые слабо облесенные гряды (начало формирования троп - 15 проходов, полное разрушение фитоценоза - 140 проходов). А наиболее устойчиво кустарничково-зеленомошно-сфагновое сообщество «лесного кольца» (начало формирования троп - 40 проходов, полное разрушение фитоценоза - свыше 250 проходов).
На основании полученных данных авторами предложены ориентиро-1 о вочно допустимые нагрузки на растительность верховых болот (табли-^ ца 4): шейхцериево-сфагновые мочажины - 20 проходов; сосново-о кустарничково-сфагновая растительность - 60; кустарничково-сфагно-§ с= вые слабо облесенные гряды - 80; умеренно влажные травяно-сфагно-вые ковры - 90; сосново-кустарничково-зеленомошно-сфагновые сообщества «лесного кольца» - 150-200 проходов [Зеленкевич и др., 2008].
СР OD
^ о
Материалы и методы
В качестве методики эксперимента нами выбрана методика М.С. Боч [Боч, 1981] с изменениями: на одной из пробных площадей нами были смоделированы нагрузки с промежуточными значениями. Моделирование антропогенного вытаптывания по данной методике позволяет наглядно оценить повреждения фитоценоза в результате рекреационного воздействия.
Характеристика болотной растительности дана по классификации, разработанной В.А. Смагиным (БИН РАН им. В.Л. Комарова) по заказу Полистовского заповедника [Пояснительная записка..., 2015]. Названия ассоциаций составлены по доминантам ярусов. Измерение кислотности торфяной вытяжки на изучаемых участках болота проводилось при помощи портативного рН-метра фирмы HANNA pHep 5 (HI 98128). Минерализация измерялась при помощи TDS&EC-тестера.
В июне 2016 г. на болотных участках экологической тропы «Плавниц-кое болото» заложены и описаны четыре пробные площади (далее ПП), приуроченные к трем различными типами растительных сообществ:
- ПП № 1 и ПП № 4 - переходное болото без древесного яруса кустар-ничково-осоково-сфагновое;
- ПП № 2 - верховое структурированное болото пушицево-сфагновое с сосной на кочках;
- ПП № 3 - переходное болото без древесного яруса тростниково-сфагновое.
Пробные площади № 1 и № 4 расположены в районе минерального острова Алексеевский, соответственно на севере и юго-западе от него. ПП № 2 находится между островами, на севере от о. Алексеевский и на юго-востоке от о. «Сосновый», а ПП № 3 - на севере от последнего (рис. 1).
Тип растительного сообщества, определенный нами для ПП № 3, не совпадает с определяемым по карте (см. рис. 1), однако соответствует своему описанию (таблица 2). Кроме того, небольшие участки могут не отображаться на карте такого мелкого масштаба. В этом случае небольшой участок (переходное болото без древесного яруса тростниково-сфагновое), расположенный по краю острова «Сосновый», довольно быстро (через несколько десятков метров от нашей ПП) сменяется вер- 1 о ховым болотом с древесным ярусом сосново-пушицево-сфагновым, ^ % которое и показано на карте. о &
На пробных площадях № 1, 2 и 3 протоптано по 6 дорожек протяженностью 20 м с различной величиной нагрузки: 1, 4, 6, 20, 60, 180 проходов, а на ПП № 4 - такое же количество дорожек с промежуточными
О. m
^ О
Экологический туризм 0° и природопользование
Таблица 2
Характеристика типов болотных растительных сообществ ([Пояснительная записка..., 2015]; с изменениями)
Типы растительных сообществ Микрорельеф (% покрытия) Древесная растительность (% покрытия) Проективное покрытие, % Уровень грунтовых вод или толщина слоя воды (+), см Произрастающие диагностические виды
гряды мочажины кочки ковры кустарники кустарнички, травы 8 И
название
Верховое структурированное болото пушицево-сфагновое с сосной на кочках (ПП №2) - 30 10-30 45-90 5 + Ю^Ю 95-100 10-25 Хе Пс п? Ве с<а С( С( С( С( медафна обыкновенная (5%) )дбел (5%) /шица влагалищная (15%) реек обыкновенный (5%) )агнум магелланский (30%) )агнум узколистный (20%) )агнум обманчивый (20%) )агнум балтийский (20%) )агнум бурый (10%)
Переходное болото без древесного яруса тростниково-сфагновое (ПП № 3) - 25 15 60 + + 25-80 95-100 2-20 Пс Тр C(j с< с< С( )дбел (5%) остник обыкновенный (15%) »агнум узколистный (25%) »агнум обманчивый (40%) »агнум магелланский (5%) »агнум балтийский (10%)
Переходное болото без древесного яруса кустарничково-осоково-сфагновое (ПП № 1, ПП № 4) + 25 35 40 + + 15-55 80-100 20—(+10) Хе Пс Ва Ос П) ш C(j С( С( С( медафна обыкновенная (10%) )дбел (5%) хта трехлистная (10%) ока топяная (5%) /шица влагалищная (5%) ейхцерия болотная (5%) )агнум узколистный (20%) )агнум обманчивый (35%) )агнум балтийский (15%) )агнум магелланский (20%)
