CC BY
32
- - Аграрный вестник Урала № 9 (115), 2013 г. - * ^ j
Лесное хозяйство т5л
УДК 630*524.39+630*174.754
УДЕЛЬНАЯ ЧИСТАЯ ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ НАСАЖДЕНИЙ: МЕТОДОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ
н. в. хабибуяяина,
аспирант, Уральский государственный лесотехнический университет
(620100, г. Екатеринбург, ул. Сибирский тракт, д. 37; e-mail: [email protected])
Ключевые слова: фитомасса, первичная продукция, удельная первичная продукция, географические закономерности. Аннотация. Биологическая продуктивность рассматривается как совокупность трех количественных характеристик лесной экосистемы: фитомассы, чистой первичной продукции (ЧПП) и удельной чистой первичной продукции (УдЧПП). ЧПП определяется как количество фитомассы, продуцируемой на единице площади за 1 год (т/га), а УдЧПП — как отношение ЧПП к величине фитомассы, выражаемое в относительных единицах или в процентах. УдЧПП является важной биопродукционной характеристикой лесных насаждений. Если известно отношение ЧПП к величине фитомассы, то можно получить не только значение ЧПП древостоя по известной его фитомассе, но и одну из важнейших характеристик функционирования лесных экосистем, поскольку УдЧПП характеризует скорость обновления органического вещества фитомассы. Если ЧПП характеризует интенсивность фотосинтеза и депонирования углерода, то УдЧПП показывает удельную скорость процесса: как быстро «работает» или «превращается» один грамм вещества. Установлено, что показатели УдЧПП имеют существенные региональные различия. ЧПП и УдЧПП кедровников и березняков изменяется в направлении с запада на восток в соответствии с изменением индекса континенталь-ности, и в направлении с севера на юг — в соответствии с суммой эффективных температур.
SPEcIFIc NET PRIMARY production OF FORESTS: METHODOLOGY AND GEOGRAPHY
N. V. KHABIBULLINA,
graduate student, Ural state forestry university
(620100, Ekaterinburg, Sibirskij trakt st., 37; e-mail: [email protected])
Keywords: live biomass, primary production, relative primary production, geographical patterns. Abstract. Biological productivity is seen as a set of three quantitative characteristics of the forest ecosystem: live biomass, net primary production (NPP) and specific net primary production (SNPP). NPP is a number of biomass, produced per ha for 1 year, and SNPP is relation of NPP to biomass, expressed in relative units or percentage. SNPP is an important production characteristic of forest ecosystems. If one has the relation of NPP to biomass, we can obtain not only forest NPP value, but also one of the most valuable characteristics of forest functioning because SNPP describes the update speed of organic substance of biomass. The NPP is characterized by the intensity of photosynthesis and carbon sequestration but SNPP shows specific process speed, shows how quickly the one gram of a substance is "working" or "becoming". It is stated that SNPP indices have significant regional differences. NPP and SNPP of cedar pine and birch forests change in direction from the west to the east according to continentality index change and in direction from the north to the south according to the sum of effective temperatures.
Положительная рецензия представлена С. В. Залесовым, доктором сельскохозяйственных наук, профессором, проректором по научной работе Уральского государственного лесотехнического университета.
Аграрный вестник Урала № 9 (115), 2013 г. - <
Лесное хозяйство т
Биологическая продуктивность лесов понимается как совокупность трех количественных характеристик лесной экосистемы: фитомассы (т/га), чистой первичной продукции (ЧПП), определяемой как количество фитомассы, продуцируемой на единице площади за 1 год (т/га) и удельной чистой первичной продукции (УдЧПП) как отношения ЧПП к величине фитомассы, выражаемого в относительных единицах или в процентах [1, 2]. Данных о фитомассе лесов, особенно в ходе исследований по Международной биологической программе (МБП) 1960-х гг. накоплено достаточно много, существенно меньше данных опубликовано по ЧПП. Данные об УдЧПП очень редки. В настоящей работе обсуждается место и роль УдЧПП в исследованиях биологической продуктивности насаждений.
