CC BY
53
География чистой первичной продукции древостоев рода Ьапх в пределах Евразии
В.А. Усольцев, д.с-х.н., профессор, Д.С. Гаврилин, аспирант, Уральский ГЛТУ; А.И. Колтунова, д.с-х.н., профессор, А.В. Борников, к.с.-х.н., Оренбургский ГАУ
В связи с возрастающей биосферной функцией лесов необходима информация об их биологической продуктивности в географическом аспекте. Распределение растений на земной поверхности является следствием двух определяющих факторов: биологические свойства растений, а в пределах одного вида — влияние на него физико-географических условий, из которых важнейшими являются климатические [1]. Лиственничные леса растут в Северном полушарии, в основном в России, из зарубежных стран — в Канаде и небольшими участками в Китае и странах Западной Европы. Основные массивы лиственницы сосредоточены в Сибири, составляя 42% всех российских лесов по занимаемой площади и 50% по запасу фито-массы [2].
Сегодня Евразия представлена данными о годичной продукции и фитомассе лиственничников, распределённых по фракциям (ствол, ветви, хвоя, корни, нижние ярусы) в количестве 116 пробных площадей в возрастном диапазоне от 10 до 380 лет и в условиях произрастания, характеризуемых от Ia до Ув классами бонитета. Методическими указаниями МБП рекомендовалась закладка пробных площадей в типичных фоновых местообитаниях, репрезентативных по отношению к данному типу сообществ [3]. Если считать упомянутые пробные площади репрезентативными, то можно сделать предварительный анализ географических закономерностей биопродуктивности лиственничников. Настоящая статья посвящена анализу структуры годичной чистой первичной продукции (ЧПП) лиственницы в разных природных зонах.
Объект и методы исследования. Исследования проведены в Тургайском прогибе в чистых 40—41-летних культурах лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на территории Боровского лесхоза Кустанайской области (Северный Казахстан, 53° с.ш., 64° в.д.) в условиях сухой степи (годичные осадки 250 мм), где заложено 10 пробных площадей и взято по ступеням толщины 28 модельных деревьев. Для географического анализа фитомассы и годичной продукции нами привлечены материалы базы данных В.А. Усольцева [4] в количестве 100 пробных площадей и 6 пробных площадей по лиственнице Гмелина в Якутии в возрасте от 10 до 174 лет, заложенных японскими исследователями [2] (табл. 1).
Лиственница имеет специфичные биологические особенности по сравнению с другими породами, что потребовало внесения некоторых поправок
в ранее применявшуюся методику фракционирования фитомассы кроны [5]. У лиственницы хвоей покрыта вся ветвь, причём периферия ветви и её остальная (приствольная) часть охвоены в разной степени, поэтому хвоя у них определялась отдельно. Более детально методика определения фитомассы разных фракций модельных деревьев лиственницы описана ранее [6]. Результаты определения фитомассы и годичной чистой первичной продукции (ЧПП) лиственницы на 10 пробных площадях приведены в таблице 2.
Результаты исследований. В лесной экологии многие явления характеризуются лишь на описательном уровне, что создаёт проблему при оценке географических закономерностей распределения полученных на пробных площадях данных о биологической продуктивности лесных деревьев и насаждений. Чтобы гармонизировать или согласовать между собой регрессионные модели биологической продуктивности насаждений разных экорегионов, их объединяют в некую систему, например с помощью блоковых фиктивных переменных [7]. Эта система даёт возможность оценить степень дистанцирования показателей фитомассы деревьев по различным экорегионам.
Для оценки региональных смещений в показателях биологической продуктивности лиственницы применена регрессионная модель, структура которой получила обоснование в нашей предыдущей работе [8]:
1пМ = а0 + а1 1пА + а2Х1 +... + а8Х10 ^ 1пП = а0 + а11пА + а21пМ + а3Х1 +... + а9Х10; (1)
lnZi = a0 + al lnA + a2 lnM + a3X1 +... + a9Xv
где М — запас древостоя, м3/га;
Р1 — масса г-й фракции древостоев Р, РЬ, Р — соответственно стволов, ветвей, хвои), кг; А — возраст, лет;
XI — годичная ЧПП древостоев Х, ХЬ, Zf — соответственно стволов, ветвей, хвои), кг; Х—Х10 — блоковые фиктивные переменные [7].