->
L/i Экологический туризм и природопользование
2 £ т х
Ср ш
^ О
£ О
и 5
ео ^ ч ио
I -
<Т) ы
Растительное сообщество
Верховое болото с древесным ярусом сосново-пушицево-сфагновое
Верховое болото без древесного яруса пушицево-сфагновое
Верховое болото без древесного яруса очеретниковое и шейхцериевое
Верховое структурированное болото пушицево-сфагновое с сосной на кочках
Верховое структурированное болото с грядово-мочажинным комплексом
Переходное болото с древесным ярусом березово-кустарничково-осоково-сфагновое
Переходное болото без древесного яруса осоково-сфагновое
Переходное болото без древесного яруса тростн и ково-сфа гновое
Переходное болото без древесного яруса кустарничково-осоково-сфа гновое
Переходное болото без древесного яруса кустарничково-очеретниково-вахтово-сфагновое
Условные обозначения:
— маршрут тропы
пробные площади
(. 9.: остров «Сосновый»
(10: островАлексеевский («Еловый»)
Рис. 1. Типы растительных сообществ, через которые проходит экскурсионная тропа «Плавницкое болото» ([Пояснительная записка..., 2015]; с изменениями)
значениями: 10, 30, 50, 70, 90 и 110 проходов. Нарушенность растительного покрова определялась визуально в начале опыта в июне (10.06.2016) и спустя четыре месяца в октябре (10.10.2016). Измерения глубины и ширины образовавшихся тропинок производились каждые 2,5 м.
Эколого-ценотическая характеристика растительности пробных площадей, заложенных на болотных участках экологического маршрута «Плавницкое болото», приведена в таблице 2.
Статистическая обработка данных выполнена в программе STATISTICA 10, достоверность различия средних арифметических двух выборок оценивали по t-критерию Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
ПП № 1 и № 4 расположены в пределах мезотрофной окраины болота, недалеко от минерального внутриболотного острова. Микрорельеф выположенный, глубина залегания грунтовых вод составляет 20 см и менее. Растительное сообщество ПП № 1 относится к ассоциации
Oxycoccus palustris + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum -Sphagnum fallax; pH среды - 4,05; минерализация вод сфагнового ковра - 26 мг/л. Ассоциация ПП № 4 Betula pendula - Andromeda polifo-lia + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum magella-nicum + Sph. fallax; pH среды 4,37; минерализация вод сфагнового ковра здесь оказалась самой низкой - 16,7 мг/л.
ПП № 3 представляет собой выположенный мезотрофный участок ассоциации Phragmites australis + Eriophorum vaginatum - Sph. fallax + + Sph. angustifolium с небольшими кочками. Залегание грунтовых вод 5-20 см; pH среды - 3,68; минерализация вод сфагнового ковра -30,3 мг/л.
ПП № 2 располагается на олиготрофном структурированом болоте. Микрорельеф определяет чередование кочек с сосной и ковровых понижений с очерЕтником. Глубина залегания грунтовых вод 10-25 см; pH среды - 3,8, минерализация вод сфагнового ковра - 31,3 мг/л. Ассоциация Pinus sylvestris (f. willkomii) - Oxycoccus palustris + Eriophorum vaginatum + Rhynchospora alba - Sphagnum magellanicum.
i (3
Разрушение растительного покрова ш о
S о
При визуальном наблюдении установлено, что выраженные тропы образуются при 20 проходах в мезотрофном кустарничково-осоково- Q сфагновом и олиготрофном структурированном пушицево-сфагновом фитоценозах, а начало формирования тропиночной сети происходит при
С m
^ О
6 проходах. В мезотрофном тростниково-сфагновом сообществе тропи-ночная сеть хорошо заметна уже при 4 проходах, а при 6 - образуется устойчивая тропа.
Повреждение растительного покрова на пробных площадях оказывается тем сильнее, чем выше уровень грунтовых вод и меньше плотность растительного покрова. Сходные результаты были получены и в работах других авторов [Боч, 1981; Зеленкевич и др., 2008].
По результатам измерения дорожек в начале опыта (таблица 3; рис. 2-5) наиболее устойчивым к повреждению оказалось мезотрофное кустарничково-осоково-сфагновое болото (ПП № 1). Ширина тропинки после 60 проходов составила 44 ± 2,9 см, а после 180 проходов -54,9 ± 3,1 см; глубина 13,7 ± 1,2 см и 15,5 ± 0,8 см - соответственно. Большая устойчивость ПП № 1 может быть обусловлена обилием МепуапЛе&' trifoliata Ь. с ползучими корневищами, уплотняющими моховой ковер.
