CC BY
132УДК 581.553:574.3(571.1)
М. П. Тищенко (Ревякина)
Ценотическая стратегия жизни рябины сибирской на Салаире*
В статье проанализированы плотность, возрастная и пространственная структура 8 ценопопу-ляций рябины сибирской в черневых и сосновых лесах Салаирского кряжа. Показаны сходство и различие между ценопоггуляциями в разных эколого-ценотических условиях. Ценотическая стратегия жизни рябины определена как патиентная. Экологической природе вида наиболее соответствуют условия черневых лесов.
Изучение популяционной биологии видов, относящихся к разным жизненным формам и имеющих широкую эколого-ценотическую амплитуду (Лащинский и др., 1991), показало, что каждый вид определенным образом приспосабливается к условиям произрастания, то есть выбирает наиболее подходящую для данного типа сообществ стратегию жизни. Учитывая, что определение стратегии жизни, данное Т.А.Работновым (1975), охватывает только область ценотических свойств вида, не касаясь экологических, Н.Н.Лащинский мл. (Лащинский и др., 1991) предложил использовать термин “ценотическая стратегия жизни”, который описывает тип поведения совокупности ценопопуляций вида в пределах однородной фитоценотической системы.
При исследовании структуры и динамики лесных сообществ часто не уделяется достаточного внимания видам, образующим подлесок. Но выяснение ценотической роли этих видов, способов их адаптации к условиям существования очень важно для понимания принципов организации и функционирования фитоценозов в целом, механизмов их развития и устойчивости. Лесная растительность Салаирского кряжа представлена реликтовой формацией черневых осиново-пихтовых лесов, почти сплошь покрывающих плоские водоразделы, и мезо-фильными травяными сосновыми лесами, распространенными в предгорьях на мало-
мощных каменистых почвах. Один из наиболее характерных видов подлеска в обеих формациях - рябина сибирская (Sorbus sibirica Hedí). В черневых лесах она обычно не играет доминирующей роли и встречается как в подлеске, так и во II ярусе древостоя. Растет, как правило, одиночными деревьями или группами (на полянах), но на отдельных небольших участках, особенно в осиново-пихтовых лесах на склонах северной экспозиции, образует отчетливый II ярус древостоя. В сосновых лесах рябина нередко доминирует в кустарниковом ярусе, тяготея к мезопонижениям рельефа. Широко распространена также в подлеске производных пихтовых, осиновых и березовых лесов.
Целью работы было выяснение ценотических позиций рябины сибирской и механизма устойчивости ее ценопопуляций в различных эколого-ценотических условиях. Исследования проводились в 1996-1997 гг. в окр. поселков Мирный и Которово Тогучин-ского р-на Новосибирской области. В основу работы положен метод ценопопуляционного анализа (Работнов, 1950а, 19506; Ура-нов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976), дополненный и уточненный применительно к древесным видам (Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979, 1987). Численность и возрастная структура ценопопуляций изучались на 8 пробных площадях размерами 50x50 м (табл.1). При этом использовалась фитоце-нотическая счетная единица (Ценопопу-
’ Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 98-04-49637).
ляции растений, 1976), в качестве которой в зависимости от жизненной формы рябины служили особь или парциальное образование. Ювенильные и имматурные особи учитывались на 100-метровых площадках, расположенных двумя перпендикулярными трансектами, пересекающимися в центре пробной площади, взрослые - путем сплошного перечета. Проростки обнаружены не были.
