CC BY
26
Список литературы
1. Братилова Н.П. Адаптационная способность кедра корейского на юге Средней Сибири // Лесное хозяйство. - 2004. - № 5. - С. 28-29.
2. Земляной А.И. О полиэмбрионии семян кедра сибирского в горных условиях // Половая репродукция хвойных: Матер. I Всесоюзн. симпоз., 16-20 апреля 1973 г. - Новосибирск: Наука, 1973. -С. 96-99.
3. Ирошников А.И., Твеленев М.В. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен // Лесоведение. - 2001. - № 4. - С. 62-68.
5. Кузнецова Г.В. Рост и репродуктивный процесс кедра сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае // Лесное хозяйство. - 1998. - № 6. - С. 37-38.
6. Кузнецова Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Красноярск: Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, 2001. - 25 с.
7. Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1980. - С. 26-148.
8. Семена древесных пород. Методы рентгенографического анализа. - М.: Гослесхоз СССР, 1988. - 22 с.
9. Шимак М. Полиэмбриональные семена в Арктических областях // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 83-93.
10. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. - Красноярск: ИД СО АН СССР, 1965. - 35 с.
11. Berlin Gr. Developmental patterns in pine polyembryony // Amer. J. of Botany. - 1962. - V. 49, N 4. - P. 130-140.
12. Hagman M., Mikkola L. Observation on cross-, self- and interspecific pollination in Pinus peuce Griseb // Silva Genetica. - 1963. - V. 12, N 3. - P. 73-79.
13. Ishikura Shinsuke Bull. Abies sachlinensis Hafakcyama suekichi // Hokkaido Forest Exp. Stat. -1982. - N 20. - S. 1-8.
14. Sarvas R. Investugations of the flowering and seed crop of Pinus silvestris // Communic Inst. Forest. Fenn. Helsinki. - 1962. - V. 53. - P. 1-198.
Работа сделана при частичной поддержке РФФИ, грант № 07-04-00292 и проекта СО РАН № 01.2.007.034.51
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
УСПЕШНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ КОЛЛЕКЦИИ ТЕНЕВЫХ И ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ
ФЕНОРИТМОТИПА
И.И. КРОХМАЛЬ; Н.А. КРЯЖ, кандидат биологических наук Донецкий ботанический сад НАН Украины, Донецк
Введение
Ботанические сады являются вполне определившимся типом научных учреждений, одним из основных направлений деятельности которых является изучение теоретических основ и методов интродукции. Введение в культуру растений различных флор, в том числе местной, с целью сохранения их генофонда путем культивирования (ex situ) - одно из приоритетных направлений деятельности ботанических садов мира. В связи с этим, создание и изучение коллекции теневых и теневыносливых видов травянистых многолетних растений в Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС) является довольно актуальным. Интродукционный эксперимент - это, прежде всего, столкновение консерватизма требований растений к определенной напряженности основных экологических факторов, возникшего в процессе становления вида на его родине, и новых условий существования [7]. Приспособление вида к новым условиям произрастания при интродукции зависит от его пластичности, а также от соответствия его биологического ритма климатическому
ритму новой среды обитания [10, 11, 14, 15]. В Донецком ботаническом саду (ДБС) НАН Украины создана коллекция теневых и теневыносливых травянистых многолетников, которая насчитывает 97 видов. Коллекция занимает экспозиции и участки ботанического сада, располагающиеся под пологом из деревьев и кустарников для создания максимально приближенных условий их существования к естественным местам произрастания. Интродукционный эксперимент проводился около 40 лет. Исследования видов коллекции представлены в ряде работ сотрудников ДБС [3, 8, 9,16]. Цель работы - определение успешности интродукции видов коллекции теневых и теневыносливых травянистых многолетников Донецкого ботанического сада в зависимости от их феноритмотипа.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования явились 97 видов коллекции теневых и теневыносливых травянистых многолетников ДБС. Сезонный ритм и развитие исследуемых растений изучали согласно общепринятым методикам [12, 13]. Феноритмотипы определены по И.В. Борисовой [4]. Определение успешности интродукции видов проводили по рабочей шкале баллов, разработанной В.В. Бакановой [3].
