CC BY
68
шяш
ш
юрчество Ч. Дарвина
с позиций синергетики1
Н. М. ЧЕРНЯВСКАЯ, Д. С. ЧЕРНАВСКИЙ
а' г
4 V.: |1
Введение
Цель предлагаемой работы - анализ творчества Ч. Дарвина с позиций динамической теории информации, т.е. синергетики. В это смысле она является продолжением ранее опубликованной нами работы2. Любой акт творчества (в частности, научного) можно рассматривать как рождение новой информации. Согласно Г. Кастлеру3, новая информация - результат свободного и осознанного выбора одного варианта из нескольких возможных. Слово «свободный» здесь означает, что выбор должен быть не предвзятым и в значительной мере случайным. Для этого необходимо, чтобы система (в том числе и человек), совершающая выбор, находилась в неустойчивом состоянии, т.е. в так называемом «перемешивающем слое»4. Это понятие появилось в теории развивающихся систем сравнительно недавно. Оно соответствует промежуточным стадиям
' Работа выполнена при поддержке фанта РГНФ № 07-03 00685а. " Чернавский Д. С., Чернавская Н. М. К онтологии научного творчества: синергетнческий подход // Эпистемология и философия науки. Т. 1. 2004. № 1.С. 114-130.
1 Кастлер Г. Возникновение биологической информации. М., 1963. 4 Чернавский Д. С., Колупаев А. Г., Веселовская Т. В., Веселое В. А. Биофизика. М., 2006; Чернавский Д. С. Синергетика и информация. М., 2001.
Л
щ |
лз
I X
с
X
=г
и X СЕ
x
ф
й
эволюции (биологической, социальной, экономической и т.п.). Перемешивающий слой образуется, когда необходимо сделать выбор в условиях недостатка информации (т.е. создать новую информацию), продолжается определенное время (в течение которого система ведет себя хаотически) и заканчивается в момент, когда выбор сделан. Последний называется «моментом истины». Отметим, что хотя этот термин широко использовался в художественной литературе, в динамической теории информации он имеет вполне конкретный и определенный смысл.
Другое важное понятие - рецепция информации. Оно означает выбор, продиктованный извне. Генерация и рецепция информации тесно связаны друг с другом. Как правило, первая происходит на фоне и с учетом уже существующей, или рецептируемой, информации, когда последней недостаточно для однозначного принятия решения. Применительно к научному творчеству новая информация становится необходимой, когда в определенной области науки накапливаются данные, противоречащие установившимся в ней положениям; иными словами - при возникновении «парадокса». Перемешивающий слой «образуется» и в голове ученого при попытке разрешить этот парадокс. Чисто логически это невозможно (что и вызывает смятение). В художественной литературе этот этап именуется «муками творчества». Момент истины при этом трактуется как «прозрение».
Предсуществующая информация - то, что уже содержится в принятых в данной области положениях. К рецептируемой ин-формации относятся: во-первых, наблюдения, почерпнутые из природы, и, во-вторых, положения, сформулированные в смежных т науках. Последнее в научном творчестве играет особо важную роль, поскольку, как правило, научные открытия делаются на сты-ф ке наук, т.е. в междисциплинарных исследованиях. При этом информация из смежных дисциплин играет роль «подсказки», помо-и гающей принять решение - совершить акт творчества. Подчерк-
нем, подсказка не определяет ответ однозначно: она лишь сужает множество возможных вариантов. Свобода ученого здесь заклю-I чается, во-первых, в выборе источника подсказки (т.е. смежной О.
Ф 2
Ф
дисциплины), во-вторых, в выборе самой подсказки и, наконец, в X выборе варианта решения.
¡| Научное творчество имеет ряд аспектов. Во-первых, собствен-
но научный аспект: в результате акта творчества две, ранее изоли-д1 рованные, дисциплины объединяются и обогащаются. Их основ-^ ные положения, идеи и трактовка понятий становятся шире. Во-Ч вторых, психологический аспект: он связан с «муками творчества», неизбежной при этом внугренней нервозностью и колоссальным удовольствием (счастьем) в «момент истины», который запоминается не только самим ученым, но и входит в легенду откры-
тия (подобно яблоку Ньютона). В-третьих, аспект социальный. Каждое крупное открытие влияет на мировоззрение людей и, следовательно, на их идеологию. Кроме того, ученые (профессионалы) в каждой из смежных дисциплин, как правило, недовольны посягательством на ревизию основных понятий их науки. Таким образом, жизнь крупного творческого ученого - напряженная драма, где периоды поиска, разочарования и уныния перемежаются с моментами радости где признание и восхищение одних людей соседствует с нападками других.
Жизнь Чарльза Дарвина внешне кажется спокойной и благополучной. Тем не менее внутренне она столь же напряжена, как и жизнь других крупных ученых. Именно на этом аспекте мы постараемся акцентировать внимание.
Что было до Дарвина
Основной вопрос в додарвиновской натурфилософии напрашивался естественным образом: «с чего надо начинать теорию эволюции?» Первый значительный шаг в поисках ответа на него был сделан К. Линнеем. Без его классификации живых организмов и великого открытия «таксонов» не могла бы быть создана и теория Дарвина. Линней исходил из необходимости существования иерархических, систематических единиц. Такая классификация отражает генеалогические связи между видами. Вопрос о кластеризации и классификации выходит за рамки биологии и является общенаучным. Поэтому обсудим его подробнее.