Меньшей устойчивостью обладает олиготрофное структурированное пушицево-сфагновое болото с сосной на кочках (ПП № 2), ширина тропинки при 20 проходах практически в 2 = 5,36; 1табл(005) = 2,45), а при 60 проходах в 1,5 раза (1отлср = 2,7; 1табл(0,05) = 2,45) превышает ширину троп предыдущего участка с такой же нагрузкой. Однако при 180 проходах их значения достаточно близки: 59,7 ± 8,5 см. Эти колебания можно объяснить чередующимися структурами микрорельефа участка. Значения глубины тропинок также превосходят таковые у ПП № 1.
Кустарничково-осоково-сфагновое мезотрофное болото на ПП № 4 по устойчивости превосходит ПП № 2 до значения нагрузки в 90 проходов, при больших нагрузках ситуация постепенно меняется. Этот участок имеет промежуточное значение устойчивости между кустарничково-осоково-сфагновым (ПП № 1) и олиготрофным пушицево-сфагновым (ПП № 2) фитоценозами.
Наименьшей устойчивостью отличается тростниково-сфагновое мезотрофное сообщество (ПП № 3): здесь образуются самые широ-2 ё кие и глубокие тропы. Ширина дорожки после 60 проходов в 1,6 раз (1отлср = 4,17; 1табл(005) = 2,45) больше ширины дорожки с такой же ^ 2 нагрузкой у кустарничково-осоково-сфагнового фитоценоза (ПП № 1),
|о а с нагрузкой 180 пр°х°д°в - в 2,7 раЗа ^отл ср = 10,6; ^габл.(0,05) = 2,45).
| % Полное разрушение растительного покрова наблюдается уже при о ^ 60 проходах, ширина такой тропы составляет 70,3 ± 5,6 см, глубина ° ^ 20,4 ± 2,4 см.
62
1 1 - критерий различия средних арифметических Стьюдента.
Таблица 3
Характеристика троп, образовавшихся на болотных фитоцеиозах в начале опыта и после восстановления за летний период
Число проходов Переходное болото кустариичково-осоково-сфагновое Верховое структурированное болото сосново-пушицево-сфагновое Переходное болото тростниково-сфагновое Число проходов Переходное болото кустарничково-осоково-сфагновое
ПП№ 1 ПП№2 ПП № 3 ПП № 4
I П I II I II I П
1 10,5 ± 1,4 14,4 ± 2,2 - 12,7 ± 1,4 32,0 ± 5,8 - 13,4 ±2,5 20,7 ± 3,5 - 10 14,0 ± 1,4 37,9 ± 3,9 -
4 11,5 ±0,6 21,7 ±3,2 - 12,9 ±2,1 22,7 ± 3,2 - 18,8 ±2,6 32,1 ±4,7 - 30 18,9 ± 1,2 50,8 ± 3,5 -
6 11,7 ±0,9 25,0 ±2,7 3,8 ± 0,3 47,5 ± 4,8 14,7 ± 1,9 30,6 ± 3,6 12,0 ± 1,3 40,0 ± 4,5 15,0 ± 1,8 31,3 ±4,2 6,6 ± 0,8 30,0 ± 3,8 50 15,6 ± 1,0 51,5 ±2,2 6,6 ±0,7 44,3 ± 2,0
20 14,7 ± 1,2 40,4 ± 5,6 5,4 ± 1,0 52,9 ± 5,2 16,9 ±2,8 75,5 ± 3,4 8,9 ± 1,6 77,1 ± 15,5 11,6 ±0,9 45,9 ±3,1 7,6 ± 0,6 47,1 ±2,9 70 17,5 ± 1,0 64,3 ± 7,0 10,6 ±1,4 71,4 ±4,0
60 13,7 ± 1,2 44,0 ± 2,9 8,7 ± 1,0 51,4 ±4,0 16.1 ± 1,9 67.2 ± 8,1 11,1 ±0,9 100 ± 3,8 20,4 ± 2,4 70,3 ± 5,6 ФР 7,6 ± 1,2 77,1 ± 6,8 ФР 90 17,4 ± 1,4 59,3±3,6 ФР 11,0 ±1,2 62,9 ± 9,2
180 15,5 ±0,8 54,9 ± 3,1 ФР 9,6 ± 0,6 54,3 ± 3,7 19,1 ±2,2 59,7 ± 8,5 ФР 15,3 ±2,0 62,9 ± 7,8 23,4 ± 1,6 145,6 ± 8,0 ФР 11,0 ±0,7 150 ± 18,1 ФР 110 18,4 ± 1,2 63,6 ± 3,0 ФР 12,7 ±0,9 58,6 ±1,4
Условные обозначения: в числителе - глубина; в знаменателе - ширина; I - в начале опыта (10.06.16); II - спустя 4 месяца (10.10.16); «-» - дорожки полностью заросли; фр - фитоценоз разрушен.