Результаты и обсуждение
Коллекция теневых и теневыносливых видов травянистых многолетних растений ДБС НАН Украины включает 97 видов 47 родов из 25 семейств, из которых наиболее представлены Ranunculaceae Juss. (22 вида из 8 родов), Agavaceae Auct. (8 видов из 1 рода), Rosaceae Juss. (8 видов из 4 родов), Saxifragaceae Juss. (8 видов из 4 родов), Liliaceae Juss. (7 видов из 3 родов), Asteraceae Dum. (6 видов из 3 родов), Boraginaceae Juss. (5 видов из 3 родов). Восемь семейств коллекции представлены единичными видами. Это следующие семейства: Araceae Juss., Adoxaceae J. Agardh, Berberidaceae Juss., Commelinaceae R. Br., Malvaceae Juss., Melanthiaceae Batsch, Paeoniaceae Rudolphi, Papaveraceae Juss. Двадцать родов коллекции представлены одним видом: Arum L., Silphium L., Rhodiola L., Adoxa L., Gymnospermium Spach., Brunnera Stev., Symphytum L., Tradescantia L., Veratrum L., Hepatica Mill., Ficaria Guett., Geum L., Waldsteinia Wild. и др.
Адаптивная приспособленность видов к новым условиям среды определяется оценкой успешности интродукции. Она должна учитывать такие основные показатели, как перезимовка, степень повреждения морозом или засухой, наличие регулярного цветения и плодоношения [2]. Нами проведена оценка успешности интродукции всех исследованных представителей видов коллекции. Интродуценты были оценены в совокупности по группам в зависимости от их феноритмотипа. Высшую интродукционную оценку - 7 баллов получили 35 видов коллекции (36,08%). Высокими 6 баллами оценены 21 вид коллекции, что составляет 21,65%. 27 видов (27,84%) коллекции получили оценку 5 баллов, 13 видов (13,40%) - оценку 4 балла, 1 вид (1,03%) -оценку 3 балла.
Для успешной интродукции растений важное значение имеет изучение ритма развития, так как особенности прохождения фенологических фаз отображают процесс интродукционной адаптации растений [6, 10]. Ритм развития каждого вида вырабатывался в результате длительного процесса приспособления к условиям существования, отражая в той или иной степени ритм физико-географической и биологической среды его родины [1, 10]. Сезонное развитие каждого растения и каждого растительного сообщества определяется в конечном итоге соотношением двух основных причин - влиянием исторического прошлого и влиянием современных условий существования [5]. Изучен сезонный ритм развития 97 видов коллекции теневых и теневыносливых многолетников ДБС НАН Украины. Феноритмотипы (фенологические типы растений) объединяют растения со сходными длительностью и сроками начала и конца вегетации, а также с одинаковым направлением смен основных фенологических состояний - вегетации и покоя [4]. Обширную группу коллекции составляют длительно вегетирующие весенне-летне-осенне-зеленые виды, с периодом зимнего покоя, цветущие с конца апреля до середины августа -67 видов (69,07%). Широко представлены в коллекции также длительно вегетирующие летне-зимне-зеленые виды, вступающие в фазу цветения с апреля по июнь - 16 видов (16,49%). Четыре вида коллекции (4,12%) - длительно вегетирующие осенне-зимне-весенне-зеленые, с периодом летнего покоя раннелетнего цветения; 2 вида (2,06%) - длительно вегетирующие вечнозеленые ранневесеннего цветения; 2 вида (2,06%) - коротковегетирующие весенне-ранне-летне-зеленые с
периодом летне-осенне-зимнего покоя (гемиэфемероиды) поздневесеннего цветения и 6 видов (6,19 %) - весеннее-зеленые эфемероиды с периодом летне-осенне-зимнего покоя ранневесеннего цветения (табл.).
