CC BY
513
Terra Humana
УДК 551.513.
ББК 26.222
В.А.Румянцев, Л.Н.Крюков, Ш.Р.Поздняков, А.В.Жуковский
ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНОЕ «ЦВЕТЕНИЕ» ВОДЫ - ИСТОЧНИК ПРОБЛЕМ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И СТИМУЛ ИННОВАЦИЙ В РОССИИ
Обобщены сведения о негативных последствиях цианобактериального цветения континентальных водоемов. Проанализированы способы коррекции массового размножения цианобактерий. Рассмотрены возможности применения биомассы цианобактерий в производстве биотоплива, при очистке загрязненных нефтью вод, для формирования наночастиц металлов и выделения высокоэффективных лекарственных субстанций.
Ключевые слова:
вода, гены, коррекция, применение, токсины, цианобактерии.
Средняя обеспеченность одного жителя России водой составляет ~30 тыс. м3 в год. Вместе с тем, почти треть населения страны до сих пор пользуется водой без соответствующей гигиенической подготовки, а износ основных фондов функционирующих водопроводно-канализационных систем колеблется от 50 до 70%. Вызывает озабоченность состояние плотин, шлюзов и оборудования гидроэлектростанций. За семь предыдущих лет улов рыбы во внутренних водоемах сократился на 14% [10].
Безопасность рекреационной деятельности, потребления рыбы и питьевой воды; увеличение срока службы трубопроводов, плотин, шлюзов и оборудования электростанций тесно увязаны с цианобактериальным цветением воды. На Березовской ГРЭС-1 Красноярского края используется вода Берешского водохранилища; трубки конденсаторов охлаждения периодически забиваются цианобактериями, что влечет за собой остановку электроблоков на 2-3 дня [15]. Подобная ситуация наблюдается и на других объектах энергетики. Способность цианобактерий к адгезии на твердых поверхностях инициирует коррозионное разрушение металлов, бетона, строительного камня, деревянных конструкций и других материалов [9].
По сути, цветение воды - обычное природное явление. Однако при массовом развитии цианобактерий деградирует биотический комплекс самоочищения водоемов, наблюдаются массовые заморы рыб, появляется неприятный запах и в воде возрастает концентрация особо опасных природных ядов. По данным СМИ, ежегодно приходит около 150 тысяч сообщений об отравлениях людей при употреблении рыбы и других продуктов питания, содержащих токсины цианобактерий. О цветении воды и цианобактериях опубликовано немало обзоров и книг. Явно требуется комплексное рассмотрение этой ситуации, начиная от микробиологических, токсико-
логических, химических и физико-химических вопросов и завершая техническими и прикладными аспектами.
Всем известно, что в летний период в течение двух недель и более в континентальных водоемах происходит массовое размножение фитопланктона, приводящее к изменению окраски воды. Вода становится зеленого, желто-коричневого, красного и даже черного цвета. Гораздо реже изменение цвета воды связано с размножением макроводорослей, не относящихся к фитопланктону или обитателям толщи воды. Эти крупные лопастные водоросли, похожие на высшие растения, прибиваются к берегу и вода постепенно становится темной. Ярко-зеленое цветение воды является результатом развития цианобактерий или, как их называли ранее, сине-зеленых водорослей.
Предположительно, цианобактерии появились на заре развития жизни на Земле. По крайней мере, первые известные в ископаемом состоянии остатки организмов, найденные в осадочных породах кремния и строматолитах с возрастом 3,5-3,8 млрд лет, морфологически подобны современным нитчатым цианобактериям [11; 20]. В наше время строматолиты формируются сообществом цианобактерий, вокруг которого постепенно образуются каль-ций-кремний-содержащие вещества, а микроорганизмы частично отмирают или перемещаются на верх неорганических слоистых структур.
В природных условиях цианобактерии широко распространены в водных средах, в почвах и обрастаниях камней. Они формируют симбиозы с водорослями, мхами, папоротниками, кораллами и губками. Их находят в горячих источниках с температурой свыше 70 0С и pH > 9. В ассоциациях с грибами они образуют лишайники, превращающие камни в почву. Цианобактерии и водоросли, развиваясь в виде биопленок или альгобактериальных матов,
синтезируют внеклеточные полимерные вещества, которые позволяют им существовать как целостной структуре [24]. Так, в микробных сообществах щелочного термального Урчинского источника (Бурятия) обнаружено 12 видов цианобактерий, 4 вида диатомовых водорослей и 1 вид термофильных аноксигенных фототрофных бактерий СЫогоАех^ аигапгіас^, делящих между собой биохимические функции [3].