Посредством названных переменных выполнена кодировка принадлежности локальных массивов данных о фитомассе и годичной продукции лиственничников по схеме, представленной в таблице 3. В данном случае структура блоковых фиктивных переменных построена так, что выполняется упомянутое дистанцирование регионов относительно Тургайского прогиба, где были заложены наши пробные площади.
В результате обработки фактических данных пробных площадей согласно структуре уравнений (1) получена их количественная характеристика (табл. 4).
1. Распределение по регионам и количество пробных площадей, заложенных в лиственничниках Евразии и привлечённых для географического анализа их ЧПП
Регион Вид лиственницы Систематическое название Происхождение Высота над уровнем моря, м Северная широта Восточная долгота Число пробных площадей
Тургайский прогиб, Аман-Карагайский бор, сухая степь сибирская L. sibirica Ldb. культуры 100-120 52°20' 64°00' 10
Центральная Европа, Южные Альпы и Западные Карпаты европейская L. decidua Mill. естественное 470-1700 44°00' -49°19' 07°00' -16°40' 2
Европейская территория РФ, от средней тайги до лесостепи Сукачёва L. sukaczewii N. Dyl. культуры 50-100 53°30' -60°30' 30°00' -50°20' 6
Западная Сибирь, лесотундра в низовьях р. Пур сибирская L. sibirica Ldb. естественное 25-30 67°00' 78°00' 3
Западная Сибирь, средняя тайга сибирская L. sibirica Ldb. естественное 25-30 64°00' 78°00' 3
Средняя Сибирь, лесотундра и северная тайга Гмелина L. Gmelinii (Rupr.) Rupr. естественное 60-220 63°00' -68°00' 90°00' -129°00' 16
Средняя Сибирь, красноярская лесостепь сибирская L. sibirica Ldb. культуры 25-30 56°13' 92° 19' 1
Северо-Западный Китай, Синьцзян-Уйгурский район, Алтай сибирская L. sibirica Ldb. естественное 1650-2298 43°00' -48°00' 81°00' -93°00' 11
Северо-Восточный Китай, Внутренняя Монголия, Большой Хинган и др. Гмелина L. Gmelinii (Rupr.) Rupr. естественное 650-1280 42°20' -52°44' 120°00' -128°16' 49
Центральный Китай, провинции Шаньси, Сычуань и др. принца Рупрехта L. Principis-ruprechtii Mayr естественное 1850-4240 28°35' -37°50' 99°10' -113°35' 12
Япония, гора Асибету, вулкан Ивате японская L. leptolepis Gord. культуры 300-360 39°45' -43°13' 141°08' -142°23' 3
Итого 116
2. Фактические данные фитомассы и годичной ЧПП в культурах лиственницы сибирской Тургайского прогиба (обозначения см. в тексте), т/га
А, лет N, шт/га M, м3/га Фитомасса древостоев Годичная ЧПП, т/га
стволы ветви хвоя всего стволы ветви хвоя всего
41 1516 498 209,9 17,62 4,28 260,6 2,38 1,90 4,28 8,92
41 811 275 109,2 15,11 3,39 146,2 1,57 1,00 3,39 6,19
40 1600 410 168,6 15,19 6,42 217,1 1,85 1,22 6,42 9,79
40 1633 326 135,5 21,53 7,67 187,2 1,83 1,45 8,08 11,65
40 1825 398 167,3 15,40 3,53 210,5 1,99 1,70 3,53 7,51
40 1200 297 116,7 14,33 4,00 155,6 1,66 1,01 4,00 6,92
40 2350 391 180,1 15,63 6,57 232,2 2,03 1,34 6,57 10,28
40 1750 343 142,6 22,25 7,90 196,5 1,92 1,51 8,36 12,09
40 1950 468 228,9 22,20 6,26 289,8 2,68 1,58 6,26 10,91
40 1475 365 143,4 17,66 4,94 191,2 2,05 1,25 4,94 8,54
Густота древостоев в уравнении (1) для запаса древостоев оказалась статистически не значимой на уровне Р95 (1факт= 1,6< 105 = 2,0) и была исключена из дальнейших расчётов.
Количественную характеристику региональных различий биологической продуктивности лиственничников даёт таблица 5, полученная путём последовательного табулирования (последовательность показана стрелкой) уравнений (1) по задаваемым значениям возраста, равного 40
годам, запаса древостоя и блоковых фиктивных переменных (табл. 1).