Таблица
Оценка успешности интродукции видов коллекции теневых и теневыносливых травянистых многолетников ДБС НАН Украины разных феноритмотипов
Феноритмотип Интродуцировано видов Средний балл успешности интродукции Ошибка среднего арифметического Стандартное квад-ратическое отклонение Кол-во видов, получивших интродукционную оценку, балл
3 4 5 6 7
Д/в весенне-летне-осенне-зеленые с периодом зимнего покоя 67 5,75 0,14 1,13 - 12 17 14 24
ранневесеннего цветения 16 6,06 0,23 0,93 - 1 3 6 6
средневесеннего цветения 8 6,38 0,42 1,19 - 1 1 - 6
поздневесеннего цветения 2 5,50 0,5 0,71 - - 1 1 -
раннелетнего цветения 17 5,41 0,29 1,18 - 5 4 4 4
среднелетнего цветения 14 5,86 0,33 1,23 - 3 2 3 6
позднелетнего цветения 10 5,20 0,31 0,98 - 2 6 - 2
Д/в осенне-зимне-весенне-зеленые с периодом летнего покоя раннелетнего цветения 4 6,00 0,58 1,15 - - 2 - 2
Д/в летне-зимне-зеленые 16 5,56 0,29 1,15 1 1 6 4 4
ранневесеннего цветения 7 6,14 0,4 1,07 - 1 - 3 3
средневесеннего цветения 1 3,00 0 0 1 - - - -
поздневесеннего цветения 2 6,50 0,5 1,41 - - 1 - 1
раннелетнего цветения 6 5,00 0 0 - - 6 - -
Д/в вечнозеленые ранневесеннего цветения 2 6,00 1 1,41 - - 1 - 1
К/в весенне-раннелетне-зеленые с периодом летне-осенне-зимнего покоя поздне-весеннего цветения (гемиэфемероиды) 2 5,50 0,5 0,71 - - 1 1 -
Весенне-зеленые эфемероиды с периодом летне-осенне-зимнего покоя ранневесеннего цветения 6 6,67 0,21 0,52 - - - 2 4
Всего 97 1 13 27 21 35
Примечание: д/в - длительно-вегетирующие, к/в - коротковегетирующие
Наивысший средний балл интродукции (6,67) получили эфемероидные растения ( Corydalis marschalliana Pers., Ficaria verna Huds., Anemona ranunculoides (L.) Holub. и др.) Весеннее-зеленые
эфемероиды представлены стеблеклубневыми или корневищными геофитами. Успех интродукции весеннее-зеленых видов, по нашему мнению, связан с тем, что вегетация и цветение их проходят в весенние месяцы, когда влаги в почве еще достаточно. Довольно высоким средним баллом (5,75) оценены также длительно вегетирующие весенне-летне-осенне-зеленые, с периодом зимнего покоя виды коллекции. Растения этого типа зимуют в основном без зеленых листьев, почки их защищены от мороза и зимнего испарения чешуйками, длинными волосками, клейкой слизью, остатками влагалищ старых отмерших листьев. Вегетация их начинается весной несколько позже, чем у растений других феноритмотипов, осеннее подсыхание происходит постепенно. Виды данного феноритмотипа представлены различными жизненными формами: наиболее обширны корневищные геофиты (Hosta lancifolia (Thunb.) Engl., Asclepias purpurascens L., Symphytum caucasicum Bieb., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Veratrum lobeliatum Bernh. и др.), второе место по количеству занимают корневищные гемикриптофиты (Doronicum caucasicum Bieb., Thalictrum flavum L., Tradescantia virginiana L. и др.), примерно одинаковое количество кистекорневых гемикриптофитов (Geum coccineum Sibth. et Smith, Trollius pumilus D. Don, Potentilla aurea L. и др.) и геофитов (Anemona baldensis L., Waldsteinia geoides Willd., Pulmonaria saccharata Mill. и др.).
Наиболее приспособленными к природно-климатическим условиям юго-востока Украины оказались длительно вегетирующие весенне-летне-осенне-зеленые виды средневесеннего цветения (первая половина мая) - 6,38 баллов (Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Polygonatum latifolium (Jacq.) Desf., Convallaria majalis L.), виды ранневесеннего цветения (конец апреля - начало мая) -6,06 баллов (Viola suavis Bieb., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Waldsteinia geoides Willd.) и виды среднелетнего цветения (конец июня - середина июля) - 5,86 баллов (Potentilla argentea L., Thalictrum aquilegifolium L., Silphiumperfoliatum L.).
Длительно вегетирующие летне-зимне-зеленые виды коллекции оценены средним баллом -5,56. Характерной особенностью летне-зимне-зеленых растений является способность перезимовавших листьев к активной деятельности весной, причем по мере нарастания новых весенних листьев перезимовавшие постепенно подсыхают. Значительно растянуты фазы отрастания цветоносных побегов и цветения, зачастую одновременно происходят бутонизация, цветение и плодоношение. Среди летне-зимне-зеленых растений коллекции теневых и теневыносливых многолетников ДБС имеются кистекорневые гемикриптофиты (Hepatica nobilis Mill., Galeobdolon luteum Huds., Heuchera americana L.), корневищные гемикриптофиты (Heuchera sanguinea Engelm., Heuchera chloranta Piper, Heuchera cylyndrica Dougeas ex Hook.), кистекорневые геофиты (Brunnera sibirica Stev., Helleborus foetidus L.) и кистекорневые хамефиты (Vinca minor L., Vinca major L.). Высоким уровнем адаптированности к условиям региона интродукции отличаются виды данного феноритмотипа поздневесеннего - 6,50 баллов (Galeobdolon luteum Huds.) и ранневесеннего цветения - 6,14 баллов (Pulmonaria obscura Dumort., Brunnera macrophylla (Adam) Johnst.), цветение которых в основном заканчивается к началу периода засухи в условиях юго-востока Украины. Вывод по другим феноритмотипам сделать не представляется возможным из-за их малого представительства.