В соответствии с классификацией бактерий, предложенной в 1989 г. Р. Мюрреем, цианобактерии относятся к грамотрица-тельному отделу и не окрашиваются по методу Грама. Они являются фототрофными прокариотами, для которых характерна высокая морфологическая сложность, наличие неоформленного ядра и способность к фотосинтезу органических веществ из углекислого газа и воды с выделением молекулярного кислорода. Основными пигментами фотосинтеза служат хлорофил «а» растительного типа, каратиноиды и водорастворимые фикобиллины: голубые - фи-коцианины и красные - фикоэритрины. Изменение окраски воды в период массового размножения цианобактерий связано с увеличением концентрации в воде именно этих веществ. Среди более 1500 видов цианобактерий есть формы одноклеточные, нитчатые, колониальные и биопленоч-ные. Эти микроорганизмы размножаются делением, почкованием или дроблением клетки на ряд дочерних клеток, способных функционировать не только в водных средах, но и перемещаться со струйными потоками воздуха на большие расстояния. Размеры клеток цианобактерий значительно варьируют от 0,1-1 мкм до 20-100 мкм. Колонии цианобактерий или дерновинки, образованные нитчатыми формами, достигают макроскопических габаритов [8].
Среди цианобактерий есть формы, способные к азотфиксации, обусловленной активностью ферментного комплекса нит-рогеназы. При азотфиксации происходит восстановление атмосферного азота до аммиака с последующим образованием азотсодержащих органических соединений, в том числе прекурсоров нуклеотидов. Следует заметить, что в присутствии молекулярного кислорода нитрогеназа инактивируется. В этой связи фиксация азота у цианобактерий происходит либо в ночное время при отсутствии фотосинтеза, либо в специализированных клетках - гетероцистах, защищенных дополнительными слоями клеточной оболочки от проникновения кислорода извне. Гетероцисты неспособны к росту и делению, их единственная функция - это фиксация азота и
передача образующихся соединений связанного азота к вегетативным клеткам через микроплазмодесмы.
В неблагоприятных условиях многие планктонные цианобактерии формируют покоящиеся клетки - споры или акинеты, представляющие собой крупные клетки с утолщенной оболочкой. При отмирании цианобактерий идет два процесса, а именно: гибель (лизис) клеток и спорообразование. Наиболее катастрофичен для цианобактерий так называемый коллапс, сопровождающийся массовым лизисом клеток. При осеннем снижении температуры и уровня солнечной радиации цианобактерии формируют споры, которые опускаются на дно водоема, где зимуют, сохраняя жизнеспособность популяции. Весной аки-неты прорастают, и молодые клетки, снабженные газовыми везикулами, всплывают на поверхность воды к свету. Развиваясь в прибрежной зоне водоема, где теплее, они синтезируют сурфактанты (поверхностноактивные вещества). Если за счет взвешенных частиц глинистых минералов и детрита вода у берега становится мутной, то в присутствии сурфактанта эти дисперсии коагулируют и оседают на дно, вода становится прозрачной и цианобактерии получают достаточно света для жизнеобеспечения и последующего размножения. Одна клетка цианобактерии в течение вегетационного сезона способна дать тысячи потомков.
Следует особо заметить, что цианобактерии обладают уникальной способностью быстро настраивать синтез необходимых им субстратов под условия окружающей среды путем изменения активности работы генов. Оптимальное использование этими микроорганизмами своей метаболической системы осуществляется двумя способами: с помощью дупликации генов с последующей функциональной специализацией и путем горизонтального переноса генетической информации от клетки к клетке. Кроме того, в межклеточных коммуникациях биопленок цианобактерий задействован регуляторный механизм, получивший название «чувство кворума» (quorum sensing, QS) [6]. В этом случае микробное сообщество действует как единый организм. Обмен информацией между клетками происходит с помощью специализированных химических соединений AHL и DPD, речь о которых пойдет позже.
