CC BY
0
Экология
УДК 639.127.21 Б01: 10.24412/1728-323Х-2024-2-10-16
УЧАСТИЕ ЖИВОТНЫХ В НАКОПЛЕНИИ И ПЕРЕМЕЩЕНИИ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ТАЕЖНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ
М. Г. Дворников, доктор биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б. М. Житкова (ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова), dvornikov50@mail.ru, г. Киров, Россия, В. В. Ширяев, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, shiryaev49@mail.ru, г. Киров, Россия,
А. А. Сергеев, кандидат биологических наук, зам. директора института по научной работе, ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова, metalbird@mail.ru, г. Киров, Россия,
Е. Н. Пилипко, кандидат биологических наук, доцент, кафедра лесного хозяйства, Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н. В. Верещагина, elena__pilipko@inbox.ru, г. Вологда, Россия
Аннотация. Проведен сравнительный анализ накопления и перемещения веществ в таежных и лесостепных природных комплексах на территории заповедников (локальный эталонный уровень мониторинга) и на участках сопредельных с ними природно-антропогенных комплексов (региональный уровень мониторинга). Проведены комплексные исследования особенностей структуры и продуктивности биогеоценозов, содержания азота, зольных и других элементов, по накоплению и перемещению химических веществ животными в отдельных геосистемах. Они характеризуют локальный и региональный геохимический фон в природных комплексах. Критериями оценки функционирования является биотические показатели накопления и перемещения химических веществ.
Abstract. A comparative analysis of the accumulation and movement of substances in the taiga and forest-steppe natural complexes in the territory of the reserves (a local reference level of monitoring) and in the areas of adjacent natural-anthropogenic complexes (a regional level ofmonitoring) is carried out. Comprehensive studies of the features of the structure and productivity of biogeocenoses, the content of nitrogen, ash and other elements, the accumulation and movement of chemical substances by animals in certain regions have been carried out. It characterizes the local and regional geochemical background in natural complexes. The criteria for assessing functioning are biotic indicators of accumulation and migration of chemicals.
Ключевые слова: биогеоценоз, природный комплекс, химические элементы, природные ресурсы, ООПТ, экологический мониторинг.
Keywords: biocenosis, natural complex, chemical elements, natural resources, protected areas, monitoring.
Введение
Изучение накопления и миграции веществ в элементарных биохорологических объектах [1, 2], в частности в биогеоценозах, природных комплексах и иерархически взаимосвязанных с ними, в более крупных подразделениях известны [3], в т. ч. в природно-антропогенных объектах, обеспечивающих устойчивое функционирование биосферы, и является одним из актуальных направлений фундаментальных и прикладных исследований в сфере естествознания.
Особенности биогеохимических циклов, реализуемых в конкретных пространственно-территориальных границах естественных экологических систем, определяют необходимость комплексной оценки взаимосвязи их природных и
антропогенных компонентов, обеспечивающих устойчивое функционирование природных комплексов и сохранение биоразнообразия. Результаты таких исследований могут использоваться не только в м ониторинге биоты, но и в ц елом в природопользовании.
Цель исследований — выявление роли животных в аккумуляции и перемещении химических веществ для характеристики зональных природных комплексов и компонентов среды.
Материал и методы
Стационарные исследования проводились на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) Предуралья, Урала и Зауралья, а также в различных природно-антропогенных комплек-
сах, где представлены субъекты деятельности в сфере лесного, охотничьего и сельского хозяйства. На региональном уровне выделено три типа геопространств: природные зоны, природные провинции и речные бассейны [4]. В природных провинциях по градиентам среды, с учетом известных [5] показателей фотосинтетически активной радиации (ФАР), принципов выявления ореолов рассеивания химэлементов в земной коре «Инструкции по геохимическим методам поиска рудных месторождений» [6] и биохимическим методам... [7], лесорастительных условий от водоразделов к озерам и руслам рек прокладывались экологические профили и размещались стационарные и временные площадки для комплексных исследований [4, 8], а также и маршруты для учета животных. Для анализа сравнительной ситуации в природных комплексах на ООПТ, и природно-антропогенных комплексах, расположенных в водосборах Обского, Печорского, Верхне-Волжского и Камского речных бассейнов (включая лесостепные заказники), использовались материалы многолетних стационарных исследований, собранных с середины 1970-х годов [8, 9]. Исследования на стационарных и временных площадках в долинах рек Камского бассейна осуществлялись с 1980 по 2023 год.