Интродукция является успешной, если растение в новых условиях проходит все стадии онтогенеза, сохраняет присущие ему размеры, разрастается вегетативно и дает полноценные семенные поколения. Таким образом, наличие регулярного семенного воспроизводства -важнейший показатель адаптированности интродуцента к новым условиям. 13 видов коллекции теневых и теневыносливых многолетников в условиях ДБС дают жизнеспособный самосев: Asclepias purpurascens L., Anemona silvestris L., Thalictrum aquilegifolium L., Thalictrum minus L., Potentilla aurea L., Potentilla astracanica Jacq., Potentilla argentea L., Corydalis solida (L.) Clairv., Pulmonaria obscura Dumort., Pulmonaria saccharata Mill., Hepatica nobilis Mill., Asarum europaeum L., Ficaria verna Huds., причем последние 5 видов являются мирмекохорами. Некоторые успешно интродуцированные виды в условиях ДБС не дают самосев, однако характеризуются высокой естественной вегетативной подвижностью: Asclepias syriaca L., Galeobdolon luteum Huds., Convallaria majalis L., Symphytum caucasicum Bieb., Reynotria sachalinense (Fr. Schmidt) Nakai, Vinca minor L., Brunnera macrophylla (Adam) Johnst. и др. Другие виды в наших условиях довольно плохо размножаются: Veratrum lobeliatum Bernh., Potentilla alba L., Aruncus dioicus (Walf.) Fern., Heuchera chloranta Piper и др., соответственно успешность интродукции данных видов низкая - 4 балла.
Выводы
Таким образом, проведена оценка успешности интродукции видов коллекции в совокупности по группам в зависимости от их феноритмотипа. Установлено, что высокую оценку интродукции получили весенне-зеленые эфемероиды с периодом летне-осенне-зимнего покоя ранневесеннего цветения, большинство видов длительно вегетирующих весенне-летне-осенне-зеленых с периодом зимнего покоя средне-весеннего, ранневесеннего и средне-летнего цветения и длительно вегетирующие летне-зимне-зеленые виды. Выделены и рекомендованы в культуру на юго-восток Украины наиболее перспективные 56 видов декоративных теневых и теневыносливых травянистых многолетников. Установлено, что 14 видов коллекции в условиях ДБС НАН Украины дают жизнеспособный самосев, 13 видов отличаются вегетативной подвижностью.
Список литературы
1. Аврорин Н.А. Акклиматизация и фенология // Бюл. ГБС АН СССР. - 1959. - Вып. 16. -С. 20-25.
2. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север: Эколого-географический анализ. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 286 с.
3. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. - К.: Наук. думка, 1983. - С. 56-57.
4. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. -Л.: Наука, 1972 - Т. IV. - С. 5-94.
5. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. Биология и экология растений целинных районов Казахстана // Полевая геоботаника. - М., Л.: Наука, 1965. - С. 64-99.
6. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 136 с.
7. Головкин Б.А. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. - Л.: Наука, 1973. - 266 с.
8. Давидович Е.В. Кряж Н.А., Качур Л.Ю. Изучение фенологических фаз некоторых видов теневыносливых растений в условиях г. Донецка // Охорона навколишнього середовища та рацюнальне використання природних ресуршв: Матер. III Мiжнар. конф. асшрашгв та студенев, 13-15 квгтня 2004 р. - Д.: ДонНТУ, ДонГУ, 2004. - Т. 2. - С. 16-17.
9. Кряж Н.А. Биологические особенности и ассортимент функии ДБС НАН Украины // Цветоводство сегодня и завтра: Матер. III Междунар. конф., 23-27 августа 1998 г. - М., 1998. -С. 152-153.
10. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1973. - С. 7-67.
11. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1968. -Вып. 69. - С. 14-21.
12. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. Методики интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата: Наука, 1987. - 136 с.
13. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. - М., 1975. - 136
с.
14. Поплавская Г.И. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1948. - 295 с.
15. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. общ. биол. - 1964. - Т. 69, Вып. 5. - С. 72-89.
16. Шишкина А.В. Осипова Л.М., Качур Л.Ю. Биоэкологическая характеристика некоторых видов рода Hosta Tratt. в условиях Донецкого ботанического сада // Охорона навколишнього середовища та рацюнальне використання природних ресуршв: Матер. VII Мiжнар. наук. конф. асшрашгв та студешгв, 15-17 квгтня 2008 р. - Донецьк: ДонНУ, 2008. - С. 255-256.
Рекомендовано к печати д.б.н. Клименко З.К.