Массовое размножение цианобактерий начинается в застойных зонах водоемов при 18-25°С, щелочной среде, повышенной концентрации микроэлементов, высоком содержании в воде органических и неорганических соединений фосфора при низком
Среда обитания
Terra Humana
соотношении количества азота и фосфора (N/P < 25) [15]. Безусловно, что сброс в озера и пруды промышленных, сельскохозяйственных и бытовых сточных вод, содержащих фосфаты и нитраты, усугубляет ситуацию. Считается, что в этих условиях цианобактерии производят наибольшее количество разнообразных ядовитых веществ пептидной, алкалоидной и липополисахаридной природы [34]. Последние представляют собой структурные компоненты наружной клеточной оболочки. Токсичные пептиды и алкалоиды являются вторичными метаболитами и не участвуют в основных метаболических системах цианобактерий. Правда, нельзя исключать их участия в системе «токсин-антитоксин», приводящее к апоптозу (запрограммированной гибели) большинства клеток и появлению у небольшой части популяции (спор цианобактерий) возможностей выжить [18].
На сегодняшний день известно около 40 видов токсигенных цианобактерий, в том числе Microcystis, Anabaena, Nodularia, Nostoc, Aphanizomenon, Oscillatoria, Cylindrospermopsis. По-видимому, еще до появления млекопитающих цианобактерии синтезировали токсины для защиты от конкурентов (планктонных видов беспозвоночных) и обозначения сферы своего влияния. Оказалось, что яды цианобактерий способны накапливаться в активной форме в воде, молоке, мясе домашних животных и птицы, моллюсках и рыбе, используемых людьми для пищи [38]. В частности, цианобактерии продуцируют небелковую аминокислоту бета^-метила-мин^-аланин, которая может связываться с глутаматовым рецептором человека, что приводит к склерозу, болезням Альцгеймера и Паркинсона [28]. Гуанидиновый цилиндроспермозин цитотоксически действует на печень и вызывает патологические изменения в почках, селезенке и сердце. Аплисиатоксин и лингбиатоксин, являясь активаторами протеинкиназы-
С, вызывают острые дерматиты, тяжелые воспаления кишечного тракта и способствуют возникновению опухолей. Липопо-лисахариды, входящие в состав клеточной оболочки цианобактерий, вызывают раздражение кожи и аллергические реакции.
Гепатотоксичные циклические пептиды (микроцистины и нодулярины) содержатся внутри клеток токсигенных цианобактерий и освобождаются при их лизисе. Известно более 70 структурных вариантов микроцистинов, являющихся циклическими гептапептидами. Наиболее токсичен микроцистин-LR, для которого Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ)
рекомендована допустимая концентрация в воде на уровне 1 мкг/л. Циклический пентапептид нодулярин выделен только у цианобактерий рода Nodularia. Известны три гомолога нодуляринов с молекулярной массой 810-838 Да. Микроцистины и ноду-лярины ингибируют протеинфосфатазы, в результате чего происходит гиперфосфо-рилирование белков цитоскелета клеток печени и гибель гепатоцитов. Среднесмертельная доза (ЛД50) микроцистинов и нодуляринов для лабораторных мышей колеблется в пределах 50-300 мкг/кг [5].
Известны три семейства нейротоксич-ных азотсодержащих алкалоидов цианобактерий:
1. Анатоксин-А и гомоанатоксин-А, имитирующие действие ацетилхолина и вызывающие судороги, конвульсии и удушье из-за аноксии в клетках мозга (ЛД50 200-250 мкг/кг);
2. Анатоксин-А(с), ингибирующий аце-тилхолинэстеразу и приводящий к слюноотделению и кровавому слезотечению у позвоночных (ЛД50 20 мкг/кг);
3. Сакситоксины (STX, gTx, C), ингибирующие выделение ацетилхолина, блокирующие натриевые каналы мембран и приводящие к параличу и летальному исходу (ЛД50 10 мкг/кг или 0,01 мг/кг) [5].
В качестве сравнения: фатальная доза сакситоксина для человека 0,5 мг [15], а синильной кислоты - (50-60) мг (The Merck Index № 4836).