->
Экологический туризм ^ и природопользование
СР OD
^ о
S о
и 5
ео ^ ч ио
I &
<Т) S
см 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9
—I-1-1
Здесь и далее (рис. 3-5): □ Среднее
Щ Среднее ± стандартная ошибка ^ Среднее ± стандартное отклонение
В
I
ПП № 1 ПП №2 ПП №3 ПП№4
Рис. 2. Глубина дорожек, образовавшихся в начале опыта после 60 проходов (ПП № 4 - 70 проходов)
см 100 95 90
85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30
m
ПП № 1 ПП №2 ПП № 3 ПП№4
Рис. 3. Ширина дорожек, образовавшихся в начале опыта после 60 проходов (ПП № 4 — 70 проходов)
см 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12
I
В
ПП№1 ПП № 2 ПП№3 ПП№4
Рис. 4. Глубина дорожек, образовавшихся в начале опыта после 180 проходов (ПП № 4 - 110 проходов)
см 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30
£
й
ПП № 1 ПП №2 ПП №3 ПП№4
Рис. 5. Ширина дорожек, образовавшихся в начале опыта после 180 проходов (ПП № 4 - 110 проходов)
Экологический туризм и природопользование
Таблица 4
Устойчивость болотных фитоценозов к рекреационным нагрузкам: сравнительная характеристика
Боч, 1981 Зеленкевич и др., 2008 Авторские данные
Фитоценоз Пороговая нагрузка, проходы, шт. Фитоценоз Пороговая нагрузка, проходы, шт. Фитоценоз Пороговая нагрузка, проходы, шт.
Сосново-кустарничково-сфагновые склоны выпуклых массивов 60 Сосново-кустарничково-зеленомошно-сфагновое сообщество «лесного кольца» 150-200 - -
Кустарничково-сфагновые слабо облесенные гряды >60 80 - -
- - Сосново-кустарничково-сфагновое сообщество 60 Олиготрофное сосново-пушицево-сфагновое структурированное болото 180
- - Травяно-сфагновые ковры 90 Переходное болото без древесного яруса кустарничково-осоково-сфагновое 90-180
Пушицево-сфагновые ковры >60 - - - -
Эвтрофные травяно-гипновые топи 40 - - - -
Шейхцериево-сфагновые мочажины 20 20 - -
- - - - Переходное болото без древесного яруса тростниково-сфагновое 60
Примечание: прочерк означает отсутствие данных.
Число проходов, при котором происходит полное разрушение растительного покрова в каждом фитоценозе, неодинаково и соответствует предельно допустимому порогу нагрузки (таблица 4). Наименьший порог определен для тростниково-сфагнового мезотрофного участка и составляет 60 проходов, что соответствует посещению одним человеком дважды в день в течение месяца. Больше порог у кустарничко-во-осоково-сфагнового мезотрофного болота на ПП № 4 - 90 проходов. IIII № 1 и № 2 обладают наибольшим порогом - 180 проходов.
Восстановление растительного покрова
При изучении устойчивости болотных фитоценозов к прямому антропогенному воздействию необходимо учитывать не только их деградацию под регулярным прессом, но и способность к самовосстановлению, которая в первую очередь зависит от линейного прироста и продуктивности главного эдификатора среды - сфагнового мха.
Линейный прирост сфагновых мхов в значительной мере определяет их продуктивность [Боч, Мазинг, 1979]. На болотах различных типов, безлесных и лесных, величина их годичного прироста сильно колеблется, что связано со свойственным тому или иному типу богатством торфяной почвы, степенью обводненности болота и составом растительности. Больший прирост отмечен у сфагновых мхов мезотрофных болот и заболоченных лесов, несколько меньший - у видов олиготрофных болот [Пьявченко, 1985]. Прирост отдельных стеблей сфагновых мхов зависит от вида, а для одного и того же вида - от местообитания, главным образом от уровня увлажнения (таблица 5), т.е. линейный прирост тем больше, чем больше влажность.
Линейный прирост сфагновых мхов увеличивается с ростом их гидро-фильности. При изучении болот Карелии и средней части Кольского полуострова Н.И. Пьявченко выявил, что мочажинные мхи (Sphagnum lindbergii Schimp., Sph. fallax Klinggr. и др.) превосходят прирост мхов низких кочек и гряд (секции Acutifolia) [Пьявченко, 1985]. Однако для каждого вида есть свои оптимальные условия увлажнения, при котором прирост наибольший (таблица 6). Например, Sph. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., Sph. rubellum Wils., Sph. fallax дают больший прирост в мочажинах, нежели в коврах, а Sph. papillosum Lindb. - в коврах по сравнению с грядами. | g
В разных частях болота прирост одного и того же вида мха будет также о а-отличаться. У всех видов на окраине болота прирост выше, чем в центре. Это может быть обусловлено большим богатством минерального питания окрайки. Однако данная закономерность зависит от экологии 67
О. m
^ О
£ О
ео
видов: олиготрофные сфагновые мхи не реагируют увеличением прироста на обилие минерального питания, а мезотрофные - реагируют [Боч, Мазинг, 1979].
Таблица 5
Экологический ряд сфагновых мхов по убыванию увлажнения
[Кац, 1941]
Глубина болотных вод, см Вид сфагнума Топографическая группа
от до ср.
