ЦИТОСПОРОЗ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ МОСКВЫ
Э.С. СОКОЛОВА, МГУ Л
Цитоспороз относится к категории нек-розно-раковых болезней, поражающих разные древесные породы и виды кустарников. Болезнь вызывают грибы из рода СуШзрога. При обследовании зеленых насаждений Москвы было обнаружено 32 вида грибов р. Сугоэрога, перечень которых приведен в табл. 1. Кроме вида возбудителей в таблице указаны повреждаемые породы, встречаемость в баллах (1 - часто, 2 - обычно, 3 - редко), экологическая группа гриба и категория опасности болезни для растений.
Представленный в табл. 1 список видов грибов возбудителей цитоспороза не является полным и будет расширяться и уточняться при дальнейших исследованиях, так же как требует уточнения и отнесение тех или иных видов к сапротрофам или паразитам, от чего зависит роль вида гриба в зеленых насаждениях города.
Из табл. 1 следует, что среди представленных видов доминируют сапротрофы, поселяющиеся на отмерших деревьях и кустарниках или отдельных их частях - ветвях и побегах. Эти виды обычно не представля-
ют опасности для насаждений, но снижают декоративность деревьев и кустарников. Следует указать, что эти виды грибов мало изучены, и вполне вероятно, что какие-то из них в определенных условиях могут поселяться и на сильно ослабленных, но еще жизнеспособных растениях, ускорять их ослабление и усыхание. Примером может служить гриб Су1оэрога сагрИоэреппа, который в существующей справочной литературе отмечается. как сапротроф, поселяющийся на липе. В текущем году этот вид был зарегистрирован в Москве на живых ветвях молодых лип.
Ощутимый вред могут причинять виды, поражающие розы (С. 1еисо51:ота, С. го-зае), боярышник (С. охуасапЛае), смородину (С. пЫб), отнесенные к потенциально опасным. Эти виды отмечаются ежегодно, но на незначительном уровне. При ухудшении условий произрастания растений их патогенность и агрессивность могут повыситься.
Наиболее опасными из представленных болезней являются цитоспорозы яблони, тополя и рябины.
Таблица 1
Распространение цитоспороза в городских насаждениях
№ пп Вид фиба Поражаемая порода Встречаем ость в баллах Экологическая группа гриба Категория опасности
1 Cytospora ambiens Sacc. (syn. С. leucosperma (Pers.: Fr.) Fr.) Вяз, клен, липа, тополь, яблоня 2 Сапротроф Не опасна
2 C. annulata Ellis Клен ясенелистный 3 Сапротроф Не опасна
3 C. aesculi Ranoiev. Каштан конский 2 Сапротроф Не опасна
4 C. capitata Sacc. et Schulz. Яблоня 2 Факультат. зит пара- Опасна
5 C. capreae Fuck. Ива 2 Сапротроф Не опасна
6 C. carphosperma Fr. Липа, яблоня 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
7 C. chrysosperma (Pers.) Fr. Тополь, ива, осина 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
8 C. comi Westend. Свидина белая 3 Сапротроф Не опасна
9 C. decipiens Sacc. Клен остролистный 3 Сапротроф Не опасна
10 C. fertilis Sacc. Ива 2 Сапротроф Не опасна
11 C. globifera Sacc. Спирея 3 Сапротроф Не опасна
12 C. hórrida Sacc. Береза 2 Сапротроф Потенц. опасна Потенц. опасна
13 C. intermedia Sacc. Дуб 2 Факультат. зит пара-
14 C. leucostoma (Pers.) Sacc. Роза, черемуха 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
15 C. massariana Sacc. (syn. Leucocy-tospora massariana (Sacc.) Z. Ur-ban) Рябина 2 Сапротроф Не опасна
16 j C. microspora (Corda) Rabenh Боярышник, ябло- їла 1 Сапротроф Не опасна
1 17 C. nivea Sacc. (syn. Leucostoma nivea (Hoffin.: Fr.) Hohr) Ил Тополь, осина 2 Сапротроф Не опасна
18 C. oxyacanthae Rabenh. Боярышник 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
19 C. pseudoplatani Sacc. Клен 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
20 C. personata Fr. Вяз, береза, яблоня 2 Сапротроф Не опасна
21 C. queredla Brun. Дуб 2 Сапротроф Не опасна
22 C. rhondophila Sacc. Роза 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
23 C. ribis Ehrenb. Смор. золотистая 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
24 C. rosarum Grev. Роза 2 Сапротроф Не опасна
25 C. rosae Fckl. Роза 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
26 C. rubescens Fr. Рябина, черемуха 2 Факультат. зит пара- Опасна
27 C. ruthenica Petr. Карагана 2 Сапротроф Не опасна
28 C. selenospora Oudem. Рябина 2 Факультат. зит пара- Потенц. опасна
29 C. syringae Sacc. Сирень 2 Сапротроф Не опасна
30 C. sp. Ирга 3 Сапротроф Не опасна
31 C. stellulata Sacc. Вяз 2 Сапротроф Не опасна
32 C. thujae Sacc. Et Eli. Туя 2 Сапротроф Не опасна
Таблица 2
Состояние яблони и пораженность ее болезнями на пр. Вернадского в 1998 г.
