CC BY
118
Ультраструктура гладкой мышечной ткани толстого отдела кишечника плодов и новорожденных телят
В.С. Темлякова, аспирантка, В.А. Здоровинин, д.в.н, профессор, Л.П. Тельцов, д.б.н, профессор, Мордовский ГУ им. Н.П. Огарева
Гибель новорожденных телят от заболевания органов пищеварения по регионам страны остается высокой. Поэтому проблема изучения органов пищеварения как в эмбриогенезе, так и в неонатальном онтогенезе по-прежнему является актуальной.
Цель работы: электронно-микроскопическими методами исследовать толстый отдел кишечника у новорожденных телят.
Объект и методы исследования: толстый отдел кишечника новорожденных телят черно-пестрой породы.
Электронно-микроскопические исследования гладкомышечных клеток (ГМК) показали, что контрактильный аппарат лейомиоцитов представлен тонкими актиновыми филаментами (состоящими из гладкомышечного -актина), связанными с тропомиозином, но в отличие от поперечнополосатых мышц здесь отсутствует тропо-нин. Толстые нити состоят из миозина, который отличается от входящего в состав поперечнополосатых мышц тем, что он связывается с актином, если его легкая цепь фосфорилирована. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладкой мышечной клетке выше, чем в скелетной мышце. По мнению Р.К. Данилова (2003) [1], сократительные белки формируют решетчатую
структуру, закрепленную по окружности клеточной мембраны, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута.
Электронно-микроскопически в гладкой мускулатуре выявляются миоциты, характеризующиеся различным уровнем электронной плотности цитоплазмы, т.е. темные — сокращенные и светлые — релаксированные. В состав гладкой мышечной ткани также входят покоящиеся малодифференцированные предшественники. Эти мелкие клетки характеризуются слабым развитием внутриклеточных органелл, высоким ядерно-цитоплазменным показателем и тесно интегрированы с окружающими ГМК.
ЭМИ показали, что ГМК — одноядерные, веретенообразной формы с заостренными концами. Сократительный материал не разделен на фибриллы. На продольных срезах видны разнообразные прилегающие к клеточной мембране дифференциальные участки, получившие название клеточных телец. На поперечных срезах они имеют вид плотных, почти округлых образований. Предполагают, что это аналог 2-линий поперечнополосатой мышечной ткани. Плотные тельца содержат -актин и служат для прикрепления тонких актиновых нитей [2].
Характерной чертой ГМК стенки толстой кишки является наличие множественных впячи-ваний клеточной мембраны. Они образуют структуры, похожие на пузырьки. При сокращении ГМК количество их увеличивается. ГМК между собой соединены щелевыми контактами. Плазматическая мембрана обладает типичной трехслойной организацией. Снаружи к ней прилегает нежная внеклеточная базальная мембрана. За базальной мембраной и в более обширных внеклеточных пространствах между клетками и волокнами видны многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Внутриклеточные мембранные структуры сосредоточены главным образом в цилиндрических областях миоплазмы, прилегающих к полюсам ядра. Эта область содержит митохондрии, аппарат Гольджи, пузырьки, покрытые рибосомами, а также множество свободных рибосом. Гранулярная эндоплазматическая сеть более развита только в незрелых (малых) миоцитах. Это связано с синтезом белков для построения межклеточных структур. В центре расширенной средней части ободочной кишки ГКМ клетки расположено овальное ядро. Оно содержит выраженные глыбки хроматина и два или несколько ядрышек. В сократившихся ГМК ядро принимает изогнутую форму.
Миоциты мышечной оболочки кишечной стенки слепой кишки у плодов 6-месячного возраста представлены в основном средними (по величине) клетками. Ядра имеют вытянутую
форму. В области полюсов ядра хорошо развиты митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазмати-ческая сеть. Плотные образования цитоплазмы находятся в стадии формирования. Цитоплазматические пузырьки крупные, щелевые контакты оформлены. Мышечную пластинку слизистой оболочки стенки слепой кишки плодов 6-месячного возраста формируют миоциты в два слоя по 4—6 рядов в каждом. Мышечная пластинка слизистой оболочки стенки ободочной и прямой кишок в целом также образует два слоя из 6—8 рядов. Ядра имеют вид вытянутых эллипсоидов, с хорошо выраженной ядерной оболочкой. По сравнению с миоцитами мышечной оболочки кишечной стенки их миоплазма содержит значительно больше плотных образований, меньшее количество митохондрий и плазматических пузырьков. Электронно-микроскопические исследования миоцитов мышечной оболочки стенки ободочной и прямой кишок показали, что они в целом имеют аналогичное строение, как и мио-циты слепой кишки. Сравнение ультраструктуры мышц двенадцатиперстной и подвздошной кишки у собак не обнаружило отличий ни в форме, ни в числе нексусов. Миоциты мышечной оболочки кишечной стенки прямой кишки крупнее, миоплазма содержит больше плотных образований, что очевидно связано с большой функциональной нагрузкой этой кишки.