По известным статистическим данным примерно в 40-50% случаев цветения континентальных водоемов происходит развитие токсигенных цианобактерий. При этом в морфологическом плане даже внутри одного вида цианобактерий трудно выявить токсигенные штаммы. В этой связи для выявления степени опасности цианобактериального цветения воды в России были проведены соответствующие исследования. Так, методом HPLC-хроматографии было установлено, что в воде Свирской и Волховской губы Ладожского озера содержится микроцистин-LR и другие его аналоги [37]. Хромато-масс-спектрометрически зафиксировано наличие анатоксина-А и микроцис-тинов в воде озера Сестрорецкий разлив и у берега Финского залива (п. Комарово) близ впадения реки Сестра [22]. Интересно отметить, что в экосистеме «Ладожское озеро -река Нева - Финский залив» реки Свирь, Волхов и Сестра перекрыты плотинами.
Подобные результаты были получены и для Байкальского региона: при низкой численности крупных колоний цианобактерий в пелагиали Байкала выявлены токсигенные цианобактерии в Усть-Илим-
ском водохранилище ангарского каскада и в озере Котокельское (Бурятия), расположенного вблизи Байкала [1; 25; 26]. В последних случаях для идентификации ток-сигенных цианобактерий использовалась полимеразная цепная реакция с праймерами, специфичными к генам, ответственным за синтез токсинов. Закономерно, что летом 2008 г. на озере Котокельское была зарегистрирована массовая гибель рыб, водоплавающих птиц и домашних животных, отмечено 16 случаев отравлений человека, связанных с употреблением в пищу лещей, выловленных в озере. У пострадавших людей наблюдались симптомы Гаффской болезни (алиментарно-токсическая пароксизмальная миоглобинурия).
К настоящему времени зафиксирована токсигенность цианобактерий Шершневс-кого водохранилища Челябинской области [19] и Цимлянского водохранилища, созданного на юге России перекрытием плотиной реки Дон в нижнем течении [16]. В последние годы в Цимлянском водохранилище биомасса Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae и Aphanisomenon flos-aquae достигает 98% от общего количества фитопланктона! Сгустки этих бактерий в октябре 2009 г. забили фильтры водозабора города Волгодонска и около 170 тыс. чел. остались без воды на трое суток.
В отличие от названных выше способов выявления токсигенных цианобактерий применение тест-полосок (рис. 1) или сенсоров из золотых наночастиц в углеродных нанотрубках, допированных азотом и соответствующим антителом, позволяет более быстро и надежно обнаруживать микроцистин-LR в воде [30]. Актуальность подобных разработок для России не вызывает сомнений. Тем более, что микро-цистины не распадаются даже после кипячения и в затененных местах водоемов сохраняются годами. Микроцистины и нодулярины разрушаются озонированием и ультрафиолетовым облучением, анатоксины подвергаются фотохимическому распаду, сакситоксины гидролизуются, разрушение цилиндроспермозина происходит при температурах свыше 50°С.
В условиях, когда одна треть населения России пользуется неочищенной водой и 90% зон отдыха находится на берегах водоемов [10], становится необходимым рассмотреть возможные способы борьбы с цианобактериальным цветением. Цветение воды в небольших водоемах (к примеру, на приусадебных участках) можно значительно уменьшить на длительное время очисткой донных отложений от мусора и посадкой по берегам деревьев и кустарников,
D-GMeo)
Н СООН CHj Mhha NH ' * -- ^ rCHl
°o*L
CHj,
H CHCH
I -J.
rH NHH сну н 1 H Z & v *
WL> 1 I - 1 Af,
if X'x 0
0 H COOH
0 -Me-D-Asp(iso)
1 2 5 10 13
|>
Рис. 1. Структурная формула микроцистина-LR (a) и тест-полоски (b) для его определения в воде.
которые потребляют избыточное количество фосфатов, необходимых для развития цианобактерий. Рассмотренные далее способы избавления от токсигенных цианобактерий не дают 100% гарантии и носят, как правило, сезонный характер. Тем не менее, познание их достоинств и недостатков может стать основой для сохранения видового разнообразия в природе и безопасного жизнеобеспечения человека в будущем.
Для уничтожения спор цианобактерий исследовалось ультразвуковое (1 Мгц) воздействие на водоемы, а для увеличения продолжительности их анабиоза применялась кислородная аэрация придонных слоев воды [14]. И в том, и в другом случае требуются значительные энергетические затраты. Более удачным способом воздействия на споры может стать литификация донных отложений с помощью минерально-матричной технологии на основе глины [12]. В этом варианте регуляции размножения цианобактерий дополнительно обеспечивается очистка поверхностных вод от токсинов и не наблюдается ущерба для других микроорганизмов и гидробионтов.