Кластеризация - термин, заимствованный из теории распознавания; он означает, что множество объектов (элементов) разделя- 5 ется на группы - кластеры. В каждой группе элементы по выбранным признакам сходны друг с другом, но отличаются от элементов других групп. В свою очередь, по некоторым (но не всем) X признакам ряд групп можно объединить в более мощный класс- ф тер - семейство и т.д. Возникает иерархическая система класси- л фикации. Именно так построена система Линнея, и в ней нижний кластер - основная таксономегрическая категория - вид. Отнюдь «о не любое множество можно разбить на кластеры. Так, в неживой природе много примеров, когда признаки элементов меняются непрерывно и, следовательно, кластеризация отсутствует. Однако х в развивающихся системах и в живой природе кластеризация все-
Ф С
и и
X X
с; с
и
гда имеет место. Это не случайно, ибо в противном случае приро- X да не могла бы развиваться. Именно это обстоятельство позволяет провести классификацию. Ф
Возникает вопрос: какие именно процессы в живой природе ¿3 приводят к кластеризации? почему образуются разные виды жи-
вых существ? До Дарвина ответ на этот вопрос фактически отсутствовал. Основные представления натуралистов 17-19 веков сводились к воздействию внешних факторов - климата, температуры и т.д., к изменению и приспособлению видов к этим условиям. В трудах Ж. Б. Ламарка (1744-1828) говорится о внутреннем стремлении организмов к совершенству и наследованию приобре-
тенных признаков. Это означает, что имеет место передача половым клеткам адекватной информации о событиях в соматических клетках взрослого организма. Последующие эксперименты опровергали такую возможность. Ж. Бюффон (1707-1788) писал о перерождении видов и превращении одного вида в другой как результат влияния климата, внешних условий, питания. Иначе говоря, натуралисты (Бюффон, Ламарк, Кювье) были единодушны в том, что вид неизменен, пока неизменны условия существования, и ныне живущие виды произошли путем медленного изменения признаков видов по сравнению с ранее жившими видами. Предполагалось (Ламарк), что неиспользуемые признаки атрофируются, и органы превращаются в рудименты. Среди натуралистов того времени было распространено мнение о том, что живая природа устроена гармонично, целесообразно и развивается бесконфликтно, адаптируясь к изменяющимся условиям.
Однако в те же времена развивались и такие науки, как экономика и социология, в которых господствовали другие взгляды. Речь, в первую очеред, идет о книге Т. Р. Мальтуса «О законе на-3»' родонаселения» (1798). В ней делается попытка решить два вопроса: 1. Чем обусловливается численность населения и ход его ю размножения в любой стране? 2. От чего зависит степень бедно-сти или зажиточности населения?
По первому вопросу было высказано следующее соображение, и Народонаселение имеет тенденцию возрастать в геометрической ■¡С прогрессии (1, 2, 4, 8, 16...), а средства к существованию при са-Ф мых благоприятных обстоятельствах могут возрастать только 2 в арифметической пропорции (1, 2, 3, 4, 5 и т.д.). Чтобы обе прогрессии находились в равновесии и рост населения не обгонял бы ^ роста средств к существованию, необходимо сдерживать рост населения. Мальтус указывал на два фактора возможного сокращения населения: бедность, которая увеличивает смертность, и по-^ рок, который уменьшает деторождаемость. По второму из указан-и ных вопросов Мальтус считал, что бедность - следствие нищеты и ¡3 голода при чрезмерном размножении населения, и пока не изме-нятся нравы в густонаселенных странах, улучшения ждать не при-Ф ходится. При этом система государственной поддержки бедным в
щ 1
и
и
Англии того времени только поощряла увеличение народонаселе-
ния. Поэтому лучшим способом борьбы с бедностью стала бы отмена государственной помощи бедным и передача этой заботы в частную благотворительность. Аналогичные идеи о жесткой конкуренции в экономике развивал А. Смит.
До Дарвина две науки - биология и экономика - развивались независимо, не пересекаясь друг с другом. Забегая Еперед, скажем, что, с нашей точки зрения, основная заслуга Дарвина состоит в том, что ему удалось объединить идеи Мальтуса о выживании, идеи Смита о конкуренции и идеи Ламарка об адаптабельности.
Каковы же были механизмы такой интеграции? Дарвин нахо-
чом, ни священником.
тельствах была «добыта» очередная коллекционная «редкость». Дарвин писал: «Никогда ни один поэт не испытывал при виде первого своего напечатанного стихотворения большего восторга, чем я, когда увидел в книге Стивенса "Illustrations of British
дился в кластере натуралистов; Мальтус принадлежал к кластеру экономистов и социологов. Для натуралистов существовала аксиома - адаптация, но не конкуренция. Экономисты, напротив, главным фактором изменений считали конкуренцию и борьбу. Что сформировало дарвиновскую идею? В значительной мере ответ на это вопрос обозначен на титульном листе дарвиновского труда: «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» - магистра наук, члена королевского, геологического, линнеевского и других обществ, автора «Дневника изысканий, произведенных во время кругосветного плавания корабля Ее Величества "Бигл". Лондон, 1859 г.».
X
История создания книги =
о ПРОИСХОЖДЕНИИ видов м
=£ о»
Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 года. Судя по его дальнейшей биографии и детским склонностям, он родился нагу- и
Ф
ралистом. Его дядя Эразм Дарвин был известным в свое время поэтом и ученым, а отец - Роберт Уоренн Дарвин - известным и уважаемым врачом, мечтавшим увидеть в сыне помощника и пре- х емника. Однако после смерти матери Чарльз, в возрасте 8 лет,
Q. го
фактически покинул дом, уехав в гимназию в Эдинбург, а затем в X Кембриджский университет. За эти годы Чарльз не стал ни вра- щ
С X
Дарвин очень любил коллекционировать жуков и впоследст- 3" вии всегда легко мог вспомнить, где, когда и при каких обстоя- х
et *
ф
9 Зак. 3339 ] 29
Insects" ("Изображения британских насекомых") магические сло-
1!;
ва: "пойман Ч. Дарвином, эсквайром"»3.
После Кембриджа, в 1932 г., Дарвин согласился в качестве натуралиста отправиться в путешествие на корабле «Бигл». Суета в семье по поводу путешествия была немалая. Но примечательным было следующее: отец Чарльза, будучи настроен против затеи сына, сказал: «Если ты сумеешь найти хоть одного здравомыслящего человека, который посоветует тебе ехать, я дам свое согласие»6. Человек нашелся. Им был дядя Дарвина - брат отца. Путешествие на «Бигле» состоялось, и это была лучшая из школ для натуралиста. Никто не смог бы быть более совершенным учителем, чем сама природа. Это было, пожалуй, главное, что сделало Дарвина «великим» Дарвином.