0,5 Sphagnum cuspidatum Мхи мочажин
5 3 4 Sph. majus
14 12 13 Sph. balticum
14 Sph. papillosum
35 25 30 Sph. angustifolium Мхи кочек
15 15 15 Sph. magellanicum
32 30 31 Sph. fuscum
Таблица 6
Уровень грунтовых вод, оптимальный для отдельных видов сфагновых мхов (Богдановская-Гиенэф, 1928 [цит. по: Кац, 1941])
Глубина стояния воды в см +5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Sphagnum fuscum
Sph. magellanicum
Sph. rubellum
Sph. balticum
Sph. majus
Sph. cuspidatum
Sph. angustifolium
Sph. papillosum
Sph. fallax -- --
Условные обозначения: сплошная линия - олиготрофные мхи, пунктирная линия -более эвтрофные мхи.
Продуктивность мохового покрова - основная составляющая фито-массы и прироста сфагновых болот. Наибольшая продуктивность наблюдается на лесных эвтрофных болотах и в грядово-мочажинных олиготрофных комплексах, менее - на аапа, наименьшая - в заболоченных лесах. Несмотря на большой линейный прирост некоторых мхов в мезотрофных условиях, их покров гораздо рыхлее, чем на олиготроф-ных болотах, и в целом продуктивность получается меньше. Так, большая продуктивность сфагнов в центре олиготрофных болот по сравнению с их мезотрофными окрайками обусловливает их форму. К тому же разложение растений на окрайках протекает более интенсивно, чем в центре [Боч, Мазинг, 1979].
Продуктивность сфагновых мхов определяется сухой массой растения, образованной на определенной площади за один вегетационный период. Она зависит не только от линейного прироста стебля, но и от их числа на единицу площади, т.е. от плотности дернины. Сфагновые мхи реагируют на изменение влажности - с понижением грунтовых вод увеличивается число особей в дернине. У видов, растущих на низких частях микрорельефа, плотность дернины меньше, чем на высоких [Илометс, 1976].
По данным некоторых исследователей, продуктивность гряд и кочек в общем выше, чем мочажин. По данным А.А. Гребенщиковой (1956) [цит. по: Пьявченко, 1985], несмотря на увеличение линейного прироста с возрастанием гидрофильности видов, различия по весовому приросту оказались небольшими. Притом наименьшая продуктивность отмечена у мочажинного мха. М. Илометс также показал, что продуктивность мхов в мочажинах, несмотря на большой линейный прирост, меньше, чем на кочках [Илометс, 1971].
В исследованиях Н.Я. Каца с соавторами (1936) ситуация оказывается обратной - в мочажинах продуктивность мхов больше, чем на кочках [цит. по: Илометс, 1976]. По результатам исследований продукции сфагновых мхов мезо-олиготрофных болот Н. Косых также был сделан вывод, что, несмотря на наименьшее количество стеблей на единицу площади, за счет большого линейного прироста мхи мочажин дают наибольшую продукцию [Косых, 1999].
Как прирост, так и продуктивность мха одного и того же вида может варьировать в зависимости от условий местообитания. У Sphagnum | ^ rubellum наибольшая продуктивность в мочажинах, а у Sph. papillosum -в коврах, а не на грядах. У Sph. cuspidatum и Sph. majus (Russow) § с C. Jens. наибольшая продуктивность в мочажинах, а у Sph. fuscum (Schimp.) Klinggr. и Sph. magellanicum Brid. - на грядах и кочках. То есть 69
С m
^ О
_ О
ео
наибольшая продуктивность наблюдается в оптимальных для вида условиях существования [Боч, Мазинг, 1979]. Климат также оказывает влияние: в более южных географических районах продуктивность сфагновых мхов в общем выше. Исключение составляет Sphagnum fuscum, показывающий обратную зависимость. Возможно, он менее теплолюбивый, а по условиям влажности северные регионы более благоприятные, и здесь данный вид дает наибольший прирост [Илометс, 1976].
Демутация фитоценозов
На ПП № 1 и № 3 господствующими видами мхов является влаголюбивые относительно эвтрофные Sph. fallax и Sph. angustifolium (Russ.) C. Jens., обладающие большим линейным приростом (Гребенщикова, 1956) [цит. по: Пьявченко, 1985] и наибольшей продуктивностью в мочажинах и коврах. Несмотря на меньшую плотность дернины, нежели у кочкарных мхов, в мезотрофных условиях данных участков их прирост должен обеспечить быстрое восстановление растительного покрова.
На ПП № 2 преобладает Sph. magellanicum, имеющий меньший линейный прирост, нежели мхи влажных понижений, но дающий достаточно высокую продуктивность на кочках за счет плотности образуемой им дернины [Боч, Мазинг, 1979].
На ПП № 4 доминирует Sph. magellanicum, а Sph. fallax и Sph. angustifolium обнаружены в меньшем обилии, нежели на ПП № 1.