№ пп. Кол-во Доля деревьев(%) по категориям состояния Повреждено щитовкой, Поражено болезнями, %
Дер., инфекционными неинфекц.
шт. 0 1 2. 3 4 5 6 % гнили бакте- риоз цито- спороз морозо- боины
1 50 0 8 44 48 0 0 0 34 12 4 96 10
2 25 0 0 4 92 4 0 0 20 8 4 100 12
Цитоспороз яблони вызывается грибами С. capitata и С. carposterma. Болезнью поражаются деревья разного возраста, но наиболее сильно - взрослые плодоносящие деревья. Болезнь развивается на скелетных и боковых ветвях и побегах [2].
Данные обследования яблони на двух пробных площадях на пр. Вернадского в 1998 г. приведены в табл. 2.
Из данных табл. 2. видно, что на обеих пробных площадях состояние деревьев яблони неудовлетворительно, в аллейных посадках вдоль проспекта преобладают сильно ослабленные деревья, они составляют на пробах 48 % и 92 %. Кроме того, стволы и ветви отдельных деревьев повреждены также запятовидной щитовкой и заселены блестящим заболонником, а листья - красной яблоневой тлей.
Уровень поражения яблонь цитоспо-розом очень высок, он достигает 96-100 % и объясняется общим ослаблением яблони комплексом факторов.
Снижение устойчивости к болезни и общее ослабление деревьев вызвано комплексом причин, в числе которых их высокий возраст, влияние транспортного загрязнения и поражение морозом, гнилями, бактериозом.
По данным М.И. Дементьевой [2] патогенные свойства возбудителей цитос-пороза яблони ограничены, и поэтому для заражения необходимы механические повреждения коры, солнечные ожоги коры, морозобоины, а также ослабление деревьев, вызванное неблагоприятными условиями внешней среды и другими болезнями, в том числе гнилевыми.
Признаки болезни проявляются в образовании на ветвях сначала небольших локальных некрозов, ограниченных трещиной в коре. Впоследствии локальные некрозы превращаются в круговые. Пораженная кора имеет красновато-коричневый цвет и при отделении от древесины размочаливается. Вся поверхность отмершей коры покрывается множеством пик-нид, выступающих из-под эпидермиса коры в виде мелких темных усеченных бугорков. При высокой влажности из пикнид выходят конидии в виде нитевидных спиралей оранжевокрасного цвета. Именно это и является характерным диагностическим макропризнаком. Микропризиаком служат бесцветные конидии, имеющие характерную для р. СуШБрога
аллантоидную форму (форму сардельки), размером 5—6,5 х 1-1,5 мкм - у С. carposterma или 4-5,8 х 1,1-1,8 мкм - у C.capitata [2, 5 и др.].
Цитоспороз тополя в средней полосе России вызывается грибами Cytospora chryso-sperma и С. nivea (= Leucostoma nivea). Поражаются разные виды и гибриды тополей разного возраста. Часто оба вида встречаются совместно, однако более высокой патогенностью обладает С. chrysosperma, способный поражать внешне жизнеспособные деревья [1]. В отличие от него С. nivea (= L. nivea) может поражать только сильно ослабленные деревья.