Объекты исследований включали 24 вида растений, пять видов грибов и более 30 видов животных из состава сообществ в природных комплексах и природно-антропогенных комплексах. Для изучения территориальной приуроченности отдельных видов и сообществ млекопитающих и птиц к природным комплексам применялось изотопное и после другие способы мечения цветными материалами мелких и крупных млекопитающих (сеголетков лося, кабанов, взрослых медведей, волков и барсуков) [8—10].
На стационарах пробные площадки позиционировались по приемнику GPS «Гармин», а компонентов биоты по визуальным встречам (иногда фотоловушками). По общепринятым методикам осуществлялась таксация древостоев, определялся их прирост, запасы фитомассы, ягодников и грибов, размер листового опада и отпада, продуктивность компонентов биогеоценозов на пробных площадках [11, 12] и биомасса млекопитающих, птиц, земноводных, рыб и мезофауны.
Особенности структуры и продуктивные параметры биогеоценозов, размеры аккумуляции и перемещения химических веществ и энергии животными, а также соотношение продуктивных и деструктивных показателей элементарных процессов, характеризовали как устойчивое функционирование (и нарушения) в биогеоценозах [13, 14 и др.], так и изменения после вырубок, в
частности оценки биоразнообразия и значений в почвообразующей (и переотложной) деятельности зверей [15, 16]. Соотношение химических элементов в ассимилирующей фитомассе (абс. сухое; возд. сух. состояние) выступало индикатором типа биологического круговорота и геохимической характеристики зональных кормовых спектров [17—20 и др.]. Кларки химических элементов (древне присутствующих и антропогенно внесенных) рассчитывались сотрудниками Ильменского государственного заповедника Южно-Уральского ФНЦ УрО РАН. Определение состава микро- и макроэлементов в пробах и косных средах осуществлялось методом атомно-абсорбционной спектрофотомерии, радионуклиды — на комплексе «Прогресс» в сертифицированных лабораториях. Статистическая обработка материалов проведена с использованием стандартного софта Excel, Statistica и Вю81а1.
Результаты и обсуждение
Химический состав собранных в Предуралье биологических объектов характеризует геохимические особенности исследуемых территорий (табл. 1—2, высокие зональные и техногенные показатели содержания химических элементов выделены жирным шрифтом).
Содержание химических элементов в организме диких животных зонально обусловлено и заметно различается в зависимости от расположения местообитаний в природных и природно-антропогенных комплексах, что может служить «меткой» популяционных группировок и индикатором геохимических параметров окружающей среды.
Преобладающий в лесной зоне зональный азотно-кальциевый тип круговорота веществ определяет достоверное увеличение содержания кальция в биогеоценозах южной части рассматриваемого нами региона (гидротермическая граница сместилась к северу на более 100 км), что характерно и для лиственных формаций [14, 19, 20 и др.]. В трансформированных рубками и пожарами хвойных лесах, произрастающих в при-родно-антропогенных комплексах, это явление особенно выражено. В производных средневозрастных смешанных древостоях и молодняках таежной зоны потребление кальция также превалирует. Существенные антропогенные измене -ния структуры таежных лесонасаждений придают этому явлению признаки азональности.
Вовлечение в биохимический круговорот аномальных количеств химических элементов за счет техногенных выбросов в равной степени проявляется как в популяционно-территориальных структурах животных, населяющих участки, ос-
военные хозяйственной деятельностью человека, так и на территории заповедников (Башкирский, Ильменский, Восточно-Уральский, Висимский), а также некоторых национальных и природных парков.
Повышенное содержание химических элементов в компонентах биоты и косных средах (по оригинальным материалам и известным региональным эколого-геохимическим картам) в обширных ореолах обусловлены деятельностью промышленных предприятий крупных городов. Фоновые группы природных комплексов различаются по содержанию и соотношению микро- и макроэлементов не только зонально, но и провинциально.