Дарвин так оценивал годы своих странствий: «Путешествие на "Бигле" было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь... Я всегда считал, что именно путешествию я обязан первым подлинным дисци-плинированием, т.е. воспитанием моего ума; я был поставлен в необходимость вплотную заняться несколькими разделами естественной истории, и, благодаря этому, мои способности к наблюдению усовершенствовались, хотя они уже и до того времени были неплохо развиты... Различные специальные занятия... не имели почти никакого значения по сравнению с приобретенной мною в то время привычкой к энергичному труду и сосредоточенному вниманию в отношении любого дела, которым я был занят. Все, о X чем я размышлял или читал, было непосредственно связано с тем, что я видел или ожидал увидеть, и такой режим умственной работы продолжался в течение всех пяти лет путешествия. Я уверен.
га ш
^ что именно приобретенные таким образом навыки позволили мне
осуществить все то, что мне удалось сделать в науке...»7, и Достаточно полный отчет о пугешествии содержится в опуб-
ЗР ликованном им «Дневнике», где с чувством преклонения перед Ф величием природы описано великолепие тропической раститель-3 ности. Впечатление «величественного» произвели на Дарвина пустыни Патагонии и одетые лесом горы Огненной Земли. Поезд-яз ки по диким местам верхом на лошадях или в лодках, продол-^ жавшиеся по нескольку недель, были полны лишений и опасностей, но никогда не воспринимались как тяжелый труд и впоследствии вспоминались скорее с восторгом, чем со страхом.
и _
X 5 Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Авто-
^ биография) // Происхождение видов путем естественного отбора. М., X 1987. С. 365.
6 Там же. С. 368.
7 Там же. С. 369.
Наиболее обширной оказалась геологическая программа исследования разных океанических островов, особенно Галапагосских, которые потом, во времена «славы» Дарвина, сделались «классической землей» в глазах и словах натуралистов. На основе полученного материала Дарвин объяснял происхождение разных форм коралловых рифов постепенным понижением морского дна. Идея была оценена, как в высшей степени простая, остроумная, была признана и быстро завоевала популярность. Первые работы «Геологические наблюдения над вулканическими островами» (1847), «Геологические исследования в Южной Америке» (1844) и другие были напечатаны в «Записках линнеевского общества». Они хорошо раскупались и обсуждались с большим интересом не только натуралистами, но и обывателями.
Другая столь же важная и интересная серия его работ касалась исследований в Южной Америке, в которых реально обнаруживалось родство между ныне живущими американскими броненосцами - тихоходами и ископаемыми представителями этих видов на этом же материке. Но результаты этих открытий были еще впереди. После возвращения в Англию началась горячая пора - обработка материалов, небольшие публикации, выступления с докладами. В Геологическом обществе Дарвин прочитал доклады «Эрратические валуны в Южной Америке», «Землетрясения»; продолжал также руководить изданием «Зоологических результатов путешествия на "Бигле"», одновременно исполняя обязанности ученого секретаря Зоологического общества. Но при этом са-мой главной работой все же было дальнейшее собирание фактов, имеющих отношение к происхождению видов. во
В 1837 году была начата первая записная книжка о материалах ^ и фактах, относящихся к происхождению видов. Над ней Дарвин си уже не переставал работать последующие двадцать лет жизни. Размышления, разговоры с животноводами и растениеводами привели его к пониманию того, что «краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени, - писал Дарвин, -для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях»8.
При искусственном отборе (в домашних условиях) вопрос о том, какие качества животных и растений являются полезными, д-решает человек. Им же определяются и цели отбора. Особи с не-желательными (для человека) признаками безжалостно ликвидируются. В этом состоит метод отбора. В результате домашние животные по некоторым признакам «лучше» диких, но менее при-
' Там же. С. 372.
с: и и X
£ 1
способлены для обитания в дикой природе. При естественном отборе встает ряд вопросов. Первый: кто определяет полезность тех или иных признаков в природе? На этот вопрос Дарвин дал четкий ответ: полезны те признаки, которые помогают виду приспособиться к обитанию в данной нише. При этом природа действует не хуже искусного селекционера. Сопоставляя «результаты» человеческих прихотей при создании чего-то необыкновенного, особенного (при одомашнивании и искусственном отборе), Дарвин невольно приходит в восхищение перед тем, что накопила природа на протяжении геологической истории.
В реальной обстановке отбор может действовать своеобразно. Так, например, в ряде районов Африки распространена наследственная болезнь - «серповидная анемия» (в венозной крови человека эритроциты имеют форму серпа и разрушаются, вызывая малокровие). Казалось бы, отбор должен был бы устранить этот недостаток за два-три поколения. Но, оказывается, болезнь появляется только у гомозигот (патология от обоих родителей), у гетерозигот (серповидная анемия только от одного родителя, а от другого - нормальная аллель) анемия проявляется в слабой форме, но такие люди не заражаются другой опасной болезнью - малярией. Таким образом, казалось бы «вредные» признаки в определенных условиях оказываются полезными.
Дарвин был уверен, что естественный отбор действует исключительно путем сохранения и накопления изменений, благоприятных при соответствующих органических и неорганических условиях, возникающих в организме и окружающей среде. Результат выражается в стремлении делать его все более совершенным для
0 данных условий. Это совершенствование неизбежно ведет к постепенному повышению организации большей части живых су-
С ществ во всем мире.
и Здесь встает второй вопрос, который можно сформулировать в
следующем виде: если все живые существа обнаруживают на-£ клонность подниматься на высшие ступени организации, то каким X образом в мире еще существует множество низших форм, и пачеси му в пределах каждого большого класса некоторые формы гораз-
1 до более развиты, чем другие? Почему более высоко организованные формы повсеместно не вытеснили и не истребили низшие формы? Ламарк был настолько убежден в присущем всем орга-
д1 низмам врожденном и неуклонном стремлении к совершенство-^ ванию и так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к Ч предположению о постоянном возникновении новых и простей-3» ших форм путем «самопроизвольного самозарождения».
Объяснение Дарвина состояло в следующем: «Продолжитель-
X X <8 га
Ф
0
ное существование низших организмов не представляет никакого
затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, - он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни»4. На самом деле это объяснение было далеко не полным и не вполне удовлетворительным. Убедительный ответ на этот вопрос был получен позже, когда в трудах последователей Дарвина было четко сформулировано понятие экологической ниши (к этому мы вернемся позже).