Местами проникновения инфекции являются механические повреждения и трещины у основания ветвей, места повреждения тканей дерева вредителями. При поражении болезнью на стволах и ветвях образуются локальные, овальные, вытянутые некрозы, с течением времени превращающиеся в язвы или раны. Тонкие ветви полностью окольцовываются грибами. Пораженная кора часто не меняет окраску, но темнеет. В толще пораженной коры развиваются пикниды грибов. У С. chrysosperma пикниды имеют вид мелких бурых конических бугорков, расположенных продольными рядами или беспорядочно. У С. nivea пикниды имеют вид мелких темных бугорков с характерным белым щитком. Массовое образование
Пораженность болезня
спор и заражение деревьев происходит в мае-начале июня и в конце августа - сентябре [3, 4]. Споры выходят из пикнид в виде оранжево-красных спиралек, усиков или капель, покрывающих большие участки коры стволов и ветвей. Распространение спор осуществляется посредством дождевой воды, эпизодически - насекомыми.
Болезнь протекает медленно и постепенно, сопровождаясь ежегодным усыханием части ветвей в кроне и появлением водяных побегов, которые со временем усыхают. В насаждения цитоспороз проникает чаще всего с посадочным материалом из питомников, где отбраковка его перед реализацией осуществляется неудовлетворительно. В школьные отделения питомников инфекция заносится из маточных плантаций с больными черенками. Развитию болезни способствуют многие факторы: техногенный и антропогенный пресс, нарушение технологии посадки и ухода, поражение болезнями и повреждение вредителями, неблагоприятное воздействие погодных условий.
В Москве и ближнем Подмосковье цитоспороз был зарегистрирован в разных типах насаждений, на разных видах тополей разного возраста. Для обследования и учета были выбраны молодые посадки тополей, где была возможность наиболее точно оценить пораженность ветвей цитоспорозом (табл. 3).
Таблица 3
(тополей разных видов
№ Вид тополя Средний диаметр, см Кол-во Дер., шт Доля деревьев (%) по категориям состояния Поражено болезнями, %
пп. 0 1 2 3 4 5 6 Бакте-риал. рак Цитос- пороз
1 Бальзамический (Рори1ш Ьа1- 16 20 0 0 20 25 15 0 40 100 100
2 вап^ега) Душистый (Р. зиауео1епз) 8 26 0 4 54 38 4 0 0 50 35
3 Лавролистный (Р. 1аипАоИа) 12 20 10 20 30 25 10 0 5 30 40
4 Китайский 12 50 0 65 35 0 0 0 0 98 56
5 (Р. вшгопи) Китайский 12 30 0 34 46 14 6 0 0 100 63
6 (Р. бштопн) Берлинский (Р. егоНв^пегшз) 12 50 0 0 44 12 6 23 15 100 100
Из данных табл. 3 видно, что все изученные виды тополей ослаблены и в сильной степени поражены цитоспорозом и бактериальным раком (возбудитель бактерия Pseudomonas remieflaciens).
Причинами широкого распространения болезней тополя на ПП 1, 2, 3, 5 и 6 были неблагоприятные условия произрастания, способствующие снижению устойчивости деревьев к болезням. Так на ПП 1 когда-то были прорыты канавы, в результате чего была повреждена корневая система деревьев, часть из которых усохла. На ПП 2, 3, 5 отмечено сильное вытаптывание и уплотнение почвы. На ПП 6 посадки тополя были сильно загущены.
На фоне этих факторов ослабления активно развивается бактериальный (мокрый) рак, пораженность которым в куртинных и сильно загущенных посадках достигала 100 %. Цитоспороз развивается на ветвях ослабленных деревьев, он ускоряет и часто довершает процесс их усыхания. Пораженные ветви, кроме того, являются источником инфекции, способствуют заражению живых ветвей и представляют опасность для новых посадок тополей, создающихся в непосредственной близости от очагов цитоспороза. Мощным источником инфекции служат также обрезанные и не убранные из мест обрезки больные ветви, на которых происходит активное образование спороношения возбудителя.