УдЧПП является важной биопродукционной характеристикой лесных насаждений. Если известно отношение ЧПП к величине фитомассы, то можно получить не только значение ЧПП древостоя по известной его фитомассе, но и одну из важнейших характеристик функционирования лесных экосистем, поскольку УдЧПП характеризует скорость обновления органического вещества фитомассы [3]. Если ЧПП характеризует интенсивность фотосинтеза и депонирования углерода, то УдЧПП показывает удельную скорость процесса: как быстро «работает» или «превращается» один грамм вещества. Обратная величина — отношение фитомассы к ЧПП — показывает, за какое время поток ЧПП создает запас фи-томассы [4].
Показатель УдЧПП в традиционной лесной таксации используется в виде процента текущего прироста по запасу стволовой древесины, представляющего собой частное от деления текущего объемного прироста древостоя на его запас, выраженное в процентах. Если известны запас древостоя и процент его текущего прироста, то можно приближенно, без рубки деревьев определить текущий прирост запаса древостоя. Исследуя показатель (Zv/V) как отношение годичного объемного прироста Zv (м3) дерева к его объему V (м3), Л. А. Кайрюкштис [5] на примере ельников установил, что этот показатель довольно изменчив и зависит от многих параметров: объема ствола, класса развития дерева, класса бонитета и других условий местопроизрастания.
Зависимость относительного объемного прироста или его процента от возраста выражается обычно гиперболической зависимостью, либо функцией Гомпертца, либо иной, близкой по биологическому смыслу, убывающей функцией. По свидетельству Гюнтера Венка с соавторами [6] немецким исследователем Р. Наке было проанализировано 16 функций относительного прироста. М. Проданом [7] для определения процента текущего прироста древостоя предложена одна из наиболее адекватных и имеющих большое практическое значение зависимость его от среднего диаметра и радиального прироста древостоя. В. В. Антанайтис и В. В. Загреев [8] для нескольких древесных пород уточнили названную зависимость и ввели третью независимую переменную — возраст древостоя. Гюнтер Венк [6] ввел понятие относительной скорости роста (relative Wachstumsgeschwindigkeit) древостоя по запасу Zomn как отношение текущего объемного прироста к
запасу древостоя и использовал его для прогнозирования роста на основе модифицированной им функции Гомпертца.
А. И. Бузыкин с соавторами [9] отношение объемного прироста к запасу древостоя (м3/м3) назвали удельной продуктивностью, и на примере сосняков и лиственничников разнотравно-зеленомошных в При-ангарье показали монотонно убывающий характер зависимости названного показателя от возраста древостоя. Авторы делают вывод: «В пределах фиксированного возраста деревьев и древостоев независимо от их параметров удельную продуктивность можно считать относительно стабильным показателем продукционного процесса».
Я. И. Гульбе с соавторами [1] по данным пробных площадей по надземной фитомассе и ЧПП в количестве 208 древостоев для сосны обыкновенной, 74 — ели, 24 — дуба, 47 — березы, 18 — осины и 20 — ольхи серой предложили уравнение
ln(Z/P) = a0 - a, lnA, (1)
где Z и P — здесь и далее соответственно ЧПП и фитомасса (т/га), а их отношение (Z/P) представляет собой УдЧПП насаждений. Путем табулирования уравнений (1) по задаваемым значениям возраста древостоя установлено, что у всех пород УдЧПП резко снижается с возрастом, а после 100 лет снижение незначительно.
Анализ результатов названных выше авторов показал, что значения УдЧПП древостоев Приангарья, лесообразующих пород РФ и Центральной Европы имеют различия. Региональную специфику УдЧПП подтверждают и другие авторы. Для лесов Башкирии названный относительный показатель составил 0,04, а для Урала — 0,07. Для подзоны южной тайги в Бурятии этот показатель установлен на уровне 0,011, а для основных лесных формаций Китая 0,12 [10]. Таким образом, показатели УдЧПП имеют существенные региональные различия, и необходимо исследование географических закономерностей их изменения.