Многочисленные исследования (Смирнова, Чистякова, 1980; Жукова, 1986; Лащин-ский и др., 1991 и др.) свидетельствуют, что в основе разнообразия жизненных стратегий лежит поливариантность развития. Онтогенез рябины сибирской подробно описан автором в отдельной статье. Здесь отметим лишь, что качественные различия в ходе онтогенеза и способность к вегетативному разрастанию и омоложению побегов, формирующихся из спящих почек, приводят к образованию разных жизненных форм ря-
бины на Салаире. У нее выделены завершенные варианты развития (образование жизненных форм одноствольного дерева, немногоствольного дерева, деревца, аэро-ксильного кустарника) и незавершенный -образование жизненной формы факультативного стланика, парциальные побеги которого отмирают, не переходя в генеративный период без изменения условий существования. В пределах одного фитоценоза могут встречаться разные жизненные формы рябины, что позволяет ей занимать различные экологические ниши как в древесном, так и в кустарниковом ярусах. Для особей, произрастающих под пологом леса, характерен растянутый прегенеративный период (в основном за счет имматурного возрастного состояния), благодаря чему рябина способна переживать неблагоприятные фитоценоти-ческие условия, не теряя возможности для дальнейшего развития. Продолжительность онтогенеза составляет 120-130 лет.
Таблица 1
Характеристика пробных площадей
№ Географи- Местообита- Название Древесный ярус Кустарниковый ярус ОПП
п/п ческое положение ние ассоциации Состав Сомк- нутость Сомк- нутость Доминанты травостоя, %
НСО, Тогу-чинский р-н
1 Окр. пос. Мирный Водораздельный увал Сосновый лес осоково-зеле-номошный 6СЗП1Б 0.6 0.5 Spiraea media, Sorbus sibirica 50
2 Окр. пос. Мирный Пологий южный склон Сосновый лес черничный 6СЗП1Б 0.6 0.4 Caragana arborescens, Sorbus sibirica 40
3 Окр. пос. Которово Пологий северо-западный склон Пихтовый лес крупнотравный 9ГІЮ+Р 0.8 0.5 Ribes atropurpureum, Sorbus sibirica, Padus avium 60
4 Окр. пос. Которово Западный склон 30° Пихтовый лес крупнотравно* папоротниковый 10ГІ+Р+0 0.6 0.5 Sorbus sibirica, Ribes atropurpureum, Padus avium 70-80
5 Окр. пос. Которово Пологий северо-западный склон Рябиновопихтовый лес крупнотравный 6П5Р+Б 0.7 0.7 Ribes atropurpureum 70
6 Окр. пос. Которово Пологий западный склон Пихтовый лес крупнотравный 9ПЮ+Р+ Б 0.5 0.5 Sorbus sibirica, Ribes atropurpureum, Rubus idaeus 60
7 Окр. пос. Которово Вершина водораздела Березово-осиново-пихтовый лес крупнотравный 8ПЮ1Б+ Р+Ч 0.7 0.4 Sorbus sibirica, Rubus idaeus, Ribes atropurpureum 40-50
8 Окр. пос. Которово Пологий северо-восточный склон Осиново-пихтовый лес крупнотравный 6П40+Б 0.6 0.3 Sambucus sibirica, Ribes atropurpureum, Rubus idaeus 40
Примечание. П - пихта, О - осина, Б - береза, Р - рябина, Ч - черемуха, ОПП - общее проективное покры-
О/
/о
і іші ігпИ V g й
Рис. 1. Возрастные спектры рябины сибирской в сосновых лесах:
1-2 - номера пробных площадей; а - особи прегенеративного периода; б - особи генеративного периода; в - особи постгенеративного периода; г - особи вегетативного происхождения. По оси абсцисс - возрастные состояния: ] - ювенильное; іт I - имматурное I подгруппы; іш II - имматурное II подгруппы; V - виргинильное; % - генеративное; 5 - сенильное. По оси ординат - участие особей разных возрастных состояний в составе ценопопуляции