Предыдущими исследованиями ЧПП лиственничников Северной Евразии на материалах 17 пробных площадей была установлена статистически значимая обратная связь общей и надземной ЧПП с индексом континентальности, по С.П. Хромову [9]. Обратная связь фитомассы 30-летних лиственничников с географической широтой (47, 50, 52 и 62°, соответственно южная, средняя, северная
3. Схема кодирования массивов данных блоковыми фиктивными переменными
№ региона Регион и древесный вид Х1 Х2 Хз Х4 Х5 Хб Х7 Х8 Х9 Х10
1 Тургайский прогиб (лиственница сибирская) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 Центральная Европа (лиственница европейская) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 Европейская территория РФ (лиственница Сукачёва) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
4 Западная Сибирь, лесотундра (лиственница сибирская) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
5 Западная Сибирь, средняя тайга (лиственница сибирская) 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
6 Средняя Сибирь, северная тайга (лиственница Гмелина) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
7 Средняя Сибирь, красноярская лесостепь 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
(лиственница сибирская) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
8 Северо-Западный Китай (лиственница сибирская) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
9 Северо-Восточный Китай (лиственница Гмелина) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
10 Центральный Китай (лиственница принца Рупрехта) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
11 Япония (лиственница японская)
4. Характеристика уравнений (1) для запаса (М), фитомассы (Рг) и годичной ЧПП (XI) древостоев
Зависимые переменные Константы и независимые переменные
а0 аА а^ азХз а4Х4 а5Х5 а6Х6 а7Х7
Запас древостоев М
1пМ 3,9450 -1,1374 -0,5453 -2,9128 -1,0594 -3,0442 -0,8509 -0,7221
Й8Х8 а9Х9 а10Х10 аи1п(4 ) а121п(М ) К2 8Е
1пМ -1,1885 -0,9087 -0,3180 0,5337 - 0,741 0,40
Фитомасса древостоев Рг
а0 аА а2Х2 азХз а4Х4 а5Х5 абХб а7Х7
\niPs) 1п(РЬ) 1п(Р/) -0,7237 -2,1315 -2,6748 0,1295 0,7431 0,0888 0,1458 0,4838 0,1290 0,1341 0,4736 0,2506 0,2140 0,0741 -0,4610 0,2666 0,6052 0,6645 0,0980 -0,0165 -0,0165 0,0804 0,3883 0,6636
а8Х8 а9Х9 а10Х10 аи1п(4 ) а121п(М ) К2 8Е
1п(РЬ) 1п(Р/) 0,1728 0,2114 0,4226 0,0294 0,1175 0,0836 -0,0590 0,2267 0,2485 -0,0571 -0,1844 -0,2139 1,0117 0,9587 0,8662 0,963 0,831 0,807 0,15 0,31 0,31
Годичный прирост ( итомассы древостоев И*
а0 аА а2Х2 азХз а4Х4 а5Х5 абХб а7Х7
1п(гь) чг/) -1,1508 -0,2136 -2,6612 0,8817 1,7692 0,1160 1,0961 0,4660 0,1304 0,8895 -0,3508 0,3770 1,5250 0,4710 -0,3748 1,3128 -1,1067 0,0853 1,1303 -0,2060 -0,0147 0,6444 -1,5664 0,5987
а8Х8 а9Х9 а10Х10 аи1п(4 ) а121п(М ) К2 8Е
1п(гь) 1п(г/) 1,4055 -0,7832 0,4498 1,7644 -0,5227 0,0923 1,2378 0,9346 0,2249 -0,9519 -0,4846 -0,2753 0,9036 0,3918 0,9041 0,883 0,891 0,850 0,35 0,34 0,30
* Примечание: В некоторых регионах лиственница произрастает совместно с другими породами, и в таких случаях X/ / Р/
5. Расчётные показатели фитомассы и годичной продукции 40-летних лиственничников в разных экорегионах (обозначения в тексте)
№ региона М Фитомасса, т/га Годичная продукция, т/га
Рз РЬ Р/ Итого гь г/ Итого
1 370 156 17,4 5,31 178,5 1,98 1,37 5,31 8,66
2 119 56 12,3 2,13 70,55 1,71 5,15 2,13 8,99
3 215 104 16,8 3,70 124,3 3,62 1,76 3,70 9,08
4 20 9,4 1,71 0,56 11,62 0,35 0,31 0,56 1,21
5 128 66 6,80 1,40 74,27 3,49 1,45 1,40 6,34
6 18 9,4 1,72 0,37 11,44 0,47 0,14 0,37 0,98
7 158 73 7,58 2,12 82,36 2,84 0,80 2,12 5,76
8 180 81 12,9 5,03 99,20 1,96 0,22 5,03 7,21
9 113 56 6,89 2,84 65,37 2,76 0,39 2,84 5,99
10 149 64 8,20 2,56 74,74 5,08 0,57 2,56 8,21
11 269 106 16,1 4,99 127,6 5,12 3,08 4,99 13,2
Рис. - Зависимость годичной надземной ЧПП (а) и годичной ЧПП хвои в лиственничниках Евразии от индекса континентальности климата и зонального (климатического) пояса
части Большого Хингана и Центральная Сибирь) была показана в совместной работе китайских и японских исследователей [10], согласно которой в диапазоне широт от 47 до 62° фитомасса снижается в 3,4 раза.
