CC BY
58
УДК 630*532
УДЕЛЬНАЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПОВЕРХНОСТЬ ПОБЕГОВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ И ОЛЬХИ СЕРОЙ В МОЛОДНЯКАХ, СФОРМИРОВАВШИХСЯ НА ЗАЛЕЖАХ
SPECIFIC PHOTOSYNTHETIC AREA OF BIRCH AND ALDER SHOOT ON YOUNG STANDS FORMED ON ABANDONED AGRICULTURAL LANDS
Ермолова Л.С., Гульбе Я.И., Гульбе Т.А.
(ИЛАН РАН, с. Успенское Московской обл., РФ) Ermolova L.S., Gulbe Ya.I., Gulbe T.A. (IFS RAS, Uspenskoe, Moscow region,
Russia)
Обсуждается экоморфологическая специализация разных типов побегов березы повислой и ольхи серой.
Discussed ecomorphological specialization of different types of birch and alder shoots.
Ключевые слова: Betula pendula Roth, Alnus incana (L.) Moench., экология, морфология побегов, удельная фотосинтетическая поверхность побегов
Keywords: Betula pendula Roth, Alnus incana (L.) Moench., ecology, morphology of shoots, specific photosynthetic area of shoot (SPAS)
Структура кроны разных видов древесных растений, в частности площадь поверхности отдельных ее фракций, тесно взаимосвязана с физиологическими процессами, определяющими баланс вещества и энергии отдельного дерева и древостоя в целом. Ведущую роль при оценке формирования и трансформации материальных потоков играет листовая поверхность (LA), абсолютно преобладающая в сравнении с площадью поверхности других органов растений. В продукционно-биологических исследованиях важным показателем, характеризующим генотипический потенциал видов, является соотношение площадей фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих поверхностей отдельных органов (фракций) дерева. При этом для экологических, физиологических и морфологических исследований пользуются понятием обли-ственность (или охвоенность). Однако разные авторы определяют это понятие по-разному. Чаще всего облиственность понимается как число листьев на один побег или на единицу длины побега («удельная облиственность»). Но, поскольку площадь листа даже в пределах одного побега, а тем более для разных частей кроны или разных видов деревьев различна, учитывать число листьев при физиологических и других исследованиях не вполне корректно.
Изучая баланс СО2 кроны дуба И.С. Малкина и А.М. Якшина [3] использовали признак - «относительное облиствение», понимая его как отношение поверхности листьев к поверхности всей ветви от ствола. Однако этот показатель очень динамичен во времени: в пределах возраста 1 -40 лет число и суммарная длина ветвей, поверхность и сырой вес листьев для дерева в целом изменяются в экспоненциальной зависимости. Выявлено, что поверхность не-ассимилирующих органов, расходующих в процессе дыхания органическое вещество, с возрастом дерева растет быстрее, чем ассимилирующая поверхность листьев. При этом изменяется баланс органического вещества [3]. Что
касается годичных побегов разных древесных пород, сведений о соотношении фотосинтезирующей и нефотосинтезирующей поверхности очень мало, но предположительно это соотношение в среднем должно изменяться незначительно, т.к. морфология побега с возрастом дерева меняется мало.
Морфология побегов березы повислой (Betula pendula Roth) и ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench. ) изучены еще недостаточно. Известно, что вегетативные побеги березы бывают двух основных типов: удлиненные (аук-сибласты) и укороченные (брахибласты). Особую группу представляют сил-лептические побеги, появляющиеся в середине лета из пазушных почек аук-сибластов. У ольхи выделены аналогичные группы побегов [4]. Возможно выделение «настоящих» брахибластов ольхи, как наследственно закрепленных структурных единиц требует дополнительных доказательств, однако можно утверждать, что побеги менее 1 см имеют специфические строение, функции, размещение и ритм развития.
Мы попытались выявить степень различия в морфологии разных типов побегов березы и ольхи и выявить смысл их специализации. Исследования проведены на стационаре «Городище» Северной ЛОС Института лесоведения РАН в Ярославской области (57о42' с.ш., 38о34' в.д).
В молодняках 6 лет березы (состав 88Б3Ос9Ив) и ольхи (состав 95Ол2Ос3Ив) выбрано по 2 близких к средним для древостоя дерева (Н березы - 3,94 и 3,32 м, Н ольхи - 4,08 и 3,19 м). У каждого дерева на разной высоте кроны выбраны ветви, у которых в течение вегетационного периода измеряли прирост побегов в длину, изменение числа листьев и линейных размеров каждого листа. Затем по полученным предварительно регрессионным уравнениям зависимости площади листа от произведения длины листа на его ширину вычисляли площадь листовой поверхности на каждом побеге [1].
Одним из наиболее информативных показателей, отражающих биологические свойства растения и его способность влиять на окружающую среду -отношение площади листовой поверхности к площади нефотосинтезирующих органов - «удельная фотосинтетическая поверхность побега (specific photo-synthetic area of shoot - SPAS, см см-)». Поскольку в процессе вегетации наблюдать изменение поверхности побегов сложно технически, мы изучали изменение площади поверхности листьев по отношению к длине несущего по-
2 1
бега - «погонная SPAS, см см- ». Наши исследования выявили тесную прямолинейную зависимость между длиной ауксибластов березы и ольхи и площадью поверхности расположенных на них листьев [1, 2]. Длину ауксибла-стов и брахибластов учитывали отдельно, принимая последнюю в среднем для побегов березы и ольхи 0,5 см и 0,8 см соответственно.