Особенности онтогенеза рябины находят отражение в возрастной и пространственной структуре ее ценопопуляций. Две исследованные ценопопуляции рябины в сосновых лесах, в соответствии с классификацией Т.А.Работнова (19506), А.А.Уранова и О.В.Смирновой (1969), относятся к молодым нормальным. Они характеризуются не очень высокой плотностью (табл. 2) и левосторонними возрастными спектрами (рис. 1). Максимум численности приходится на имматурные растения второй подгруппы. Характер спектров свидетельствует о том, что ценопопуляции рябины в сосновых лесах способны к самоподдержанию и не нуждаются в заносе зачатков извне. Невысокое (40-50) общее проективное покрытие травостоя не препятствует появлению и выживанию подроста. Преобладание имматурных особей связано с перерывами в семенном возобновлении и задержкой развития в им-матурном возрастном состоянии. Генеративные особи в возрастных спектрах отсутствуют или доля их участия очень мала (1.8 %). Они имеют жизненную форму аэро-ксильного кустарника или деревца и локали-
зуются только на опушках и в окнах. Под пологом леса рябина не переходит к цветению и плодоношению, развиваясь по сокращенному пути онтогенеза. При раскапывании одиночно стоящих побегов рябины высотой 30-60 см оказалось, что многие из них имеют вегетативное происхождение и отходят от одного эпигеогенного ксилоризома, то есть полегшего и укоренившегося побега. Часть побегов на ксилоризоме отмирает, из спящих почек возникают новые, преимущественно плагиотропные. Очевидно, в условиях соснового леса с его однородным и довольно сомкнутым древостоем без крупных прорывов в пологе (средняя сомкнутость крон 0.6-0.7) особь, возникшая семенным путем, в дальнейшем "расползается", давая ряд вегетативных особей, то есть образуя жизненную форму факультативного стланика. Тем самым увеличиваются. численность и плотность ценопопуляции и обеспечивается ее устойчивость в условиях, где прохождение полного онтогенеза невозможно. Доля сенильных особей в исследованных ценопопуляциях 6-7 %.
Таблица 2
Плотность ценопопуляций рябины сибирской (шт./га)
Возрастное состояние Номера пробных площадей
и происхождение особей 1 2 3 4 5 6 7 8
j семен. 69 144 590 1625 - 4300 200 200
j вегет. 25 92 - 479 - 4400 200 600
Ш1 1 семен. 88 212 310 896 11 5500 300 400
Ш1 1 вегет. 12 60 10 42 - 1200 400 200
Ш1 II семен. 350 348 310 458 189 3400 700 200
1Ш II вегет. 12 40 10 - - - - 100
V семен. 262 324 80 187 56 304 306 4
V вегет. - 4 - ' - - 12 18 -
- 10 - 33 - 35 .
§2 - 24 40 42 189 8 14 -
ёЗ - - 80 62 89 4 4 4
в 62 68 30 - - - - -
Плотность взрослых особей (V - б) 324 420 240 291 367 328 377 8
Плотность подроста о - Ш1 II) 556 896 1230 3500 200 18800 1800 1700
Общая плотность 880 1316 1470 3791 567 19128 2177 1708
Левосторонний характер спектра свидетельствует о наличии у данного вида устойчивой способности к омоложению, что, в свою очередь, и определяет длительное существование рябины в кустарниковом ярусе сосновых лесов. Кроме того, способность к вегетативному возобновлению с глубоким омоложением потомства обеспечивает рябине разрастание и захват освобождающихся в ценозе экологических ниш. Она ведет себя как типичный патиент. Ценопопуляции в условиях пониженной освещенности под пологом леса длительное время задерживаются на этапе молодости. Только улучшение фитоценотической ситуации (осветление) может изменить онтогенез особей и способствовать их развитию от молодости к зрелости. Даже при прохождении полного онтогенеза рябина в сосновых лесах не выходит из яруса подлеска, высота ее взрослых экземпляров не превышает 8-10 м. По пространственной структуре ценопопуляции рябины однородны, поскольку сосна как слабый эдификатор (Ниценко, 1965) не создает мозаичности сообщества и равномерно распределяется по площади.