С учётом сказанного значения надземной годичной ЧПП (как суммы ЧПП стволов, ветвей и хвои) и годичной продукции хвои (табл. 5) мы соотнесли с четырьмя соответствующими климатическими (зональными) поясами (субарктический, северный умеренный, южный умеренный и субтропический), закодированными порядковыми номерами 1, 2, 3 и 4 [11], а также с индексами континентальности территории Евразии для января, по Л.Г. Полозовой [12], путём нанесения координат каждой пробной площади на соответствующие карты-схемы. С помощью регрессионного анализа получены уравнения:
1п(2) = -4,8822 + 12,2472 (1п 2оп) —4,2757 (1п 7оп)2 — 0,3554 (1п 1СР); R2 = 0,969, (2)
1п(2Г) = -10,6994 + 16,4174 (1п 2оп) - 6,3231 (1п 2оп)2 + 0,3716 (1п 1СР); R2 = 0,969, (3)
где 21 — годичная надземная ЧПП, т/га; Zf — годичная ЧПП (масса) хвои, т/га; 2оп — номер зонального пояса: 1, 2, 3 и 4, соответственно субарктический, северный умеренный, южный умеренный и субтропический; 1СР — индекс континентальности климата, %. Геометрическая интерпретация уравнений (2) и (3) представлена на рисунке.
Выводы. 1. Как по годичной ЧПП, так и по фитомассе лиственничники Евразии имеют существенные региональные различия, которые в значительной степени определяются особенностями климата.
2. Годичная ЧПП лиственницы, как всей надземной, так и хвои, многократно возрастает в на-
правлении от субарктического зонального пояса к субтропическому.
3. В пределах одного зонального пояса надземная ЧПП снижается в направлении от Атлантического и Тихоокеанского побережий к полюсу континентальности в Якутии, а ЧПП хвои в том же направлении увеличивается. Таким образом, продуктивность функционирования хвои, как отношение надземной ЧПП к продукции хвои, увеличивается по мере ужесточения условий произрастания и достигает наибольших значений в районе многолетней мерзлоты.
Литература
1. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд. Л.: Рослестехиздат, 1938. 576 с.
2. Kajimoto T., Osawa A., Usoltsev V.A., Abaimov A.P. Biomass and productivity of Siberian larch forest ecosystems // A. Osawa et al. (eds.). Permafrost Ecosystems: Siberian Larch Forests. Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer, 2010. P. 99-122 (Ecological Studies. Vol. 209) (DOI: 10.1007/9781-4020-9693-8).
3. Программа-минимум по определению первичной биологической продуктивности наземных растительных сообществ (проект) // Растительные ресурсы. 1967. Т. 3. Вып. 4. С. 612-620.
4. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 570 с.
5. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фи-томассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. 191 с.
6. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и её приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 636 с.
7. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.
8. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2001. 708 с.
9. Usoltsev V.A., Koltunova A.I., Kajimoto T., Osawa A., Koike T. Geographical gradients of annual biomass production from larch forests in Northern Eurasia // Eurasian Journal of Forest Research. 2002. Vol. 5. P. 55-62.
10. Shi F., Sasa K., Koike T. Characteristics of larch forests in Daxingan mountains, Northeast China // A. Osawa et al. (eds.). Permafrost Ecosystems: Siberian Larch Forests. Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer, 2010. P. 367-383 (Ecological Studies. Vol. 209) (DOI: 10.1007/978-1-4020-9693-8).
11. Усольцев В.А. География удельной первичной продукции фитомассы лесов и неопределённости её оценки и интерпретации // Эко-Потенциал. 2014. № 1 (5). С. 117-143.
12. Полозова Л.Г. О характеристике континентальности климата // Известия Всесоюзного географического общества. 1954. Т. 86. № 5. С. 412-422.