Третий вопрос был самым болезненным: каков метод естественного отбора? При искусственном отборе используется метод ликвидации неугодных. Допустить нечто аналогичное в естественном отборе было трудно. Как упоминалось, среди натуралистов того времени было принято считать, что природа мудра, гармонична и не жестока. Трудно было представить, что в природе существует селекционер - ликвидатор с ножом в руке, готовый зарезать невинного ягненка только за то, что он не приспособлен. Размышления на эту тему были продолжительны и мучительны. Решение проблемы теперь широко известно: роль селекционера выполняет борьба за существование. Большую роль в выборе этого решения сыграла «подсказка» из смежных дисциплин - экономики и социологии.
Дарвин так вспоминает свой «момент истины»: «Я случайно, ради развлечения, прочитал книгу Мальтуса "О народонаселении" и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить повсеместно происходящую борьбу за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно быть е; образование новых видов. Теперь, наконец, я обладал теорией, при помощи которой можно было работать; но я так сильно стре- X милея избежать всякого предубеждения, что решил в течение не- ф которого времени не составлять в письменной форме даже самого краткого очерка ее. В июне 1842 г. я впервые решил доставить себе удовлетворение и набросал карандашом на 35-и страницах очень краткое резюме моей теории; в течение лета 1844 г. я расширил это резюме до очерка на 230-и страницах, которые я тща- |5 тельно переписал и храню у себя до настоящего времени»10.
Четвертый вопрос касался проблемы расхождения видов. Он у близок к предыдущему и, по мнению Дарвина, решался сравни-
-"--x
' Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. С. 89. ф
10 Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Авто- ¿Я биография). С. 372.
тельно легко. Сам Дарвин вспоминает: «В то время я упустил из виду одну проблему, имеющую огромное значение, и меня изумляет - если только не вспомнить анекдота о колумбовом яйце, -каким образом я мог не обратить внимания как на саму проблему, так и на путь к ее разрешению. Проблема эта - тенденция органических существ, происходящих от одного и того же корня, расходиться - по мере того, как они изменяются - в своих признаках. Тот факт, что они значительно разошлись, с очевидностью следует из принципа, на основании которого мы в состоянии всевозможные виды классифицировать в роды, роды - в семейства, семейства - в подотряды и так далее; я точно помню то место дороги, по которой я проезжал в карете, где, к моей радости, мне пришло в голову решение этой проблемы... Решение это, как я полагаю, состоит в том, что измененное потомство всех господствующих и количественно возрастающих форм имеет тенденцию приспособиться к многочисленным и чрезвычайно разнообразным местам в экономии природы»". Так появилась идея принципа дивергенции видов вследствие борьбы за существование.
Впоследствии выяснилось, что такое решение отнюдь не окончательное. Этот вопрос породил много проблем, до сих пор дискуссионных. Самому Дарвину решение тоже далось не легко. Даже после «момента озарения» Дарвин долго (с 1838 по 1844 годы) не публиковал и даже не писал о своем открытии. Почему так долго? На наш взгляд, ответ прост: человеку трудно отказаться от идиллии мудрой и доброй природы и признать правду жестокого X мира Мальтуса и Смита. Важен и социальный аспект: как отнссут-я5 ся к такому повороту мыслей коллеги? Многие не примут, будут ® недовольны и обвинят в безнравственности и других грехах. Так оно и случилось. О том, что найдугся восторженные последовате-^ ли, сам Дарвин тогда не думал.
и В 1956 году Ч. Лайелль12, пристально следивший за работой
X Дарвина, предложил ему подробно изложить свои взгляды. Так ф Дарвин приступил к главному труду своей жизни. Объем был за-3 думан в 3—4 раза больше того, что в результате оказалось напечатанным, однако дальше события развивались, как всегда, совсем по другому сценарию. Сам Дарвин пишет об этом: «В начале лета
1858 г. м-р Уоллес13, который находился тогда на Малайском ар-Ц _
X " Там же. С. 372-373.
12 Лайелль Чарльз (1797-1975) - английский естествоиспытатель, ав-X тор книги «Основные начала геологии или новейшие изменения Земли и ее обитателей», сильно повлиявший на формирование эволюционных X взглядов Ч. Дарвина в кругосветном путешествии.
" Уоллес Альфред Рассел (1823-1913) - английский зоолог, независимо ¡►3 от Ч. Дарвина пришедший к идее естественного отбора как механизма.
№
хипелаге прислал мне свой очерк «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», - очерк, содержавший в точности ту же теорию, что и моя. М-р Уоллес выразил желание, чтобы я - в случае, если я отнесусь одобрительно к его очерку - переслал его для ознакомления Лайеллю» .
Ч. Лайелль принял мудрое решение и опубликовал две статьи одновременно - и очерк Уоллеса, и некоторые извлечения из того, что уже было написано Дарвиным по «Происхождению видов». Как отнесся к этому Дарвин? Здесь уместна цитата: «Обстоятельства, при которых я согласился... на опубликованные извлечения из моей рукописи (1844) и моего письма к Аза Грею от 5 сентября 1857 г. одновременно с очерком Уоллеса изложены в "Journal of the Proceedings of the Linnean Society" за 1858 год, стр. 45. Сначала д мне очень не хотелось идти на это: я полагал, что м-р Уоллес может счесть мой поступок совершенно непозволительным, - я не знал тогда, сколько великодушия и благородства в характере этого человека. Ни извлечение из моей рукописи, ни письмо к Аза Грею не предназначались для печати и были плохо написаны. Напротив, очерк м-ра Уоллеса отличался прекрасным изложением и полной ясностью. Тем не менее наши изданные совместно работы привлекли очень мало внимания, и единственная заметка о них в печати, которую я могу припомнить, принадлежала профессору Хоутону из Дублина, приговор которого сводился к тому, что все новое в них неверно, а все верное - не ново»13.