В южной тайге, в провинции Вятско-Камской возвышенности с сохранившимся естественным, бассейновым водосбором и стоком, прослежено, что устойчивое функционирование природных комплексов зависит от структуры биогеоценозов, сбалансированных взаимосвязей растительности, травоядных животных, хищников и редуцентов. Показатели содержания химических элементов в природных компонентах окружающей среды (локальный уровень), расположенных в водосборах притоков р. Вятки (Язильница, Мурдюг, Виш-киль, Боровка и Кишкиль) и в ГПЗ «Нургуш», представлены в таблицах 1—2. По показателям выделенные (идентифицированные) природные комплексы и компоненты имеют «условно фоно-
Таблица 1
Химический состав растений и грибов в природных комплексах Предуралья
Наименование Ca P N K Mn Zn Pb Cd
Массовая доля, % (воздушно-сухое состояние) Содержание, мг/кг сухого вещества
Белый гриб 0,01 0,38 4,51 2,74 11,6 18,2 123,4 0,8 1,16 0,073
Береза, ветви 0,71 0,12 1,12 0,19 48,3 3,3 76,4 0,3 0,02 0,008
Брусника, плоды 0,14 0,14 0,3 0,66 7,5 3,2 6,7 0,5 < 0,01 0,007
Брусника, побеги 0,51 0,07 0,93 0,3 10,7 5,2 44,0 0,8 0,06 0,016
Дуб, ветви 1,47 0,11 1,02 0,32 303,4 5,8 28,0 0,3 0,04 0,033
Дуб, плоды 0,15 0,12 1,14 0,96 17 4,4 10,2 0,3 0,03 0,008
Ель, ветви 0,92 0,22 1,57 0,74 77,1 3,8 42,7 0,3 0,05 0,0
Зеленушка 0,02 0,64 3,4 4,0 8,4 17,2 37,6 0,8 0,37 0,0
Ива, ветви 0,46 0,2 1,36 0,56 50,8 7,3 106,6 0,6 0,16 0,0
Калина, плоды 0,32 0,17 1,18 0,68 10,2 4,7 9,6 1,0 0,01 0,023
Клюква, плоды 0,15 0,15 0,4 0,8 10 19,3 35,9 1,0 0,02 0,0
Крушина, ветви 1,01 0,1 1,19 0,41 25,5 5,1 38,2 0,2 0,24 0,0
Липа, ветви 3,13 0,17 1,25 0,37 279,5 5,8 60,1 0,5 0,12 0,02
Лисичка 0,02 0,45 2,68 4,03 14,4 18,1 74,8 0,9 0,02 0,058
Ольха, ветви 0,71 0,12 1,44 0,22 71,0 6,9 39,6 0,6 0,1 0,009
Ольха, кора 0,78 0,09 1,33 0,29 120,1 4,3 26,3 0,3 0,04 0,012
Осина, ветви 1,52 0,16 1,18 0,37 85,3 7,3 67,2 0,2 0,26 0,0
Осина, кора 2,26 0,08 0,52 0,46 167,4 0,19 111,1 0,2 0,08 0,015
Пихта, кора 1,5 0,08 0,52 0,24 112,5 3,2 94,9 0,2 0,12 0,029
Пихта, хвоя 0,96 0,24 1,74 0,65 78,3 4,1 58,4 0,9 0,06 0,0
Подберезовик 0,02 0,47 4,08 2,68 7,5 32,8 187,1 1,3 0,57 0,119
Рогоз 0,88 0,41 2,87 6,11 306,1 3,46 52,19 0,38 0,04 0,0
Рябина, ветви 0,76 0,15 0,92 0,33 87,1 4,1 40,3 0,3 0,08 0,012
Рябина, плоды 0,33 0,22 0,93 1,44 67,5 2,9 10,1 0,3 0,03 0,012
Ряски 1,94 0,92 3,46 3,45 380,3 5,2 21,7 0,7 0,09 0,0
Сосна, хвоя 0,51 0,18 1,62 0,51 69,5 4,3 29,3 0,8 0,06 0,0
Стрелолист обыкновенный 1,11 0,52 3,04 3,89 481,3 6,17 38,2 0,28 0,03 0,0
Хвощ речной 1,87 0,67 2,94 1,24 861,0 5,21 27,13 0,8 0,04 0,0
Черемуха, плоды 0,22 0,21 1,12 0,66 14,7 6,4 10,5 0,9 < 0,01 0,009
Черника, побеги 0,54 0,11 1,16 0,34 140,8 6,3 23,5 0,4 0,02 0,0
Шиповник, плоды 0,56 0,21 0,85 1,02 18 3,6 10,4 0,4 0,03 0,02