Накоплен значительный опыт по применению альгицидов (лат. «alga» - водоросль, «caedo» - убиваю) в борьбе с цветением воды. В качестве альгицидов испытывались различные гербициды (симазин и др.), фунгициды (брестан и др.), бактерициды (содержащие активный хлор) и особенно соли меди [27]. Однако эти вещества, эффективно ингибируя рост цианобактерий, о приводили к гибели других организмов открытых водоемов из-за отсутствия селективности действия. У цианобактерий за один вегетационный сезон возникает резистентность в отношении альгицидов, полученных искусственным путем. Кроме того, было обнаружено, что малые концентрации альгицидов
Среда обитания
Terra Humana
стимулируют жизнедеятельность цианобактерий, более высокие - угнетают и только большие концентрации - убивают эти микроорганизмы [2]. Недавно механизм подобного явления, получивший название горме-зис или «принцип фазовых реакций», был впервые раскрыт и убедительно доказан. Оказалось, что причиной гормезиса являются разные геометрические и физико-химические параметры наночастиц, формирующихся при преципитации веществ на биомишени в обычных, низких (включая пикомольные) и сверхнизких (фентомоль-ных и ниже) концентрациях растворов [23].
В этой связи не удивительно, что природные альгициды лишены недостатков, свойственных искусственным аналогам. Так, тысячелистник Myriophyllum spicatum выделяет в воде такие полифенолы, как (+)-катехин, эллаговую, галловую и пиро-галловые кислоты, смесь которых быстро вызывает синергическое ингибирование роста цианобактерий [14]. Аналогичный эффект достигается внесением в водоем ячменной соломы [21]. При этом длительность (6-8 месяцев) ингибиторного действия достигается за счет окислительного распада лигнинов, содержащихся в этих растениях. Причем набор полимерных структур лиг-нинов даже внутри одного вида растений практически безграничен, что является объективным препятствием к формированию резистентности цианобактерий к природным альгицидам полифенолового ряда.
Большие надежды были связаны с воплощением в жизнь гипотезы трофического каскада - теории биоманипуляций «сверху-вниз» (top-down), суть которой сводится к увеличению численности гидробионтов, потребляющих цианобактерии в пищу, и к сокращению численности организмов, поедающих конкурентов цианобактерий [7]. На сегодняшний день обнадеживающие результаты были зафиксированы лишь в отдельных случаях.
Не меньшие трудности имеются в борьбе с биокоррозией, связанной с цианобактериальным обрастанием трубопроводов, оборудования электростанций, плотин и т п. В этом случае цианобактерии в основном существуют в виде биопленок в сообществе с другими микроорганизмами. Регуляторный механизм «чувство кворума» (QS) формирует у биопленок устойчивость к внешним воздействиям - персистентность (англ. «persistence» - живучесть). Для биопленок характерным является наличие в них растущих, бродящих, мертвых и покоящихся «клеток-персистеров», которые устойчивы к воздействиям как агрессивных факторов среды, так и антимикробных
агентов. Эта небольшая часть бактериальной популяции сохраняет ее жизнеспособность за счет генетически ненаследуемого адаптивного мутагенеза и обеспечивает стабильность биопленок. Ключевым моментом образования биопленки является адгезия на различных поверхностях. Известные специальные покрытия, препятствующие адгезии пленкообразующих микроорганизмов, оказались либо практически бесполезными, либо слишком дорогими. Сегодня исследуются возможности применения поли[2-(диметиламино)этил]метакрилата, н-алкилполиэтиленимина и наночастиц су-перпарамагнитного оксида железа ^РЮЭД. Предпринимается поиск эффективных ингибиторов образования биопленок в ряду антагонистов факторов QS. Для грамот-рицательных бактерий, и в том числе для цианобактерий, факторами QS являются ацильные производные гомосеринлактона (АНЦ, ^)-3-гидрокситридекан-4-он, производные 4,5-дигидрокси-2,3-пентадиона (DPD) и производные 4-хинолона, в частности, 2-гептил-3 -гидрокси-4( 1Н) -хинолон. Среди ингибиторов DPD известны производные борной кислоты, содержащие алкильные и арильные заместители [17].