В течение тринадцати месяцев Дарвин закончил книгу в сокращенном виде (по отношению к задуманному объему). В ноябре 1859 года «Происхождение видов» увидело свет. Хотя последующее ее издание было дополнено, исправлялось, но в существе своем книга осталась без изменений и была главным трудом Чарльза О Дарвина. Как книга была воспринята? Об этом лучше всего рассказал сам Дарвин: «С первого момента она пользовалась чрезвычайно большим успехом. Первое небольшое издание в 1250 эк- и земпляров разошлось в день выхода в свет, а вскоре после того было распродано и второе издание в 3000 экземпляров... Иногда 2 высказывалось мнение, что успех "Происхождения" доказал, что ^ "идея носилась в воздух" и что "умы людей были к ней подготов- Q. лены". Я не думаю, чтобы это было вполне верно, ибо я не раз осторожно нащупывал мнение немалого числа натуралистов, и мне никогда не пришлось встретить ни одного, который казался бы сомневающимся в постоянстве видов... Я много выиграл, X промедлив с публикацией книги примерно с 1839 г., когда теория \j ясно сложилась у меня, до 1859 г.; и я ничего не потерял при этом, JC ибо весьма мало заботился о том, кому припишут больше ориги-
Ф
X
14 Там же. С. 373.
15 Там же.
нальности - мне или Уоллесу, а его очерк, без сомнения, помог восприятию теории»16.
Как Дарвин воспринимал отзывы современников? Как сам относился к своему труду и способностям? Здесь тоже невозможно передать это пересказом, поскольку в рассказе от первого лица многое читается между строк. «Некоторые из моих критиков, -писал Дарвин, - говорили: "О, наблюдатель он хороший, но способности рассуждать у него нет!". Не думаю, чтобы это было верно, потому что "Происхождение видов" от начала до конца представляет собой одно длинное рассуждение, и оно убедило немало способных мыслить людей. Эту книгу нельзя было бы написать, не обладая известной способностью к рассуждению. Я обладаю порядочной долей изобретательности и здравого смысла, т.е. рассудительности, - в такой мере, в какой должен обладать ими всякий хорошо успевающий юрист или врач, но не в большей, как я полагаю, степени. С другой стороны, благоприятным для меня, как я думаю, обстоятельством является то, что я превосхожу людей среднего уровня в способности замечать вещи, легко ускользающие от внимания, и подвергать их тщательному наблюдению. Усердие, проявленное мною в наблюдении и собирании фактов, было почти столь велико, каким только оно вообще могло бы быть. И, что еще более важно, моя любовь к естествознанию была неизменной и ревностной... Таким образом, мой успех как человека науки, каков бы ни был размер этого успеха, явился результатом, насколько я могу судить, сложных и разнообразных умственных качеств и условий. Самыми важными из них были: любовь к науке, безграничное терпение при долгом обдумывании да любого вопроса, усердие в наблюдении и собирании фактов и порядочная доля изобретательности и здравого смысла. Воистину в£ удивительно, что, обладая такими посредственными способностя-® ми, я мог оказать довольно значительное влияние на убеждения и людей науки по некоторым важным вопросам»1 . X В этом «автопортрете» видится, прежде всего, истинный уче-
ф ный, способный как бы со стороны очертить то самое важное, са-3 мое главное, что составляет суть дела. Пугешествуя на «Бигле», Дарвин провел множество наблюдений, коллекционировал, раз-ад мышлял о геологии, географии, ботанике и о многих других про-X
Ч/ч
X
X
блемах, с которыми приходилось сталкиваться ему как натурали-ц сту. Чтобы все это себе представить, надо прочитать «Происхождение видов». В ноябре 2008 года книге исполнилось 149 лет, 3" а читать ее интересно и сейчас. Это своеобразный «научный бест-X селлер», увлекательный и поучительный, начиная с богатых, точ-Ч ных, красочных описаний натуралиста и кончая рассуждениями
Ф
0
16 Там же. С. 373-374.
17 Там же. С. 378.
вдумчивого ученого, докапывающегося до истоков увиденного и созданного природой. Природа представлена Дарвином кладезем, не перестающим удивлять и задавать вопросы.
Эпоха дарвинизма
И1Ш1
шт
ш
ш
с .. „ „ |Й Еще при жизни Ч. Дарвина и сразу после него началась эпоха
дарвинизма, которя имела два направления - естественнонаучное и идеологическое. В первом теория Дарвина уточнялась, развивалась, подвергалась ревизии и модернизировалась.
Другой кластер - идеологов и социологов - понял Дарвина по-своему. В нем ведущую роль играл Г. Спенсер (1820-1903) - один из крупнейших английских философов 19 века. Он был энциклопедически образованным человеком, его интересы простирались от механики до психологии. Среди современников он пользовался большим авторитетом. Спенсер с энтузиазмом воспринял идею естественного отбора и расширил её, включив социологию и историю. Таким образом, идея, почерпнутая Дарвином из трудов Мальтуса и Смита, снова вернулась в социологию, но уже гораздо в более разработанном виде. Благодаря Спенсеру, дарвинизм приобрел форму лозунга «Борьба за существование!» и стал популярным среди людей, далеких от естественных наук. В социальных событиях конца 19 - начала 20 столетий дарвинизм играл существенную роль. Однако эта тема выходит за рамки нашей статьи. (•
Вернемся к научному аспекту дарвинизма и обсудим некоторые упоминавшиеся выше вопросы. ГС
Вопрос о многообразии живых существ связан с понятием экологической ниши. Во времена Дарвина это понятие не было с£ четко сформулировано. В современном понимании ниша - при- ® родное образование, где сосуществуют множество видов, нахо- и дящихся на разных трофических уровнях. Иными словами, в нише ^ должны присутствовать виды, которых едят (продуценты), виды, ф которые едят (консументы) и более высокоорганизованные виды, для которых консументы являются продуцентами. Существование 2С ниш, населенных только высокоорганизованными существами, ^ невозможно. Каждая ниша образуется в определенных гсоклима-тических условиях и сама влияет на них, изменяя их в своих инте- ^ ресах. Таким образом, экологическая ниша - результат взаимного приспособления живой и неживой природы. Согласно В. В. Док^_ 3" чаеву, именно ниша является объектом естественного отбора . ^ Внутри ниши каждый вид тоже подвержен отбору, приспосабли- Ч ваясь к условиям ниши. Так решается проблема многообразия,
к
! Докучаев В. В. Соч. Т. 4. М„ 1950. С. 318.
т
im; Ш;
которое в нише неизбежно. Одновременно решается проблема взаимосвязи живого и неживого19.