вое» значение для элементов 1—111 класса опасности. На основе системных представлений нами выявлено поступление химических веществ по структурным блокам в тождественно обозначенные природные комплексы (от водораздела к руслу реки и по руслу в ООПТ). При заметных накоплениях концентраторами повышенных содержаний элементов (в порядке убывания) являются: для меди — осина, ива, ольха; для цинка — ива, осина; для свинца — пихта и сосна; для кадмия — осина, ива и липа; для цезия — сосна и ель; для стронция — осина, ель и сосна, произрастающие в биогеоценозах молодой и зрелой пойм. Было установлено, что на опушках и лугах (по вектору стока) отмечаются повышенные концентрации меди, свинца, марганца и т. д. [20, 21]. Особо следует остановиться на весенних паводковых наносах опада, так как отмеченное в них высокое содержание ртути, кадмия, свинца,
мышьяка, а также высокие показатели содержания стронция и цезия свидетельствуют, что они привнесены с территорий природно-антропогенных комплексов по руслу с верховий р. Вятки в заповеданные природные комплексы, что подтверждено нами и при расчетах «кларков». Выявленное содержание веществ в представителях растительных таксонов характеризует также условия среды конкретных природных комплексов, естественных экологических систем и биогеоценозах, где они произрастают (табл. 1), и показатели качества кормовых спектров животных уже на популя-ционно-видовом уровне биоразнообразия. В свою очередь, содержание химических веществ в животных (табл. 2), консументах разных структурных уровней естественных экологических систем, характеризует качество окружающей среды (в т. ч. водной среды) по биологическим показателям, обеспечивающим многовековое устойчи-
Таблица 2
Содержание химических элементов в организме животных в природных комплексах Предуралья
Са N Р К Мп Си гп РЬ са Ив Лв 8г Св
Вид Массовая доля, % (воздушно-сухое состояние) Содержание, мг/кг сухого вещества Бк/кг
Речной рак н/д н/д н/д н/д 502,6 17,4 105,9 1,6 0,17 0,0 0,0 55 480-630
Дождевые черви: луг н/д н/д н/д н/д 75,1 21,8 102,1 6,2 1,25 0,03 0,5 59 33
Дождевые черви: лес н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д 0,61 0,4 53 32
Лещ 21,5 4,63 11 0,26 139,4 1,4 59,3 0,3 0,06 0,0 0,0 0,0 0,0
Линь 21,3 4,75 10,9 0,17 119 0,9 51,1 0,4 0,01 0,0 0,0 0,0 0,0
Плотва 22,4 4,61 11,2 0,18 122,4 1,2 50,9 0,35 0,02 0,0 0,0 0,0 0,0
Щука 26,5 4,60 12,7 0,13 161,6 0,8 66,4 0,43 0,02 0,0 0,0 0,0 0,0
Остромордая лягушка н/д н/д н/д н/д н/д 10,2 74,1 0,03 0,04 0,0 0,0 88 17
Уж н/д н/д н/д н/д н/д 9,4 103,1 0,037 нет 0,0 0,0 54 26
Кряква 23 5,36 11,3 0,28 96,3 1,1 129,4 1,5 0,02 0,0 0,0 60 25
Гуменник 9,33 5,07 3,56 0,16 1,2 1,3 42,8 0,7 0,04 0,0 0,0 64 23
Глухарь 22,7 5,59 11,3 0,18 78,6 1,2 137,7 0,5 0,01 0,0 0,0 60 20
Черный коршун н/д н/д н/д н/д 131,5 0,8 74,2 1,7 0,03 0,0 0,0 0,0 0,0
Сизая чайка н/д н/д н/д н/д 141,3 0,7 77,3 0,45 0,02 0,0 0,0 0,0 0,0
Лось 27,8 3,67 13 0,06 77,9 0,8 62,8 0,4 0,02 0,0 0,0 36 18
Бобр 28,9 3,67 13,4 0,06 108,8 0,8 57,7 0,2 0,02 0,0 0,0 0,0 0,0
Ондатра 29,3 3,94 16,3 0,13 82 1,0 66,4 0,5 0,02 0,0 0,0 64 44
Белка 23,8 5,16 11,7 0,16 104,2 2,5 134,6 0,8 0,01 0,0 0,0 0,0 0,0
Кабан 25,6 4,5 12,1 0,02 159,5 1,0 60,4 0,2 0,02 0,0 0,0 49 25