Основные изменения растительного покрова происходят как в широтном направлении вследствие изменения интенсивности солнечной радиации, так и в меридиональном в результате изменения континен-тальности климата и условий увлажнения [11, 12]. Для анализа географии распределения показателей ЧПП и УдЧПП насаждений кедров сибирского и корейского в количестве 50 определений были выбраны для провинциального градиента схема изоконт А. А. Борисова [13] и для зонального — схема распределения суммы эффективных температур (X? С. Тукканена [14].
Таблица 1
Схема кодирования блоковыми переменными региональных массивов данных о фитомассе и ЧПП
кедровников [15
Экорегион* Х1 Х2 Х3
УРср (Pinus sibirica) 0 0 0
ЗСюж (P sibirica) 1 0 0
КИТюж (P koraiensis) 0 1 0
КИТхш (P koraiensis) 0 0 1
ЗСюж — Западносибирская провинция, южная тайга; КИТюж — северо-восток Китая, южная тайга; КИТхш — то же, хвойно-широколиственные леса.
—' - Аграрный вестник Урала № 9 (115), 2013 г. - <
Лесное хозяйство г
Исходные данные фитомассы и годичной ЧПП кедров сибирского и корейского (т/га) были расчленены по экорегионам с соответствующими сдвигами благодаря блоковым переменным, показанным в табл. 1.
Для ЧПП кедровников рассчитана система связанных уравнений
lnM = f(X,, X, X, X, lnA) ^ ln(Z/M) =
f(X, X,, x2, X, lnA), (2)
где М — запас древесины, м3/га. Поскольку при расчете аналогичных уравнений для УдЧПП запас М статистически незначим, первое звено в системе (7) исключено, и расчет выполнен по уравнению, имеющему общий вид
ln (Z/P) = f(X, X, X, X, lnA). (3)
Коэффициенты R2 для фракций фитомассы древо-стоев варьируют в (2) от 0,81 до 0,93 и в (3) — от 0,78 до 0,97. Табулированием уравнений (2) и (3) по задаваемым значениям возраста получены возрастные тренды ЧПП и УдЧПП кедровников по каждому экорегиону. На рис. 1 показаны их соотношения для возраста 100 лет. На левом рисунке снижение показателей ЧПП кедровников в направлении от Уральской к Западносибирской провинции с 7,9 до 6,3 т/га объясняется увеличением индекса континентальности климата [13], а увеличение ее в северо-восточном Китае в направлении от южной тайги к хвойно-ши-роколиственным лесам с 7,8 до 11,1 т/га происходит под влиянием повышения среднемесячной суммы эффективных температур выше +5 °С за вегетационный период [14].
На правом рисунке показано последовательное увеличение УдЧПП кедра сибирского в направлении от средней тайги Урала (2,9 %) к южной тайге Западной Сибири (3,1 %) и затем в Китае (кедр корейский) — от южной тайги (5,4 %) к хвойно-ши-роколиственным лесам (5,8 %). Таким образом, в направлении от Урала до Китая происходит удвоение УдЧПП кедровников. По фракционному составу наибольшая скорость обновления органического вещества в фитомассе и, следовательно, скорость «работы» вещества, у кедра сибирского в возрасте 100 лет свойственна хвое (21-22 %). Существенно ниже (3,0-4,3 %) она по ветвям и корням и наименьшая — по стволам (1,5-1,8 %). Аналогичные показатели у кедра корейского составляют соответственно 27-48 %; 3,2-3,5 % и 3,3-3,4 %.