В додарвиновские времена натуралисты в своих эмпирических обобщениях четко выделяли и разделяли живую и неживую природу, оказываясь, в то же время, перед труднейшей проблемой -объяснить, каким образом происходит взаимодействие между живыми и костными телами. Это была проблема, указывавшая на основное теоретическое противоречие внутри самого естествознания. Дарвину очень повезло, что он пять лет путешествовал на «Бигле», и его учителями оказались, в основном, не натуралисты, а природа. Это позволило ему избежать многих ошибок в научных представлениях. Однако преодоление кризиса естествознания передавалось эстафетой следующим поколениям, отклик которых, естественно, последовал.
По мнению Докучаева, суть истинной натурфилософии состоит в изучении генетических вековечных, закономерных соотношений и взаимодействий между живой и мертвой природой2". Эта основная теоретическая проблема естествознания, как он считает, решается единственным пугем - путем выявления особых природных тел, образующихся при взаимодействии живого с неживым. Одним из таких тел является почва - особое тело природы, которое первым подвергалось преобразующей деятельности человека. В теории эволюции органического мира Ч. Дарвин обосновал идею генетического единства всего живого на планете. Это было важным шагом на пути к понятию живого вещества - основного в учении о биосфере. Но нужно было сделать следующий шаг - раскрыть характер взаимоотношений живого и неживого, ш В теории Дарвина была принята во внимание лишь одна сторона этих взаимоотношений - приспособление живого к окружающей I? его среде; - и не была представлена другая, противоположная сто-
X X
рона - формирование живым своей среды обитания. Для того что-
С
и бы выявить эту вторую сторону, необходимо было выделить и X исследовать геохимические функции живого, их непрерывность в Ф геологическом масштабе времени.
3 Дарвин, однако, вплотную приблизился к пониманию единст-
ва живой и неживой природы. Для него в путешествии особенно Ф большое значение имело геологическое исследование тех регио-нов, которые он посетил. «Я взял с собою первый том "Principles of Geology" Лайелля, - писал Дарвин, - и внимательно изучил эту ^ книгу, которая принесла мне величайшую пользу во многих от-ZT ношениях. Уже самое первое исследование, произведенное мною 3- в Сант-Яго на островах Зеленого мыса, ясно показало мне изумись тельное превосходство метода, примененного Лайеллем в грак-
Ф
fi
14 Вернадский В. И. Живое вещество. М., 1978. С. 16. 20 Докучаев В. В. Соч. Т. 4. М„ 1950. С. 318; Т. 7. М, 1953. С. 977.
——
товке геологии, по сравнению с методами всех других авторов, работы которых я взял с собою или прочитал когда-либо впоследствии... С глубоким удовлетворением вспоминаю я также некоторые мои научные работы; например, разрешение проблемы коралловых островов и выяснение геологического строения некоторых островов, например острова Св. Елены. Не могу также пройти мимо открытия мною своеобразных соотношений между животными и растениями, населяющими различные острова Галапагосского архипелага, с одной стороны, и между этими галапагосскими видами животных и растений и обитателями Южной Амери-
ки - с другой»21. Аналогичный результат давали и раскопки в пам-пасской формации гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных Дарвину броненосцев. Это говорило о том, что виды различных островов архипелага известным образом незначительно отличаются друг от друга. Ни один из островов не являлся, по-видимому, очень древним в геологическом смысле. Такого рода факты, как и многие другие, можно было объяснить на основании предположения, что виды постепенно изменяются.
Второй важный вопрос касался главного тезиса Дарвина о борьбе за существование. К нему тесно примыкает вопрос о роли взаимопомощи в эволюции, который был поставлен в работах В. В. Докучаева32 и П. А. Кропоткина2'. Дело в том, что само понятие «борьбы» требует уточнения: необходимо сказать, кто с кем и как борется. В настоящее время разделяют внутривидовую и межвидовую борьбу. Кроме того, выделяют взаимодействие видов. находящихся на разных трофических уровнях в одной нише. Последнее проявляется в том, что одни кушают других. Борьбой это явление назвать трудно, взаимопомощью - тем более. Тем не О менее в единой экосистеме (нише) оно играет полезную роль для ф обоих видов. Важно, что в процессе эволюции выработались та- С
Межвидовая борьба происходит между видами, которые нахо-
!ЩЙ
:р
X
кие поведенческие реакции, которые способствуют выживанию и ниши в целом. Так, в соответствии с этими поведенческими реакциями, консументы не пожирают продуцентов полностью, предоставляя им возможность расплодиться. В. В. Докучаев назвал это явление «законом содружества». О,
X
дятся на одном трофическом уровне в одной нише. Ее исход зави- X сит от отношения особей внутри видов. Выигрывает тот вид, в котором внутривидовая борьба слабее межвидовой. При этом дру- X гой вид полностью вытесняется из ниши. Если виды одинаковы, ^ __X
—7,-
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Авто- ^ биография). С. 369. Ф
" См. сноску 20.
23 Кропоткин П. А. Записки революционера. М., 1988. С. 270-272.
Щ
и в каждом внутривидовая борьба слабее межвидовой, то результат оказывается тем же самым: один вид полностью вытесняет другой. В данном случае исход зависит от случая, поскольку симметричное состояние неустойчиво. В противном случае, если внутривидовая борьба сильнее межвидовой, оба вида сосуществуют, но при этом оба проигрывают в численности. Этот результат был получен теоретически во второй половине 20 века" . Ранее же, на основе анализа эмпирических данных, было показано, что два вида с одинаковыми потребностями не могут существовать в одном месте. Это утверждение сейчас известно как принцип Гау-зе, названного по имени сформулировавшего его эколога. Таким образом, в реальных условиях при взаимодействии однотипных
I
видов межвидовая борьба всегда сильнее внутривидовой.
Основная причина борьбы - конкуренция за ресурс - действует одинаково как внутри вида, так и между однотипными видами. Тот факт, что внутривидовая борьба слабее межвидовой, имеет глубокий смысл. Из него следуют два вывода. Первый: внутри вида существует эффект взаимопомощи, который ослабляет конкуренцию. Второй: существует дополнительный антагонизм между видами, не сводимый к конкуренции за ресурс, но возникший в эволюции как поведенческая реакция. Внутривидовая взаимопомощь, как поведенческая реакция, хорошо известна, особенно у стадных животных. Она тоже входит как составная часть в «закон содружества» В. В. Докучаева.