Рыжая полевка н/д н/д н/д н/д 7,5 10,1 142 3,2 0,23 0,0 0,0 78 140
Лесная мышь н/д н/д н/д н/д 12,4 4,6 131 2,8 0,09 0,0 0,0 67 58
Волк 26,2 3,95 12,9 0,08 84,7 1,1 62,4 0,7 0,02 0,02 0,0 59 37
Медведь н/д н/д н/д н/д 0,8 1,0 23,6 0,5 0,02 0,02 0,0 96 49
Лисица 29,8 4,2 13,7 0,06 114,9 0,9 81 0,2 0,02 0,0 0,0 49 52
Енотовидная собака н/д н/д н/д н/д 1,4 2,6 144,9 111,1 0,04 0,0 0,0 64 44
Куница н/д н/д н/д н/д 3,7 4,2 163,6 2,4 0,04 0,0 0,0 52 58
Крот н/д н/д н/д н/д 3,9 9,6 242,5 9,2 0,11 0,6 0,9-1,2 50 28
Таблица 3
Миграция некоторых микроэлементов в цепях питания таежной зоны Европейской России
Эле- Коэффициент накопления Коэффициент пропорциональности
мент растения — растительноядные млекопитающие растительноядные — хищные звери растительноядные млекопитающие — почва
Си 0,19 1,12 0,09
гп 1,10 1,17 1,74
РЬ 0,47 1,36 0,03
са 0,23 1,00 0,16
Мп 0,85 1,01 0,21
Cs 0,45 4,30 0,40
Бг 0,45 2,07 1,52
вое функционирование природных комплексов региона и сохранение биологического разнообразия [9, 20].
Необходимо отметить, что миграция элементов у млекопитающих прослеживается по пищевой цепи. Поэтому отмеченные выше характеристики их пищевых объектов, в том числе и количество потребляемой пищи, важны, поскольку позволяют определить коэффициенты биологического поглощения (по отношению к подстилке, почве), накопления и пропорциональности. Так, накопление химических элементов прослеживается и по структурным блокам естественных экологических систем, и по цепи питания «растительный корм» — «лось, кабан, бобр, заяц-беляк» — «рысь, волк, медведь» (табл. 3).
В пойменных участках содержание мышьяка возрастает в цепи: подстилка и почва (0,05— 0,1 мг/кг) — дождевые черви (0,5 мг/кг) — крот (0,9 мг/кг). Коэффициент накопления в блоке «подстилка — дождевые черви» составляет — 5,0, в блоке «дождевые ч ерви — крот» — 1,8; коэффициент пропорциональности — 4 и 9, соответственно. В этом случае используются такие показатели,
как плотность и биомасса на 1, 100 и 1000 га, состав популяций, количество потребляемой пищи и ее химический состав. Однако здесь необходимо учитывать, что поступление любых химических элементов в популяции животных в общем случае определяется поступлением важнейших биогенов — азота и фосфора, их круговоротом в естественных экологических системах [22].
Заключение
Выделенные взаимосвязанные элементарные процессы в блоках биогеоценозов и биологические показатели (продуктивности, накопления, перемещения и деструкции), характеризующие зональные природные комплексы и компоненты среды, позволяют не только оценить состояние биоты, но и спрогнозировать ее развитие и перспективы устойчивого комплексного природопользования. Полученные материалы дают возможность совершенствования государственной системы экологического мониторинга, в частности, региональной его подсистемы, где роль федеральных ООПТ (эталонных участков) действительно должна являться ключевой для разработки и внедрения региональных нормативов состояния природной среды.