При изучении восстановления растительного покрова после его нарушения, М.С. Боч пришла к выводам, что быстро восстанавливаются и мало повреждаются умеренно влажные сфагновые фитоценозы, где абсолютное господство принадлежит средним по плотности дернины сфагновым мхам с большим линейным приростом (3-4 см в год). Наиболее гидрофильные сфагновые фитоценозы имеют рыхлую дернину, которая легко разрушается, но благодаря большому (7-8 см в год) линейному приросту сфагнума очень скоро восстанавливается. Тропы с малым числом проходов (1-6) зарастают полностью [Боч, 1981].
Наши исследования дали похожие результаты. Повторные измерения тропинок спустя 4 месяца при условии отсутствия дальнейшего антро-1 о погенного воздействия дают представление о степени восстановления ¥ % поврежденных участков (рис. 6-9, таблица 3). На ПП №№ 1, 2, 3 тро-о пинки с нагрузкой 1 и 4 прохода полностью заросли, а на ПП № 4 поло с ностью восстановились дорожки с нагрузкой 10 и 30 проходов. На всех
ср OD
^ о
<Т)
70
пробных площадях ширина тропинок увеличилась или изменилась незначительно, за некоторыми исключениями на ПП № 4, где ширина
дорожек при 50 и 110 проходах уменьшилась в сравнении с началом опыта (см. таблица 3).
Сравнение же глубин дорожек «до» и «после» показывает нам высокие темпы восстановления растительного покрова. Лучше всего восстановились фитоценозы кустарничково-осоково-сфагнового умеренно-влажного мезотрофного болота на ПП № 1 и № 4, где глубина троп с нагрузками 60 и 180 проходов уменьшилась в среднем в 1,6 раза в сравнении с началом опыта. Меньшие значения показал олиготроф-ный пушицево-сфагновый фитоценоз (ПП № 2), глубина его дорожек с такой же нагрузкой уменьшилась в среднем в 1,3-1,5 раз. На участке тростниково-сфагнового мезотрофного болота на ПП № 3 глубина тропинок уменьшилась в наибольшей степени: в 2,7 раза на дорожке с нагрузкой 60 проходов и в 2,1 раз - с нагрузкой 180 проходов, однако первоначальный фитоценоз не восстановился.
Устойчивость болотных фитоценозов к антропогенному воздействию
Таким образом, сравнив все наши пробные площади по устойчивости к механическому повреждению (см. таблица 3, рис. 2-5) и способности к последующему самовосстановлению (см. таблица 3, рис. 6-9), мы выявили наиболее уязвимые участки тропы «Плавницкое болото». Изученные фитоценозы располагаются в порядке снижения устойчивости к прямому антропогенному воздействию следующим образом.
ПП № 1. Переходное кустарничково-осоково-сфагновое болото с ассоциацией Oxycoccus palustris + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fallax наиболее устойчиво к нарушению растительного покрова и одновременно обладает очень интенсивным его восстановлением за счет большого линейного прироста доминирующих Sph. fallax и Sph. angustifolium в мезотрофных условиях. Глубина троп спустя 4 месяца составляет 8,1 ± 1,0 см на дорожке с нагрузкой 60 проходов и 9,6 ± 0,6 см - с нагрузкой 180 проходов.
ПП № 4. Мезотрофное кустарничково-осоково-сфагновое болото с ассоциацией Betula pendula - Andromeda polifolia + Menyanthes trifoliata + Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum + Sph. fallax обладает достаточной устойчивостью к нарушению растительного покрова, однако это не компенсирует темпы восстановления, уступающие предыдущим ассоциациям. Глубина троп на дорожках с нагрузкой в 70 и 110 проходов составляет 10,6 ± 1,4 см и 12,7 ± 0,9 см соответственно, что может быть сравнимо с меньшими значениями глубины дорожек предыдущих площадок при значительно большей нагрузке (180 проходов).
ср m
^ О
ео
ио g-
Q £
СР OD
^ о
S о
и 5 ео
ог л о к
<Т)
см 15 14 13 12 11 10 9 8 7
В
Здесь и далее (рис. 7-9): □ Среднее
щ Среднее ± стандартная ® ошибка
"Г Среднее ± стандартное отклонение
ПП № 1 ПП № 2 ПП №3 ПП№4
Рис. 6. Глубина восстанавливающихся дорожек, образовавшихся после 60 проходов (ПП № 4 - 70 проходов)
см 115 110 105 100 95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35
|
ПП № 1 ПП №2 ПП №3 ПП№4
Рис. 7. Ширина восстанавливающихся дорожек, образовавшихся после 60 проходов (ПП № 4 - 70 проходов)
см 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 б
I
D
ПП№1 ПП№2 ПП№3 ПП№4
Рис. 8. Глубина восстанавливающихся дорожек, образовавшихся после 180 проходов (ПП № 4 - 110 проходов)
см 210 200 190
180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30
t
ПП № 1 ПП № 2 ПП № 3 ПП№4
Рис. 9. Ширина восстанавливающихся дорожек, образовавшихся после 180 проходов (ПП № 4 - 110 проходов)
ПП № 2. Олиготрофное сосново-пушицево-сфагновое структурированное болото с ассоциацией Pinus sylvestris (f. willkomii) - Oxycoccus palustris + Eriophorum vaginatum + Rhynchospora alba - Sphagnum magellanicum, несмотря на большую устойчивость, чем у мезотрофно-го тростниково-сфагнового болота (ПП № 3), уступает по этим показателям остальным двум участкам. В то же время этот фитоценоз обладает наименьшей способностью к восстановлению, глубина его троп на дорожках с нагрузкой в 60 и 180 проходов составляет 11,1 ± 0,9 см и 15,3 ± 2,0 см соответственно, что можно также сопоставить с дорожками ПП № 4, где при большей нагрузке (70 и 110 проходов) глубина дорожек сравнительно меньше.