Ценопопуляции рябины в климаксовых черневых лесах отличаются пространственной гетерогенностью, которая определяется мозаичной организацией доминантов дре-
весного яруса. По мнению А.А.Маслова (1990), мозаичность характерна для лесных сообществ с сильным эдификатором (каковым в черневых лесах является пихта) и лучше всего выражена в смешанных лесах. В исследуемых фитоценозах популяции основных эдификаторов - пихты и осины -формируют самый крупный уровень неоднородности. Дополнительную, более мелкую мозаику древесного яруса образует рябина. Наблюдения за размещением ее особей показывают, что взрослые деревья приурочены исключительно к окнам древесного полога, а всходы встречаются в основном на полуразложившемся валеже (на северных склонах) и под кронами пихты. Подрост пихты, в свою очередь, часто развивается под кронами деревьев рябины, то есть рябина играет положительную роль в расселении пихты. И.И.Марадудин (1971) считает, что под кронами рябины складываются оптимальные условия для возобновления пихты, так как растения в первые годы жизни притенены и не испытывают конкуренции трав. Кроме того, рябина сохраняет общий с хвойными вид микоризного гриба (Строганова, 1986), а опад ее способствует созданию рыхлой, быстро разлагающейся лесной подстилки. Поэтому эти два вида часто со-
существуют в древостое, занимая каждый свою экологическую нишу.
В горизонтальной структуре ценопопуля-ций рябины можно выделить два типа локу-сов: молодые, приуроченные к группам сомкнутого пихтового древостоя, и зрелые, размещающиеся под пологом распадающихся древостоев. В отличие от широколиственных лесов, где элемент мозаики формируется в прорыве полога леса (Чистякова, Евстигнеев, 1994), в черневых лесах основным препятствием для возобновления древесных видов является не верхний ярус, а нижний - крупнотравье (Лащинский и др., 1991). Семена рябины, распространяемые птицами, попадают в различные фитоцено-тические условия. На участках с хорошо развитым травяным ярусом проростки быстро погибают. Отсутствие пресса со стороны крупнотравья в сомкнутых пихтовых парцеллах (сомкнутость крон 0.8-0.9) создает условия для развития проростков, поэтому именно там локализованы группы возобновления рябины.
Молодые ценопопуляционные локусы рябины включают преимущественно особи, относящиеся к ювенильному и имматурному возрастным состояниям. Высота их 0.2-2 м, диаметр у основания 0.1-2 см. Рост и развитие замедлены - годичный прирост главной оси в среднем 6-7 см, длительность пребывания в стадии подроста - до 30 лет, при этом, как и в сосновых лесах, иногда происходит вегетативное “расползание” особи, и за счет этого повышается численность и устойчивость ценопопуляции. Плотность молодых ценопопуляционных локусов составляет 1.5-3.8 тыс. шт./га. Площадь их 500-600 квадратных метров.
Возрастные спектры молодых ценопопуляционных локусов имеют ярко выраженный левосторонний характер (рис. 2, п/п 3,4). Максимум численности приходится на ювенильное возрастное состояние. По мере онтогенетической продвинутое™ численность возрастных групп последовательно снижается. Виргинильные и генеративные особи очень немногочисленны, сенильные единичны. Иногда имеется небольшой дополнительный максимум на одном из генеративных возрастных состояний. Ценопопуляционные локусы могут быть полночленными или неполночленными за счет выпа-
дения одной или нескольких возрастных групп из правой части спектра. Преобладание ювенильных и имматурных растений на участках сомкнутого пихтового леса объясняется постоянным пополнением этих групп за счет семенного или смешанного возобновления и теневыносливостью рябины на начальных этапах онтогенеза.
Зрелые возрастные локусы рябины включают особи, относящиеся в основном к имматурному (II подгруппа) и генеративным возрастным состояниям. Высота их достигает 22 м, диаметр ствола - 25 см. При повышении освещенности в окнах древесного полога резко возрастают годичные приросты - до 30-40 см. Плотность размещения особей снижается до 0.6 тыс. шт./га, площадь зрелых локусов 600-900 квадратных метров.