В современных условиях необходимо иметь не только зонально-провинциальные показатели и нормативы качества благоприятных жизненных условий, но и показатели качества биологической продукции.
Динамичное возобновление и развитие зональных природных комплексов и природно-антропогенных комплексов проходит в пределах вещественно-энергетических потоков, обеспечивающихся доминирующими компонентами биогеоценозов. В этом и заключается их биосферная роль и обеспечивается благоприятное качество окружающей природной среды и, в частности, охотхозяйственной и сельскохозяйственной продукции. В этом аспекте проявляется средообразу-ющая, эталонная и донорская значимость ООПТ для природно-антропогенных комплексов.
Библиографический список
1. Тимофеев-Ресовский Н. В., Тюрюканов А. Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы / Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1966. — Т. 71, вып. 1. — С. 123—132.
2. Мина М. В. Популяции и виды в теории и в природе / Уровни организации биологических систем. — М.: Наука, 1980. — С. 20—40.
3. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. — Новосибирск: Наука, 1978. — 319 с.
4. Дворников М. Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка (на примере особо охраняемых и освоенных территорий). — Киров: Областная типография, 2007. — 352 с.
5. Будыко М. И. Энергетическая база биосферы и ее использование естественной растительностью / Ресурсы биосферы на территории СССР. — М.: Наука, 1971. — С. 47—58.
6. Инструкция по геохимическим методам поиска рудных месторождений / Мин-во геологии СССР. — М.: Недра, 1983. — 191 с.
7. Малюга Д. П. Биогеохимический метод поисков рудных месторождений (принцип и практика поисков). — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 264 с.
8. Дворников М. Г., Домский И. А., Ширяев В. В., Сергеев А. А. Экология, сохранение и использование ресурсов промысловых млекопитающих на северо-востоке Европы. — Киров: Изд-во ВЕСИ, 2021. — 291 с.
9. Дворников М. Г. Роль млекопитающих в таежных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна: автореф. дис. ... докт. биол. наук. — Тольятти, 2010. — 38 с.
10. Никитина Н. А. Способы мечения млекопитающих: Итоги мечения млекопитающих. — М.: Наука, 1980. — С. 10—22.
11. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н. В. Дылис. — М.: Наука, 1974. — 404 с.
12. Соколов В. Е., Пузаченко Ю. Г., Базилевич Н. И., Гунин П. Д. Принципы организации программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках: Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. — М.: Наука, 1983. — С. 222—231.
13. Данилов Н. Н. Функциональные показатели нарушения равновесия экологических систем: Биологические методы оценки природной среды. — М.: Наука, 1978. — С. 181—189.
14. Пристова Т. А. Биологический круговорот веществ во вторичном лиственно-хвойном насаждении средней тайги // Экология. — 2008. — № 3. — С. 189—195.
15. Пилипко Е. Н., Харченко Н. Н., Венкова М. С. Динамика некоторых физико-химических показателей почв под влиянием лесозаготовительной деятельности в разных биогеоценозах Вологодской области // Проблемы региональной экологии. — 2020. — № 4. — С. 31—37.
16. Пилипко Е. Н., Харченко Н. Н., Вернодубенко В. С. Почвообразующее значение выносящей (переотложной) деятельности крота европейского (Talpa europaea, Ь.) в таежном биогеоценозе // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». — 2020. — Т. 12. — № 4. — С. 223—230.
17. Абатуров Ю. Д. Некоторые особенности биологического круговорота азота и зольных элементов в сосняках Южного Урала / Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1966. Вып. 55. — С. 69—79.
18. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. — М.-Л.: Наука, 1965. — 254 с.
19. Фирсова В. П., Павлова Т. С. Почвенные условия и особенности биологического круговорота веществ в горных сосновых лесах. — М.: Наука, 1983. — 166 с.
20. Дворников М. Г., Ширяев В. В. Участие млекопитающих в вещественно-энергетическом процессе в сопряженных охраняемых и освоенных экосистемах Предуралья и Урала // Самарская Лука. — 2015. — Т. 24. — № 4. — С. 150—158.
21. Дворников М. Г. Биогеохимический круговорот веществ в таежных комплексах долины реки Вятка с разными режимами природопользования // Использование и охрана природных ресурсов в России. — 2009. — № 2. — С. 61—66.
22. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. — М.: Наука, 1985. — 300 с.
INVOLVING ANIMALS IN THE ACCUMULATION AND MOVEMENT OF CHEMICALS IN THE TAIGA AND FOREST-STEPPE NATURAL COMPLEX
M. G. Dvornikov, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Associate Professor, Leading Researcher at the Laboratory of Hunting Resource Studies, Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming of the RAS, Dvornikov50@mail.ru, Kirov, Russia, V. V. Shiryaev, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Leading Scientific Researcher, Department of Resource Studies and Game Animals Ecology, Prof. B. M. Zhitkov Russian Game Management and Fur Farming Research Institute, Kirov, Russia, А. A. Sergeev, Ph. D. (Biology), Deputy Director for Scientific Research, Prof. B. M. Zhitkov Russian Game Management and Fur Farming Research Institute, Kirov, Russia,
E. N. Pilipko, Ph. D. (Biology), Associate Professor, the Department of Forestry, Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy, elena_pilipko@inbox.ru, Vologda, Russia
References
1. Timofeev-Resovskiy N. V., Tyuryukanov A. N. Ob elementamyh biohorologicheskih podrazdeleniyah biosfery [On the elementary biochorological divisions of the biosphere]. Byull. MOIP, otd. biol. 1966. Vol. 71, No. 1. P. 123—132 [in Russian].
2. Mina M. V. Populyacii i vidy v teorii i v prirode [Populations and species in theory and in nature] Urovni organizacii bio-logicheskih sistem. Moscow, Nauka, 1980. — S. 20—40 [in Russian].
3. Sochava V. B. Vvedenie v uchenie o geosistemah [Introduction to the doctrine of geosystems]. Novosibirsk, Nauka. 1978. 319 p. [in Russian].
4. Dvornikov M. G. Mlekopitayushchie v ekosistemah bassejna reki Vyatka (na primere osobo ohranyaemyh i osvoennyh territory) [Mammals in the ecosystems of the Vyatka River basin (a case study of specially protected and developed areas)]. Kirov, Oblastnaya tipografiya. 2007. 352 p. [in Russian].
5. Budyko M. I. The energy base of the biosphere and its use by natural vegetation [The energy base of the biosphere and its use by natural vegetation]. Resources of the biosphere in the territory of the USSR. Moscow, Nauka. 1971. P. 47—58 [in Russian].
6. Instrukciya po geohimicheskim metodam poiska rudnyh mestorozhdenij / Min-vo geologii SSSR [Instructions for geochem-ical methods of searching for ore deposits. Ministry of Geology of the USSR]. Moscow, Nedra, 1983. 191 p. [in Russian].
7. Malyuga D. P. Biogeohimicheskij metod poiskov rudnyh mestorozhdenij (princip i praktika poiskov). Moscow, Izd-vo AN SSSR. 1963. 264 p. [in Russian].
8. Dvornikov M. G., Domskiy I. A., Shiryaev V. V., Sergeev A. A. Ekologiya, sohranenie i ispol'zovanie resursov promyslovyh mlekopitayushchih na Severo-Vostoke Evropy [Ecology, conservation and use of game mammal resources in North-East Europe]. Kirov, Izd-vo VESI, 2021. 291 p. [in Russian].
9. Dvornikov M. G. Rol' mlekopitayushchih v tayozhnyh i lesostepnyh ekosistemah osvoennyh i ohranyaemyh territory Kam-skogo bassejna [The role of mammals in taiga and forest-steppe ecosystems of developed and protected areas of the Kama Basin]. Avtoref. dis... dokt. biol. nauk. Tol'yatti, 2010. 38 p. [in Russian].
10. Nikitina N. A. Sposoby mecheniya mlekopitayushchih [Mammal tagging methods]. Itogi mecheniya mlekopitayushchih. Moscow, Nauka, 1980. P. 10—22 [in Russian].
11. Programma i metodika biogeocenologicheskih issledovanij [Biogeocenological research program and methodology] / otv. red. N. V. Dylis. Moscow, Nauka, 1974. 404 p. [in Russian].