Правомерно предположить, что устойчивость клеток-персистеров цианобактерий к стрессовым факторам окружающей среды играет не последнюю роль в прогрессировании цианобактериального цветения воды в последние годы. Реальное отсутствие эффективных антагонистов факторов QS для обработки поверхностей гидротехнических сооружений и присутствие в водоемах посторонних предметов антропогенного происхождения (мусора) способствуют образованию всевозможных микробных биопленок.
Сегодня доступна информация о полных геномных последовательностях нескольких десятков цианобактериальных штаммов, что открывает новые возможности для решения разнообразных экологических и прикладных задач. Так, поскольку цианобактерии используют сырую нефть как источник углерода и энергии [35], для очистки загрязненных нефтепродуктами вод были получены штаммы, отличающиеся повышенной деградирующей способностью [31]. С помощью методов генной инженерии сконструированы трансгенные штаммы цианобактерий, способные приводить к гибели комаров, и получены эффективные штаммы цианобактерий, у которых клеточные оболочки имеют высокое сродство к ионам тяжелых металлов (медь, свинец, ртуть, цинк) [13]. Нитчатые цианобактерии Р!есйэпета Ьогуапит
иТЕХ 485 нашли применение при синтезе золотых, серебряных и палладиевых наночастиц [32], а иммобилизованные клетки цианобактерий могут использоваться для производства водорода или метана в зависимости от условий ферментации [33].
Цианобактерии продуцируют не только особо опасные токсины, но и целый ряд безопасных веществ. К настоящему моменту известно более 800 потенциально полезных для человека субстанций цианобактериального происхождения. Фикоцианин и другие фикобилипротеины цианобактерий нашли применение в пищевой промышленности, косметике, диагностики и медицинской практики; фикоцианин является водорастворимым, нетоксичным флуоресцентным белком антиоксидантного и противоопухолевого действия. Доступным источником аллофикоцианина и С-фикоцианина стали цианобактерии рода Sirulma, которые из-давно использовались людьми как источник белка и витаминов [29].
Из ядовитой цианобактерии Majuscula, известной под названием «русалочный волос», выделен сомоцистинамид-А, который замедляет процесс образования кровеносных сосудов и капилляров, питающих опухоли. Это соединение способно спонтанно включаться в наночастицы инертного носителя с оптимальными геометрическими размерами для своей адресной доставки в раковые клетки [4].
Ларгазол, выделенный из цианобактерий, при тестировании на лабораторных животных стимулировал остеогенез, в ходе которого вырастают новые кости и восстанавливаются поврежденные. Более того, это соединение блокировало противоположный процесс, когда организм млекопитающего самостоятельно разрушает и ресорбирует кости (остеопороз). Оба эти
эффекта - следствие воздействия ларгазо-ла на белки гистон-дезацетилазы [36].
Однако нельзя забывать о том, что наблюдаемое в последние годы массовое развитие цианобактериального цветения воды несет с собой угрожающие экологические риски. Общеизвестны последствия аналогичного глобального распространения полирезистентных микроорганизмов на примере Staphylococcus aureus, Enterococcus faecium и представителей семейства Enterobacteriaceae - возбудителей госпитальных инфекций (Escherichia coli, Klebsiella spp., Enterobacter spp. и др.). Зловещим предупреждением может служить смерть 60 человек и тяжелые заболевания 68 жителей города Каруару (Бразилия) в 1997 г. после потребления воды из цветущего водоема. Как следствие, в развитых странах налажен соответствующий мониторинг, а в Англии, Норвегии, Швеции и Финляндии созданы специальные цианобактериальные службы.
Таким образом, цианобактериальное цветение воды с одной стороны представляет собой реальную угрозу здоровью и хозяйственной деятельности человека. С другой - это малоиспользуемый в России природный ресурс для получения значительного количества ценных веществ. Кроме того, это объективный индикатор экологического состояния и установившегося уровня природного равновесия, с которым приходится считаться и на улучшение которого может быть затрачено немало усилий и времени. В этой связи инновационные работы, касающиеся цианобактерий, должны гармонично сочетать в себе разработки как по противодействию негативным проявлениям «цветения» воды, так и по максимальному практическому использованию этих микроорганизмов.