Аналогичным образом были расчленены по 21 экорегиону с соответствующими сдвигами по блоковым переменным исходные данные фитомассы и годичной ЧПП березняков (т/га) в количестве 100 определений и рассчитаны возрастные тренды ЧПП и УдЧПП. Зонально-провинциальное местоположение возрастных трендов ЧПП березняков дополнено числовыми значениями индекса континентальности (IC) и YJ, снятыми с соответствующих карт-схем, и рассчитаны зависимости [10]:
ln(Z) = -6,7612 - 0,4007 ln(IC) + 4,9005ln(YT) -0,5606 (InYTT)2; R2 = 0,809; (4)
(Z/P) = 23,345 - 0,3334(IC) + 0,0035(IC)2 -0,5155(^7) + 0,0047(£7) 2; R2 = 0,888; (5)
■ 40
■ 70
■ SO 30
10 10 30 40 50 (jO 70
EX, граде
ЬШюж КИТзш
А
5,7 К
чр iü
5 ю
■ 90 170
30
10 20 30 40 SO 60 70
УТ, град, С
КИТЕОЖ
КИТхш
Б
Б
Рисунок 2
РиСун0К 1 Зависимость ЧПП @абс, т/га) (А) и УдЧПП @отн, %) (Б) березня-Региональные изменения структуры ЧПП (А) и общей УдЧПП ков от индекса континентальности (1С) и суммы эффективных (Б) в 100-летних насаждениях кедра сибирского и корейского [15]. температур выше +5 °С (ЕТ) согласно уравнениям (2) и (3) [10]
. - Аграрный вестник Урала № 9 (115), 2013 г. - * С^СС^——
_Лесное хозяйство
где Z и Z/P — средние значения соответственно рость обновления органического вещества фито-ЧПП и УдЧПП березняков в возрасте 55 лет, взятые из массы, то есть высокую интенсивность круговорота соответствующих возрастных трендов. На статисти- веществ. Столь же высокие значения названного по-чески достоверном уровне установлено, что ЧПП бе- казателя в лесотундре объясняются тем, что в усло-резовых насаждений снижается в направлении с юга виях лесотундры доля интенсивно обновляющегося на север и от атлантического и тихоокеанского побе- нижнего яруса достигает 70-80 %, а в условиях ле-режий — к полюсу континентальности (рис. 2, а) [10]. состепи и широколиственных лесов она снижается Для показателей УдЧПП (ZomH, %) установлена до 2-7 %. Иными словами, в условиях лесотундры противоположная статистически достоверная тен- основной поток круговорота веществ приходится денция: по меридиональному градиенту — возрас- на нижний ярус, а в оптимальных условиях роста — тание названного показателя от атлантического и ти- на древесный ярус [10].
хоокеанского побережий к полюсу континентально- Таким образом, ЧПП и УдЧПП кедровников и бе-сти и по зональному — снижение в направлении от резняков изменяются в направлении с запада на вос-экстремально низких (10 °С) значений £Т к величине ток в соответствии с изменением индекса континен-50-60 °С (рис. 2, б). тальности, и в направлении с севера на юг — в соот-
Высокие показатели УдЧПП в оптимальных ги- ветствии с суммой эффективных температур. дротермических условиях означают высокую ско-
Литература
1. Гульбе Я. И., Гульбе Т. А., Гульбе А. Я., Ермолова Л. С. Удельная продуктивность фитомассы древостоев основных ле-сообразующих пород. Лесные экосистемы в условиях изменения климата : биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии : материалы международной конференции. Йошкар-Ола : МарГТУ, 2010. С. 197-200.
2. Уткин А. И., Гульбе Я. И., Гульбе Т. А., Замолодчиков Д. Г. Связь надземной чистой первичной продукции с фитомассой и с запасами насаждений (поиск моделей по материалам базы данных). Структурно-функциональная организация и динамика лесов : материалы Всероссийской конференции. Красноярск : Ин-т леса СО РАН им. В. Н. Сукачева, 2004. С. 477-479.
3. Базилевич Н. И., Гребенщиков О.С., Тишков А. А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М. : Наука, 1986. 297 с.
4. Базилевич Н. И., Титлянова А. А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. 381 с.