ПП № 3. На мезотрофном тростниково-сфагновом болоте с ассоциацией Phragmites australis + Eriophorum vaginatum - Sphagnum fal-lax + Sph. angustifolium глубина зарастающих троп отличается от таковой у ПП № 1 незначительно и составляет 7,6 ± 1,2 см на дорожке с нагрузкой 60 проходов и 11 ± 0,7 см - с нагрузкой 180. Несмотря на это, участок является наиболее уязвимым к прямому антропогенному воздействию. Спустя 4 месяца после начала опыта на тропах с нагрузкой 60 и 180 проходов первоначальный фитоценоз не восстановился.
Заключение
Устойчивость растительного покрова болот к механическим повреждениям неодинакова для различных фитоценозов и зависит в первую очередь от состава растительного покрова и условий увлажнения. С повышением обводненности участка снижается его устойчивость. По результатам наших исследований наиболее уязвимым к механическому воздействию оказался тростниково-сфагновый фитоценоз (ПП № 3), а наиболее устойчивым - кустарничково-осоково-сфагно-вый на ПП № 1. Определены предельно допустимые нагрузки на данные сообщества, превышение которых приводит к полному разрушению растительного покрова. Выявлено, что сильнее всего разрушается участок тростниково-сфагнового мезотрофного болота (порог нагрузки 60 проходов). Наиболее устойчивыми являются кустарничково-осоково-сфагновые ковры мезотрофного болота и сосново-пушицево-сфагновое структурированное олиготрофное болото (порог нагрузки 180 проходов).
При определении рекреационной устойчивости болотных фитоцено-зов необходимо также учитывать их способность к самовосстановлению после повреждения. На исследуемых участках дорожки с малыми нагрузками (1 и 4 прохода) за летний период (июнь-октябрь) заросли
иа
£Р oß
ру о
I— т
1 £
1 О
и 5
ео ^ ч ио
I -
<Т) S
полностью, а дорожки с большими нагрузками (6-180 проходов) восстановились в разной степени. Лучше всего восстановился кустар-ничково-осоково-сфагновый фитоценоз (ПП № 1), где в условиях мезотрофного питания и близкого стояния грунтовых вод доминируют влаголюбивые Sphagnum fallax и Sph. angustifolium. На остальных пробных площадях: кустарничково-осоково-сфагнового сообщества (ПП № 4) и сосново-пушицево-сфагнового сообщества олиготрофного болота (ПП № 2), где преобладает Sph. magellanicum, - восстановление оказалось менее интенсивным. На дорожках тростниково-сфагнового мезотрофного болота (ПП № 3) с нагрузкой 60 и 180 проходов фитоценоз по-прежнему разрушен, этот участок является наиболее уязвимым к рекреационному воздействию.
Соответственно, полученные экспериментальные результаты мы рекомендуем использовать при планировании туристско-рекреацион-ных маршрутов на верховых болотах, с учетом неоднородности фито-ценозов и их различий по степени устойчивости к рекреационному воздействию.
Библиографический список / References
Антипин В.К. Болота Карелии как объекты экологического туризма // Роль туризма в модернизации экономики российских регионов: Сб. научных ст. по материалам международной научно-практической конференции 8-10 июня 2010 г., Петрозаводск - Кондопога / Под общ. ред. А.И. Шишкина, Т.А. Кодо-ловой. Петрозаводск, 2010. С. 271-273. [Antipin V.K. Marshes of Karelia as objects of ecological tourism. Rol' turizma v modernizatsii ekonomiki rossiiskikh regionov. Collection of articles on the materials of the international scientific and practical conference June 8-10, 2010, Petrozavodsk - Kondopoga. A.I. Shishkin, T.A. Kodolovа (ed.). Petrozavodsk, 2010. S. 271-273.]