Список литературы:
[1] Белых О.И., Тихонова И.В., Сороковикова Е.Г. и др. Выявление токсичных MICROCYSTIS в озере Котокельское (Бурятия). // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009. -№ 330 (январь). - С. 172-175.
[2] Брагинский Л.П. Принципиальное препятствие к применению химического метода борьбы с «цветением» воды в водохранилищах. // Водные ресурсы. - 1977. - № 2. - С. 5-16.
[3] Брянская А.В., Намсараев З.Б., Калашникова О.М. и др. Биогеохимические процессы в альгобакте-риальных матах щелочного термального Уринского источника. // Микробиология. - 2006. - Т. 75. -№ 5.- С. 702-712.
[4] Водоросли избавят человечество от рака // Интернет-журнал о нанотехнологиях «Нано Дайджест». 2008, http://www.nanodigest.ru/content/view/9/51/
[5] Волошко Л.Н., Плющ А.В., Титова Н.Н. Токсины цианобактерий (CYANOBACTERIA, CYANOPHYTA). // Альгология. - 2008. - Т. 18. - № 1. - С. 3-20.
[6] Гинцбург А.Л., Ильина Т.С., Романова Ю.М. «Quorum sensing» или социальное поведение бактерий. // Журнал микробиол. эпидемиол. иммунол. - 2003. - № 5. - С. 86-93.
[7] Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах. // Биол. внутренних вод. - 2001. - № 2. - С. 3-15.
[8] Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере. // Соровский образовательный журнал. Биология. - 1996. -№ 9. - С. 33-39.
Среда обитания
Terra Humana
[9] Далин М.В., Фиш Н.Г. Адгезины микроорганизмов. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Микробиология. - 1985. - Т. 6. - С. 3-107.
[10] Дёмин Ф.П. Водохозяйственный комплекс России: понятие, состояние, проблемы. // Водные ресурсы. - 2010. - Т. 37. - № 5. - С. 617-632.
[11] Карапетян Н.В. Фотосистема 1 цианобактерий: организация и функции // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. - С. 39-76.
[12] Кнатько В.М., Щербакова Е.В., Кнатько М.В. Решение проблемных задач геоэкологии с использованием минерально-матричной технологии. // Вестник СПбГУ. Сер. 7. - 2006. - Вып. 4. - С. 3-12.
[13] Кокшарова О.А. Применение методов молекулярной генетики и микробиологии в экологии и биотехнологии цианобактерий. // Микробиология. - 2010. - Т. 79. - № 6. - С. 734-747.
[14] Колмаков В.И. Методы предотвращения массового развития цианобактерий Microcystis aeruginosa Kutz emend. Elenk. в водных системах. // Микробиология. - 2006. - Т. 75. - № 2. - С. 149-153.
[15] Колмаков В.И. Токсичное «цветение» воды континентальных водоемов: глобальная опасность и методы ликвидации. // Электронные курсы СФУ. 2006, http://www.study.sfu-kras.ru/mod/resource/view. php?id=1691
[16] Никаноров А.М., Хоружая Т.А., Минина Л.И., Мартышева Н.Ф. Опасность «цветения» Цимлянского водохранилища. // Электронный научный журнал «Исследовано в России». 2010. - http://www. zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2010/012.pdf.
[17] Плакунов В.К., Стрелкова Е.А., Журина М.В. Персистенция и адаптивный мутагенез в биопленках. // Микробиология. - 2010. - Т. 79. - № 4. - С. 447-458.
[18] Прозоров А.А., Даниленко В.Н. Система «токсин-антитоксин» у бактерий: инструмент апоптоза или модуляторы метаболизма? // Микробиология. - 2010. - Т. 79. - № 2. - С. 147-159.
[19] Пряхин Е.А., Тряпицина Г.А., Ячменев В.А. и др. Оценка токсических свойств цианобактерий Шер-шневского водохранилища Челябинской области. // Гигиена и санитария. - 2008. - № 1. - С. 73-75.
[20] Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы // Палеон-тол. журн. - 2003. - № 6. - С. 41-49.
[21] Русанов А.Г., Станиславская Е.В. Оценка эффективности ячменной соломы как ингибитора нитчатых водорослей в лабораторных условиях. // Теория и практика восстановления внутренних водоемов. Под ред. В.А.Румянцева и С.А.Кондратьева. - СПб.: Лема, 2007. - С.328-334.