Изменение средней LA на побеге в течение вегетационного сезона определяют: увеличение числа листьев, нарастание площади каждого и постепенное опадение базальных листьев. Средняя LA листа ольхи в 2-2,5 раза превышает LA листа березы, но изменение их для обоих видов в течение всего сезона происходит синхронно, на что по-видимому отчасти влияют погодные условия. Наиболее интенсивное увеличение LA листа происходило до начала июля, а максимум нарастания - в первой половине августа. Площадь листа
березы в этот период нарастает со скоростью 0,9-1,1 см в сутки, а ольхи -2,1-2,7 см2 в сутки. Листья брахибластов обоих видов, появляясь в конце мая, к началу июня заканчивают прирост. Брахибласты березы имеют по 2 (редко 3) листа и начинают терять их только в конце августа. Брахибласты ольхи содержат до 5-6 листьев, и часть из них начинает опадать уже в начале июля. Затем усыхают и сами брахибласты, к началу сентября сохраняется лишь небольшая их доля в верхней части кроны.
Рисунок 1 - Изменение удельной фотосинтетической поверхности побегов на двух деревьях (1, 2) березы повислой (А) и ольхи серой (Б): а - ауксибасты, б -брахибласты, с - силлептические побеги
Картина изменения удельной фотосинтетической поверхности («погонной SPAS») в течение вегетационного сезона для двух изучаемых древесных видов различается очень существенно (рисунок 1). У березы на 1 см длины ауксибласта приходится в июне и июле-августе соответственно 1,5-2,0 и 5,05,5 см фотосинтетической поверхности. «Погонная SPAS» брахибластов березы в 5-10 раз превышает этот признак ауксибластов. К началу июня бра-хибласты по длине и площади листьев полностью сформированы и SPAS до листопада почти не меняется.
У ольхи удельная фотосинтетическая поверхность ауксибластов (так же, как и площадь одного листа) в два раза выше, чем у березы. В июне на 1 см длины ауксибласта размещается 3-5 см2 площади поверхности листьев, в июле - 6-8 см2, а в августе - до 12 см2. У брахибластов площадь листьев перестает увеличиваться с середины июня, так же как у первых листьев ауксибла-стов. С середины июля брахибласты начинают интенсивно терять нижние листья и SPAS снижается. Силлептические побеги обеих древесных пород появляются в середине лета и изменение их SPAS в целом подобно ауксибластам.
У деревьев ольхи длина брахибластов составляет у разных особей от 2 до 13% длины всех побегов и от 3 до 11% поверхности листьев, у деревьев березы длина брахибластов составляет 4-17% общей длины побегов и 14-26% поверхности листьев. При усвоении солнечной радиации происходит перераспределение вещества для выполнения побегами разных функций.
Известно, что каждый тип побегов исполняет присущую ему функцию: ауксибласты кроме фотосинтеза предназначены для роста кроны и увеличе-
ния порядков ветвления в процессе конкурентного соревнования за ресурсы с другими особями, брахибласты - для наиболее раннего усвоения солнечной энергии весной и рассеянной радиации внутри полога летом.
В эволюционной морфологии нет четкого представления о первичности удлиненных или укороченных побегов. Н.Н. Цвелев считает вторичной способность фитомера (метамера) к удлинению междоузлия. Но в процессе эволюции значительная полимеризация фитонов, как и прогрессирующее удлинение их стеблевых частей, означает все более высокую степень специализации [5]. Функциональная специализация побегов березы и ольхи за счет уменьшения длины побегов направлена на экономию пластических веществ, повышение эффективности работы фотосинтетического аппарата и материально-энергетического баланса дерева.
Для брахибластов ольхи остается открытым вопрос: является ли их меньшая по сравнению с березой специализация результатом реализации генетической программы морфогенеза побегов или это в большей степени еще не закрепленный в наследственности признак, определяемый условиями внешней среды.
Список использованных источников
1. Ермолова, Л.С. Ростовые побеги как элемент структуры крон в пологе березняка [Текст] / Л.С. Ермолова, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, А.И Уткин // Бот. журн. - 2001. - Т. 86. - № 5. - С.79-88.
2. Ермолова, Л.С. Взаимосвязь морфологических признаков годичных побегов и площади поверхности листьев у Betula pendula Roth и Alnus incana (L.) Moench. [Текст] / Л.С.Ермолова // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы меж-дунар. науч. конф., посвященной 100-летию проф. В.Н. Ржавитина: (Первые Ржавитин-ские чтения). - Саранск, 22-25 апр. 2004 г. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. - 2004. - С. -92-94.
3. Малкина, И.С. Изучение морфологии и физиологии молодняков [Текст] / И.С. Малкина, А.М. Якшина // Природа Серебряноборского лесничества. - М.: Наука, 1974. -С. 115-119.
4. Ситников, К.С. Морфогенез побегов и побеговых систем генет ольхи серой [Текст] / К.С. Ситников // Вестник КГУ им. Н А. Некрасова. - 2013. - № 5. - С. 33-37.
5. Цвелев, Н.Н. Эволюция фитомера у высших растений [Текст] / Н.Н.Цвелев // Бюлл. МОИП. отд. биол. - 1993. - Т. 98. - Вып. 2. - С. 53-60.