Современные эволюционисты считают, что этот закон есть не что иное, как преодоление односторонности эволюционной тео-^ рии Ч. Дарвина и новый крупнейший шаг вперед в разработке эво-га люционной идеи в естествознании. Вот как об этом писал сам В. В. Докучаев: «Великий Дарвин, которому современная наука п£ обязана, может быть, 9/10 своей настоящей широты, полагал, что миром управляет ветхозаветный закон: око за око, зуб за зуб. Это
и крупная ошибка, великое заблуждение. Понятно, что за эту ошиб-X ку Дарвина нельзя винить, и ее нельзя приписать недостатку та-Ф ланта, перевернувшего, как я говорю, вверх дном всю науку. Но все же теперь Дарвин оказывается, слава Богу, неправым. В мире, кроме жесткого, сурового ветхозаветного закона, мы ясно усмат-<0 ривасм теперь закон содружества, любви. И мы знаем, что нигде так резко и отчетливо не проявляется этот закон, как в учении о почвенных зонах, где мы наблюдаем теснейшее взаимодействие и полное содружество мира органического и мира неорганического»"3. 3" «Закон содружества» получил конкретное выражение в доку-
да чаевских законах постоянства соотношений факторов почвообра-Ч зования и законах постоянства соотношений наиболее существен-
Ф
й
См.: Чернавский Д. С. Синергетика и информация. 25 Докучаев В. В. Соч. Т. 7. С. 977.
26 .
ii
И!!!
ных признаков и компонентов биосферных систем. Этот закон лег в основу метода сопряженного анализа эволюции почв и несущих их ландшафтов - основного метода докучаевского почвоведения. Понятие дружбы, содружества предполагает равноправие партнеров, когда каждый из них выступает как самостоятельное целое со своим неповторимым обликом. Здесь нет насилия, принуждения, подчинения произволу другого. И, вместе с тем, в дружеских отношениях складывается некоторое новое своеобразное единство, нового рода целостность. Эту принципиально новую теоретическую позицию - докучаевский закон содружества - воспринял Н. В. Тимофсев-Рессовский и реализовал в понятии встречного движения наук о биосфере2". Эти проблемы подробно рассмотрены А. Н. Тюрикановым и В. М. Федоровым" .
Однако до того, как был разработан докучаевский «закон о содружестве», в научной жизни велась активная, и не всегда мирная, полемика о борьбе и взаимопомощи - как в теории эволюции, так и в жизни. Чтобы понять суть споров, необходимо вернуться в 70-80-е годы 19 века. Активную роль в этой борьбе сьпрал П. А. Кропоткин, имя которого современное общество связывает с революционным движением в России и очень редко - с его принадлежностью к кластеру натуралистов. А между тем ему принадлежит обоснование теории ледниковых периодов и создание (совместно с Э. Реклю) всемирной географии «Земля и Люди». Он также внес вклад в развитие идеи о содружестве и взаимопомощи в естественном отборе, написав книгу «Взаимопомощь как фактор борьбы за существование». Предыстория этой книги такова. Присутствуя х на съезде русских естествоиспытателей в 1880 году, Кропоткин услышал в речи зоолога, профессора Кесслера, о новом, «превос- а ходном» понимании борьбы за существование. Взаимопомощь, - О говорил Кесслер, - такой же естественный закон, как и взаимная ф
е:
борьба; но для прогрессивного развития вида первая, несомненно, важнее второй. Эта мысль, по воспоминаниям Кропоткина, была и подкреплена некоторыми примерами, высказанными Северцевым, что окончательно вдохновило Кропоткина активно и серьезно разви- 2 вать эту идею, собирая материалы из жизни животных и растений. j.
Однако в Англии последователи Дарвина, вдохновленные и Q. проникшиеся идеей борьбы за существование, продолжили теорию Дарвина по-своему. В 1888 году Т. Гексли опубликовал в журнале «Nineteenth Century» свою статью «The Struggle for Existence: a Program» («Борьба за существование: программа деятель- X ности»). Кропоткин решился выступить с публикацией материа- у
X с£
' Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий ^ очерк теории эволюции. М., 1969. ф
21 Тюриканов А.Н., Федоров М. В. Тимофеев-Рессовский: Биосферные раздумья. М., 1996.
0
1
лов, собранных им за шесть прошедших лег и опровергнуть «ходячее непонимание борьбы за жизнь между животными и между людьми». Приведем цитату из Кропоткина: «Я сказал об этом друзьям, но скоро убедился, что "борьба за существование", истолкованная как боевой клич: "Горе слабым!" - и возведенная на ступень непреложного "естественного закона", освященного наукой, пустила в Англии такие глубокие корни, что превратилась почти в канон. Только два человека ободрили меня выступить против этого ложного толкования жизни природы, Издатель "Nineteenth Century" Джемс Ноульз (James Knowles) со своей замечательной проницательностью тотчас усмотрел важность вопроса и стал убеждать меня, с чисто юношеской пылкостью, взяться за эту работу. Другой был Бэте (Bâtes), автор хорошо известной у нас книги "Натуралист на Амазонской реке". Он, как известно, много лет собирал именно такие данные об изменчивости видов, на которых Дарвин построил свои великие обобщения, и Дарвин в своей автобиографии говорит о нем как об одном из самых умных встреченных им людей. Бэте был секретарем Лондонского географического общества, и я знал его. Когда я сообщил ему о своем намерении, он очень обрадовался. "Да, непременно сделайте эту работу! - говорил он. - Это настоящий дарвинизм. Просто обидно подумать, что они сделали из идей Дарвина". Лучшего поощрения нельзя было ожидать, и я с удвоенной энергией продолжал работу, которая была опубликована в "Nineteenth Century" под заглавием "Взаимная помощь у животных", затем "у дикарей, у варваров, в средневековом городе и в современном обществе", а потом я издал все это книгою "Mutual Aid: a Factor of Evolution"
X
("Взаимная помощь как фактор эволюции")»'
g
28
Третий важный вопрос, который требовал уточнения и развития О теории Дарвина, касается эволюции видов, их разделения и образова-
чс
ния новых. Какова при этом роль борьбы за существование?