12. Sokolov V. E., Puzachenko Yu. G., Bazilevich N. I., Gunin P. D. Principy organizacii programma ekologicheskogo monitoringa v biosfernyh zapovednikah [Principles of organizing an environmental monitoring program in biosphere reserves]. Te-oreticheskie osnovy i opyt ekologicheskogo monitoringa. Moscow, Nauka, 1983. P. 222—231 [in Russian].
13. Danilov N. N. Funkcional'nye pokazateli narusheniya ravnovesiya ekologicheskih sistem / Biologicheskie metody ocenki pr-irodnoj sredy [Functional indicators of imbalance in ecological systems. Biological methods for assessing the natural environment]. Moscow, Nauka, 1978. P. 181—189 [in Russian].
14. Pristova T. A. Biologicheskij krugovorot veshchestv vo vtorichnom listvenno-hvojnom nasazhdenii srednej tajgi [Biological circulation of substances in the secondary deciduous-coniferous plantation of the middle taiga]. Ekologiya. 2008. No. 3. P. 189—195 [in Russian].
15. Pilipko E. N., Kharchenko N. N., Venkova M. S. Dinamika nekotoryh fiziko-himicheskih pokazatelej pochv pod vliyaniem lesozagotovitel'noj deyatel'nosti v raznyh biogeocenozah Vologodskoj oblasti [Dynamics of some physical and chemical soil parameters under the influence of logging activities in various biogeocenoses of the Vologda Region]. Problemy regional'noj ekologii. 2020. No. 4. P. 31—37 [in Russian].
16. Pilipko E. N., Kharchenko N. N., Vernodubenko V. S. Pochvoobrazuyushchee znachenie vynosyashchej (pereotlozhnoj) de-yatel'nosti krota evropejskogo (Talpa europaea, L.) v taezhnom biogeocenoze [Soil-forming significance of the removal (redeposition) activity of the European mole (Talpa europaea, L.) in the taiga biogeocenosis]. Mezhdisciplinarnyj nauchnyj iprik-ladnoj zhurnal "Biosfera", 2020. Vol. 12. No. 4. P. 223—230 [in Russian].
17. Abaturov Yu. D. Nekotorye osobennosti biologicheskogo krugovorota azota i zol'nyh elementov v sosnyakah Yuzhnogo Urala [Some features of the biological cycle of nitrogen and ash elements in the pine forests of the Southern Urals]. Tr. In-ta biologii UFAN SSSR. 1966. No. 55. P. 69—79 [in Russian].
18. Rodin L. E., Bazilevich N. I. Dinamika organicheskogo veshchestva i biologicheskij krugovorot zol'nyh elementov i azota v osnovnyh tipah rastitel'nosti zemnogo shara [Dynamics of organic matter and biological cycle of ash elements and nitrogen in the main types of vegetation of the globe]. Moscow-Leningrad, Nauka, 1965. 254 p. [in Russian].
19. Firsova V. P., Pavlova T. S. Pochvennye usloviya i osobennosti biologicheskogo krugovorota veshchestv v gornyh sosnovyh leash [Soil conditions and characteristics of the biological cycle of substances in mountain pine forests]. Moscow, Nauka, 1983. 166 p. [in Russian].
20. Dvornikov M. G., Shiryaev V. V. Uchastie mlekopitayushchih v veshchestvenno-energeticheskom processe v sopryazhennyh ohranyaemyh i osvoennyh ekosistemah Predural'ya i Urala [Participation of mammals in the material-energy process in associated protected and developed ecosystems of the Pre-Urals and the Urals]. Samarskaya Luka. 2015. Vol. 24. No. 4. P. 150—158 [in Russian].
21. Dvornikov M. G. Biogeohimicheskij krugovorot veshchestv v taezhnyh kompleksah doliny reki Vyatka s raznymi rezhimami prirodopol'zovaniya [Biogeochemical cycle of substances in the taiga complexes of the Vyatka River valley with different environmental management regimes]. Ispol'zovanie i ohrana prirodnyh resursov v Rossii. 2009. No. 2. P. 61—66 [in Russian].
22. Pokarzhevskij A. D. Geohimicheskaya ekologiya nazemnyh zhivotnyh [Geochemical ecology of terrestrial animals]. Moscow, Nauka, 1985. 300 p. [in Russian].