Цитоспороз рябины вызывается грибами С. rubescens, С. selenospora и С. massariana. Эти грибы также часто встречаются совместно. Данные о степени патогенности и агрессивности указанных видов на рябине отсутствуют. Основанием для утверждения, что эти грибы обладают патогенной
способностью, послужило неоднократное их нахождение нами на живых ветках ослабленных деревьев рябины.
Вначале на коре ветвей и стволов появляются локальные некротические участки овально-вытянутой формы, которые довольно быстро сливаются и окольцовывают ветви и тонкие стволики. Пораженная кора бывает покрыта сплошь пикнидами, имеющими вид густо сидящих бугорков темнобурого, почти черного цвета, часто со свет-ло-серой верхушкой, выступающих из разрывов эпидермиса коры. Весной или в начале лета из пикнид выходят споры в виде застывших винно-красных или золотистокрасных тяжей или капель.
Возбудители цитоспороза рябины, как и большинство видов р. СуШБрога поражают ослабленные и сильно ослабленные деревья, ускоряют процесс ослабления и приводят к быстрому или постепенному усыханию рябины.
Проведенные исследования показали, что в последние годы в городе посадочный материал рябины из питомников поступает уже зараженным цитоспорозом. Ослабление деревьев при выкопке, перевозке, пересадке и в период адаптации активизирует развитие цитоспороза. При отсутствии необходимого ухода за такими деревьями они теряют свои декоративные качества и со временем нередко усыхают. Наши наблюдения согласуются с выводами М.И. Дементьевой о том, что поселение грибов р. СуШэрога на косточковых и семечковых породах связано с предварительным ослаблением деревьев.
Ниже приводятся данные учета состояния и пораженности рябины на постоянном участке наблюдения на территории МГУ (табл. 4).
Таблица 4
Состояние и пораженность рябины цитоспорозом
Кол-во дер., шт. Средний диаметр, Доля деревьев (%) по категориям состояния Кол-во деревьев с признаками цитоспороза, %
см 0 1 2 3 4 5 6 на ветвях на стволах
25 12 0 8 72 20 0 0 0 100 8
Из табл. 4 следует, что рябина на обследованном участке ослаблена и на 100 % поражена цитоспорозом. Спороношения грибов были отмечены не только на ветвях, но и на стволах. Поражена цитоспорозом была и прикорневая поросль рябины. Пораженные деревья являются источником инфекции для расположенных поблизости новых посадок рябины.
Увеличивающиеся масштабы озеленения и расширение ассортимента посадочного материала в Москве, особенно введение в городские насаждения растений-экзотов, требуют жесткого фитопатологического контроля при реализации посадочного материала в питомниках и отбраковки пораженных растений при посадке.
Главными эффективными мерами предотвращения распространения некрозно-раковых болезней в зеленых насаждениях Москвы являются:
внутренний карантин растений, который заключается в обязательном и тщательном осмотре посадочного материала, поступающего из питомников, и отбраковке пораженных болезнями саженцев,
обязательная выборка и уничтожение пораженных болезнями растений в порядке санитарно-оздоровительных мероприятий в уже созданных посадках в объекгах озеленения.
Необходимо также провести специальное лесопатологическое обследование
школ длительного выращивания и посевных отделений в питомниках декоративных пород с отбраковкой пораженных растений, не допускать хранения срубленных веток и сухостоя, на которых гриб развивается как сапротроф, вблизи от создаваемых молодых посадок, научить озеленителей практиков распознавать признаки этой опасной болезни на посадочном материале и на растущих деревьях.
Литература
1. Денбновецкий Г.Ю. Некрозные болезни разных видов тополя в лесных культурах и обоснование мер борьбы с ними: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1966.- 18 с.
2. Дементьева М.И. Болезни плодовых культур. - М.: Изд. С.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. - 239 с.
3. Журавлев И.И., Крангауз P.A., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 160 с.
4. Крангауз P.A. Рекомендации по защите тополей от болезни. - Пушкино: Гос. комитет по лес. хоз. совета Министров СССР, 1969. - 20 с.
5. Морочковський С.Ф. Определитель грибов Украины. Том 3. - Несовершенные грибы. - Киев: Наукова думка, 1971. - 669 с.