[22] Русских Я.В., Чернова Е.Н., Некрасова Л.В. и др. Сравнение результатов определения цитотоксинов (анатоксина-А и микроцистина-RR) методом хромато-масс-спектроскопии, полученных с помощью приборов с различными типами ионных ловушек. // Научное приборостроение. - 2010. - Т. 20. -№ 4. - С. 100-107.
[23] Рыжкина И.С., Муртазина Л.И., Шерман Е.Д. и др. Водные растворы макроциклического пиридин-пиррольного соединения низких концентраций: взаимосвязь параметров супрамолекулярных на-норазмерных ассоциатов, физико-химических свойств и физиологической активности. // Доклады АН. - 2010. - Т. 433. - № 5. - С. 647-651.
[24] Смирнова Т.А., Диденко Л.В., Азизбекян Р.Р., Романова Ю.М. Структурно-функциональная характеристика бактериальных биопленок. // Микробиология. - 2010. - Т. 79. - № 4. - С. 435-446.
[25] Тихонова И.В., Белых О.И., Помазкина Г.В., Гладких А.С. Анализ цианобактерий озера Байкал и Усть-Илимского водохранилища на наличие гена синтеза микроцистина. // Доклады АН. - 2006. -Т. 409. - № 3. - С. 425-427.
[26] Тихонова И.В., Гладких А.С., Белых О.И., Сороковикова Е.Г. Выявление потенциально токсичных цианобактерий в озере Байкал и водохранилищах Иркутской области с помощью полимеразной цепной реакции. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2006. - Т. 2. - С. 202-205.
[27] Швиндлерман Г.С. Альгициды // Химическая энциклопедия / Гл. ред. И.Л.Кнунянц. - М.: Советская энциклопедия, 1988. - Т. 1. - С. 109.
[28] Buenz E.J., Howe C.L. Beta-methylamino-alanine (BMAA) injures hippocampal neurons in vivo // Neuro Toxicology. - 2007. - V. 28. - № 3. - P. 702-704.
[29] Ciferrio O. Spirulina, the edible microorganism // Microbiol. Rev. - 1983. - V. 47. - P. 551-578.
[30] Jing Zhang, Jianping Lei, Rong Pan et al. In siti assembly of gold nanoparticles on nitrogen-doped carbon nanotubes for sensitive immunosensing of microcystin-LR. // Chem.Commun. - 2011. - V. 47. - P. 668-670.
[31] Kuritz T., Wolk C.P. Use of filamentous cyanobacteria for biodegradation of organic pollutants. // Appl. Env. Microbiol. - 1995. - V. 61. - P.234-238.
[32] Lengke M.F., Fleet M.E., Southam G. Biosynthesis of silver nanoparticles by filamentous cyanobacteria // Langmuir. - 2007. - V.23. - P. 2694-2699.
[33] Serebryakova L.T., Tsygankov A.A. Two-stage system for hydrogen production by immobilized cyanobacterium Glolocapsa alpicola CALU 743. // Biotechnol. Prog. - 2007. - V. 23. - P. 1106-1110.
[34] Sivonen K., Jones G. Cyanobacterial toxins. Toxic cyanobacteria in water - a guide to their public health consequences, monitoring and management. - London: E. & F.N. Spon, 1999. - P. 41-111.
[35] Sorkhoh N.A., Al-Hasan R.H., Khanafer M., Radwan S.S. Establishment of oil-polluted soil // J. Appl. Bacteriol. - 1995. - V. 78. - P. 194-199.
[36] Su-Ui Lee, Han Bok Kwak, Sung-Hee Pi et al. In Vitro and in Vivo Osteogenic Activity of Largazole. // ACS Med. Chem. Lett. - 2011. January 4. - Article ASAP DOI: 10.1021/ml1002794.
[37] Voloshko L., Kopecky J., Safronova T. et al. Toxins and other bioactive compounds produced by cyanobacteria in Lake Ladoga. // Estonian Journal of Ecology. - 2008. - V. 57. - № 2. - P. 100-110.
[38] Xie L., Xie P., Guo L. et al. Organ distribution and bioaccumulation of microcystins in freshwater fish at different trophic levels from the eutrophic lake Chaohu, China. // Env. Toxicology. - 2005. - V. 20. - P. 293-300.