Боч М.С. Влияние рекреационного вытаптывания на болотную растительность (на примере верхового грядово-мочажинного болота Ленинградской области) // Материалы VI Всесоюзного совещания «Антропогенные изменения, охрана растительности болот и прилегающих территорий». Минск, 1981. С. 108-113. [Boch M.S. Influence of recreational trampling on marsh vegetation (on the example of the upper ridge-moss swamp of the Leningrad Region). Materialy VI Vsesoyuznogo soveshchaniya «Antropogennye izmeneniya, okhrana rastitel'nosti bolot iprilegayushchikh territorii». Minsk, 1981. Рр. 108-113.]
Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979. [Boch M.S., Mazing V.V. Ekosistemy bolot SSSR [Ecosystems of the marshes of the USSR]. Leningrad, 1979.]
Зеленкевич Н.А., Груммо Д.Г., Созинов О.В. Влияние рекреационной нагрузки на растительность верховых сфагновых болот // Ботаника: исследования. Вып. 35. Минск, 2008. С. 45-53. [Zelenkevich N.A., Grummo D.G., Sozinov O.V. Influence of the recreational load on the vegetation of the upper sphagnum bogs. Botanika: issledovaniya. Vol. 35. Minsk, 2008. Рр. 45-53.]
рв уо
ео чд
ио g-
Q £
Илометс М. Продуктивность сфагнового покрова на примере Гусиного болота // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 13. Сыктыквар, 1976. С. 40-57. [Ilomets M. Productivity of sphagnum cover in the example of Gusynyi bog. Trudy Pechoro-Ilychskogo zapovednika. Vol. 13. Syktykvar, 1976. Рр. 40-57.] Кац Н.Я. Болота и торфяники. Пособие для университетов. М., 1941. [Kats N.Ya. Bolota i torfyaniki [Marshes and peat bogs]. A manual for universities. Moscow, 1941.]
Королькова Е.О. Мониторинг рекреационного использования особо охраняемой природной территории на примере государственного природного заповедника «Полистовский» // Вестник МГГУ им. М.А. Шолохова. Социально-экологические технологии. 2015. № 1-2. С. 30-39. [Korolkova Е.О. Monitoring of recreational use of protected areas on the example of Polistovsky State Nature Reserve. Vestnik MGGU im. M.A. Sholokhova. Sotsial'no-ekologicheskie tekhnologii. 2015. № 1-2. Рр. 30-39.]
Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Материалы совещания «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования». М., 1999. С. 121-122. [Kosykh N.P. To the method for determining linear growth and production of sphagnum mosses in meso-oligotrophic bogs of Western Siberia. Materialy soveshchaniya «Bolota i zabolochennye lesa v svete zadach ustoichivogoprirodopol'zovaniya». Moscow, 1999. Рр. 121-122.]
Кусков А.С., Голубева В.Л., Одинцова Т.Н. Рекреационная география: Учебно-методический комплекс. М., 2005. [Kuskov A.S., Golubeva V.L., Odintsova T.N. Rekreatsionnaya geografiya [Recreational geography]: Educational-methodical complex. Moscow, 2005.]
Пояснительная записка о результатах работ с анализом динамики лесов и других изменений в сравнении с данными предыдущего лесоустройства и проектируемыми объемами мероприятий лесничества «Государственный природный заповедник "Полистовский" Псковской области Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации по Государственному контракту № 0357100008614000002-0044884-02 от 29.08.2014 г. СПб., 2015. [Poyasnitel'naya zapiska o rezul'tatakh rabot s analizom dinamiki lesov i drugikh izmenenii v sravnenii s dannymi predydushchego lesoustroistva i proektiruemymi ob'emami meropriyatii lesnichestva «Gosudarstvennyi prirodnyi zapovednik «Polistovskii» Pskovskoi oblasti Ministerstva prirodnykh resursov i ekologii Rossiiskoi Federatsii po Gosudarstvennomu kontraktu № 03571000086140000020044884-02 ot 29.08.2014 g. [Explanatory note on the results of works with analysis of forest dynamics and other changes in comparison with the data of the previous forest inventory and the projected volumes of forestry activities State Nature Reserve Polistovsky of the Pskov Region of the Ministry of Natural Resources and Ecology of the Russian Federation under the State Contract № 03571000086140000020044884-02, 29.08.2014. St. Petersburg, 2015.] 5 g Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение.
g ^ М., 1985. [P'yavchenko N.I. Torfyanye bolota, ikh prirodnoe i khozyaistvennoe о s znachenie [Peat bogs, their natural and economic importance.]. Moscow, 1985.]
CP oû
^ О
è о
Статья поступила в редакцию 12.06.2016 The article was received on 12.06.2016.
Королькова Екатерина Олеговна - кандидат биологических наук, доцент; доцент кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет.
Korolkova Ekaterina O. - PhD in Biology; Associate Professor of Department of Botany of Institute of Biology and Chemistry, Moscow State University of Education
E-mail: [email protected]
Шкурко Анна Валентиновна - студентка Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет
Shkurko Anna V. - student of Institute of Biology and Chemistry, Moscow State University of Education
E-mail: [email protected]
CP m
^ О
ео
J 4
ио g-
Q £