5. Кайрюкштис Л. А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений. М. : Лесн. пром-сть, 1969. 208 с.
6. Wenk G., Antanaitis V., Smelko S. Waldertragslehre. Berlin : Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1990. 448 p.
7. Prodan M. Messung der Waldbestände. Frankfurt/M : J. D. Sauerländer, 1951. 260 p.
8. Антанайтис В. В., Загреев В. В. Прирост леса. М. : Лесн. пром-сть, 1981. 200 с.
9. Бузыкин А. И., Исмагилов А. М., Суворова Г. Г., Щербатюк А. С. Оценка продуктивности деревьев и древостоев // Лесоведение. 1991. № 6. С. 16-25.
10. Норицина Ю. В. Биологическая продуктивность березы в связи с происхождением и географией насаждений : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. Екатеринбург : УГЛТУ, 2009. 23 с.
11. Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР. М. : Наука, 1973. 203 с.
12. Назимова Д. И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение. 1995. № 4. С. 63-73.
13. Борисов А. А. Климаты СССР. М. : Просвещение, 1967. 296 с.
14. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.
15. Лазарев И. С. Структура первичной и удельной первичной продукции кедровых сосен с элементами географии : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Екатеринбург : УГЛТУ, 2013. 16 с.
References
1. Gulbe Ya. I., Gulbe T. A., Gulbe A. Ya., Ermolova L. S. Specific productivity of phytoplankton mass stands main forest species. Forest Ecosystems in terms of climate change : biological productivity, monitoring and adaptive technology. Proceedings of the international conference. Yoshkar-Ola : Mari State Technical University, 2010. P. 197-200.
2. Utkin A. I., Gulbe Ya. I., Gulbe T. A., Zamolodchikov D. G. Contact aboveground net pri-mary products phytomass and inventory space (search patterns based on a database). The structural and functional organization and dynamics of forests. All-Russian Conference. Krasnoyarsk : Institute of Forest SB RAS. V. N. Sukacheva, 2004. P. 477-479.
3. Bazilevich N. I., Grebenschikov O. S., Tishkov A. A. Geographic patterns of the structure and functioning of ecosystems. M. : Nauka, 1986. 297 p.
4. Bazilevich N. I., Titlyanova A. A. Biotic cycle on five continents, nitrogen and ash elements in natural terrestrial ecosystems. Novosibirsk : Publishing House of SB RAS, 2008. 381 p.
5. Kayryukshtis L. A. The scientific basis for the formation of high-spruce-hardwood stands. M. : Forest. Engineering Industry, 1969. 208 p.
6. Wenk G., Antanaitis V., Smelko S. Waldertragslehre. Berlin : Deutscher Landwirtschaftsver-lag, 1990. 448 p.
7. Prodan M. Messung der Waldbestände. Frankfurt/M : J. D. Sauerländer, 1951. 260 p.
8. Antanaitis V. V, Zagreev V. V The growth of the forest. M : Forest. Engineering Industry, 1981. 200 p.
9. Buzykin A. I., Ismagilov A. M., Suvorova G. G., Shcherbatyuk A. S. Evaluation of productive STI trees and forest stands // Forest Science. 1991. № 6. P. 16-25.
10. Noritsin Y. The biological productivity of birch in connection with the origin and geography of plants : author. dis. ... candidate. agricultural science. Yekaterinburg : USFEU, 2009. 23 p.
11. Kurnaev S. F. Forest vegetation zoning of the USSR. M. : Nauka, 1973. 203 p.
12. Nazimova D. I. Climate ordination of forest ecosystems as the basis of their classification // Forest Science. 1995. № 4. P. 63-73.
13. Borisov A. A. Climates of the Soviet Union. M. : Education, 1967. 296 p.
14. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fen-nica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.
15. Lazarev I. S. The structure of primary and specific primary production of cedar pines with elements of geography : author. dis. ... candidate. agricultural science. Yekaterinburg : USFEU, 2013. 16 p.