В 7—9-месячном возрасте плодов миоциты мышечной оболочки формируют пучки миофиб-рилл. Количество телец увеличивается. Митохондрии становятся плотными, вытянутой формы, аппарат Гольджи накапливает секрет, полости увеличены. При сокращении миоцита ядро и вся клетка сжимается. Очертание оболочки ГМК неровное. Митохондрии также сжимаются, а аппарат Гольджи не обнаруживается. Количество клеточных телец увеличивается, а точнее, они выявляются четче.
У телят 10-12-суточного возраста происходит увеличение ядра и миоплазмы ГМК. Количество ядрышек в ядре увеличивается, как и плотных телец. Это свидетельствует о повышенной функциональной нагрузке миоцитов в этом возрасте. При сокращении ядро и миоплазма меняют конфигурацию. Пространство межклеточного вещества увеличивается, в нем осмифилируются коллагеновые волокна. Наибольшее количество плотных телец выявляется в миоцитах прямой кишки по сравнению с миоцитами остальных кишок. В 15-суточном возрасте телят миоциты мышечной оболочки принимают дефинитивное строение — как у взрослых животных [3]. С увеличением ядра и миоплазмы увеличивается количество плотных телец. Наряду с синтезом и накоплением миофибриллярного аппарата наблюдается прорастание и контактирование нервных структур с сократительными элементами, что, в
свою очередь, обусловливает начало мышечной активности гладких миоцитов, ультраструктурно проявляющихся в изменении конфигурации ядра гладких миоцитов. Ядерная оболочка приобретает складчатый вид, в ней образуется большое количество инвагинаций. В цитоплазме ГМК обнаруживаются крупные митохондрии, что также свидетельствует о мышечной активности и энергетических затратах.
Проведенные исследования по цитологической характеристике миоцитов мышечной оболочки толстой кишки у плодов телят черно-пест-рой породы в возрасте от 2 месяцев до 15-суточ-ного возраста позволяют сделать следующие обобщения:
1. Миоциты слоев мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки имеют аналогичные размеры длинного диаметра ядра, короткого диаметра ядра, площади ядра, длины гладкомышечных клеток, ширины гладкомышечных клеток, площади гладкомышечных клеток, цитоплазменно-ядерного отношения. Это свидетельствует о едином дифферонном составе клеток мышечной пластинки и мышечных слоев оболочки.
2. С увеличением возраста животного от 5 до 9 месяцев происходит увеличение длинного диаметра ядра, площади ядра, длины и ширины гладкомышечной клетки, площади клетки и цито-плазменно-ядерное отношение. Достоверное уве-
личение (Р<0,05) этих показателей наблюдается в возрасте от 5 до 9 месяцев.
3. Увеличение площади ядра и цитоплазмы миоцитов мышечной пластинки стенки прямой кишки происходит с 4-месячного возраста (Р<0,05). Это косвенно свидетельствует о высокой функциональной нагрузке на мышечную пластинку слизистой оболочки этого органа.
4. Электронно-микроскопически (ЭМИ) в гладкой мускулатуре выявляются миоциты, характеризующиеся различным уровнем электронной плотности цитоплазмы, т.е. темные — сокращенные, и светлые — релаксированные. В состав гладкой мышечной ткани также входят покоящиеся малодифференцированные предшественники. Эти мелкие клетки характеризуются слабым развитием внутриклеточных органелл, высоким ядерно-цитоплазменным показателем и тесно интегрированы с окружающими ГМК.
Литература
1. Данилов, Р.К. Гистология человека в мультимедиа: учебник для студентов медицинских вузов / Р.К. Данилов, А.А. Клишов, Т.Г. Боровая. СПб.: ЭЛБИ-СПб., 2003. 362 с.
2. Хем, А. Гистология / А. Хем, Д. Кормак. М.: Мир. В 5 т., 1982-1983. Т. 1. 1982. 272 с.; Т. 2, 1983. 254 с.; Т. 3, 1983. 292 с.; Т. 4, 1983. 244 с.; Т. 5, 1983. 294 с.
3. Чернов, Е.В. Гистогенез гладкой мышечной ткани тонкой и толстой кишки / Е.В. Чернов // Мат. IX науч. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов Мордов. гос. ун-та им. Н.П. Огарева. Естественные науки. Саранск, 2004. Вып. 2. Ч. 2. С. 111-114.