С Ответ Дарвина (о котором уже упоминалось выше) по сущест-
У ву не был ответом, а был просто констатацией факта: в эволюции X число видов действительно возрастает, и новые виды действи-Ш тельно образуются. Причина этого в том, что разрастаются, разде--С ляются и образуются новые ниши. Соответственно, разрастаются и разделяются виды. В начале этого процесса, когда вид только начинает разделяться, имеет место внутривидовая борьба (поскольку вид один), но важной роли она не играет. Затем, когда подвиды по некоторым признакам разошлись достаточно сильно, в поведенческих реакциях каждого из подвидов появляются реак-ции «свой» и «чужой» и проявляется антагонизм по отношению к X «чужому». В этот момент возникает межвидовая борьба, более Ч сильная, чем внутривидовая. Этот фактор уже существенно влияет на процесс. Без него образование новых видов невозможно. Под-
28 Кропоткин П. А. Записки революционера. С. 67-68.
черкнем, признаки, по которым отличаются подвиды, могут не иметь отношения к выживанию (например, детали окраски). Они имеют информационную природу, как символ принадлежности к «своему» (или «чужому»).
Здесь мы сталкиваемся с необходимостью расширить концепцию борьбы за существование как материальный ресурс. В нашей работе2 было предложено расширенное толкование принципа борьбы за сохранение и распространение «своей» информации. Оно включает, как часть, концепцию борьбы за существование, поскольку последнее необходимо для сохранения носителя «своей» информации. Кроме того, оно включает и поведенческие реакции, которые не преследуют чисто материальные цели. Такой ответ на вопрос о роли борьбы в процессе образования видов в настоящий момент представляется исчерпывающим.
I
ш
и
В заключение обсудим вопрос, который до сих пор остается дискуссионным. По мнению многих эволюционистов - последователей учения Дарвина (Докучаев, Вернадский, Тимофеев-Рессовский и многие другие) - Дарвин не создал эволюционное учение, как это часто считают популяризаторы: это учение было известно задолго до Дарвина и создавалось и Аристотелем, и Линнеем, и многими другими; в этом у Дарвина было много предшественников. Гениальность Дарвина была в том, что он первым увидел в природе принцип естественного отбора, как ес-тественноисторический механизм эволюции живых существ. Благодаря этому он смог построить основы эволюционной теории. Дарвин назвал свою главную книгу «О происхождении видов пу- х тем естественного отбора», тем самым предельно ясно дав понять, что эволюционная теория должна строиться на основе приложения принципа естественного отбора к тому, что он назвал «неопределенной изменчивостью» - ненаправленной, статистической ф изменчивостью, касающейся как самых крупных, так и самых мелких признаков. Иными словами, благоприятные признаки воз- и ннкают случайно и лишь затем, путем отбора, закрепляются в потомстве. Острота вопроса в том: какова вероятность благоприятного случая? Во времена Дарвина никто не мог дать ответ на этот вопрос. Тем не менее это положение вызывало некоторую насто- Q. роженность: в основе теории эволюции была неопределенная изменчивость, которую никто ясно себе не представлял.
Во времена Дарвина ничего не было известно об элементарном эволюционном материале. Цитологии практически не суще- X ствовало, хромосом никто не знал, а экспериментальная генетика w только начиналась. Главная работа Менделя была опубликована в * 1865 году, т.е. позже выхода основной книги Дарвина. Теоретиче-
Чернавский Д. С., Чернавская Н. М. Научный Альманах А. Г. Гордона. 2003. Т. 1.С. 209-220.
£¿3
X лэ ш О
п
X
ф
J3 X
1М|
Н. М. ЧЕРНАВСКАЯ, Д. С. ЧЕРНАВСКИЙ
ские методы исследования развивающихся систем в те времена тоже отсутствовали. Понятие «информация» в науке не использовалось. Лишь в середине прошлого века были открыты гены и развита наука молекулярная генетика. Она существенно укрепила концепцию Дарвина, но вопрос о «случайной изменчивости» так и остался дискуссионным. Была оценена вероятность благоприятного случая, если он происходит за счет точечных мутаций. Увы, результат оказался плачевным: эта вероятность абсурдно мала. Сейчас эта проблема известна как «парадокс дефицита времени в биологической эволюции».
Решение проблемы, с нашей точки зрения, возможно в рамках информационного подхода. Полностью исключить случайность в процессе возникновения нового вида, в принципе, невозможно, поскольку это акт генерации информации; но представить вариант, в котором вероятность этого акта не мала, - можно. В результате изучения процесса возникновения благоприятного признака за счет случайной перестановки блоков в геноме были получены интересные результаты30. Число возможных вариантов при этом существенно меньше, чем в случае точечных мутаций, и вероятность благоприятного варианта не мала. Однако для этого нужно, чтобы в организме был запас блоков, т.е. нейтральной генетической информации. Такой запас действительно существует, что и является основой так называемой нейтралистской теории эволюции, предложенной М. Кимурой31. Последнюю почему-то считают альтернативой дарвинизма, хотя, с нашей точки зрения, она, ско-рее, является развитием теории Дарвина. Л В настоящее время вопросы, связанные с прояснением меха-
го низма действия дарвиновской теории, исследуются в рамках динамической теории информации и с помощью математических Ч моделей. Из них следует, что все факторы (борьба, взаимопомощь и межвидовая согласованность) играют важную роль, но на разных этапах развития и в биологических системах разных масштабе бов. При этом тезис Дарвина о борьбе за существование сформу-Ф лирован сегодня в более общей форме, как стремление живых существ к сохранению и распространению своей информации. В качестве своей части он включает борьбу, как стремление со-
хранить носителя своей информации, но также и стремление к Щ развитию (в частности, к творчеству), как способу увеличения и с, распространения своей информации. Таким образом, в настоящее время можно считать, что внутреннее разногласие между тезиса-3е ми о «борьбе» и «согласии» разрешено.
X -
3 30 См.: Чернавский Д. С., Чернавская Н. М. Биофизика. Т. 48. Вы-
X пуск 2. С. 350-360; Птицин М. О., Чернавский Д. С., Чернавская Н. М. Математическая биофизика. Красноярск, 1985. С. 40-60.
О
И Кимура М. Молекулярная эволюция. Теория нейтральности. М„ 1985.