Возрастные спектры двувершинные с максимумами на имматурном II и средневозрастном генеративном возрастных состояниях (рис.2, п/п 5). Разросшийся травостой препятствует семенному возобновлению рябины, поэтому начальные возрастные состояния выпадают из возрастных спектров, они становятся неполночленными. Положение первого максимума на имматурных особях II подгруппы обусловлено неравномерной сомкнутостью древесного яруса - на участках, где еще не начался естественный распад пихтового древостоя, преобладают задержавшиеся в своем развитии имматурные растения II подгруппы, там же, где образовались окна, локализуются взрослые вегетативные и генеративные деревья рябины. За счет наибольшей длительности в онтогенезе средневозрастного генеративного состояния на особи этой группы приходится второй максимум в спектре.
В отличие от осины и пихты, для которых характерны одновозрастные ценопопуляционные локусы (Лащинский и др., 1991), у рябины они включают особи разных поколений и различаются только соотношением возрастных групп, поскольку, благодаря высокой теневыносливости на начальных этапах онтогенеза, при наличии благоприятных микроместообитаний семенное возобновление этого вида идет и под пологом зрелых насаждений, молодые популяционные локусы пополняются почти ежегодно, а не возникают в результате единовременного акта возобновления.
Уо
50
40
30
20
10
0
%
40
30.
20
10
О
%
50
40
30
20
10
О
\ттъЯ777%////)ш?т
У7МХ///Л
j ¡т! ¡шИ V ^1 ^2 ^3 5 \ ¡ш! ¡тП V g2 gЗ 5
] т! ¡ш11 V б! 5? {3 j ¡т! ¡тП V gl ^2 5З э
j ¡т! ¡тН V е] g2 gЗ 5
) ¡т! ¡тН V gl g2 %Ъ з
Рис. 2. Возрастные спектры рябины сибирской в черненых лесах:
3-8 - номера пробных площадей; £1 - молодое генеративное возрастное состояние; g2 - средневозрастное генеративное состояние; §3 - старое генеративное возрастное состояние. Остальные условные обозначения см. на рис. 1
Таким образом, стратегию жизни рябины в черневых лесах можно охарактеризовать как патиентную. Длительное и устойчивое существование рябины в сообществах определяется ее выносливостью и большой пластичностью. Ценопопуляции рябины в кли-максовых черневых лесах представлены пространственно разобщенными совокупностями локусов, каждый из которых приурочен к той возрастной группе дерева-эдификатора, которая обеспечивает наилучшее развитие рябины на данном возрастном этапе. Ценопопуляционные локусы несинхронно проходят два этапа развития: 1) молодости, для которого характерен левосторонний возрастной спектр с максимумом на ювенильных особях, и 2) зрелости, когда спектр становится бимодальным. На первом этапе под пологом сомкнутого пих-
тового древостоя из занесенных птицами семян возникает волна возобновления рябины, затем происходит постепенный рост численности за счет регулярного семенного или смешанного возобновления, а поскольку дальнейшее развитие подроста в условиях низкой освещенности невозможно, накапливается резерв молодых особей. В этом состоянии ценопопуляционный локус находится до тех пор, пока не начнется старение и распад пихтового древостоя. Затем начинается второй этап развития ценопопуляции рябины - достижение зрелости и переход в генеративное состояние молодых особей, накопившихся на первом этапе. По мере разрушения древостоя и формирования поляны все большее число особей становятся генеративными и обильно плодоносят. Семена разносятся птицами, и в подходящих
фитоценотических условиях образуется новая волна возобновления. Волнообразное развитие ценопопуляции обеспечивает ее стабильность и постоянство возрастной структуры. Как и для других древесных видов (Смирнова и др., 1989), для рябины обязательным условием нормального оборота поколений и формирования полночленных популяций является постоянное образование прорывов в пологе.
При антропогенных воздействиях (рубки) на климаксовые черневые леса мозаичная структура древостоя нарушается, поэтому в производных осиново-пихтовых сообществах пространственная неоднородность цено-популяций рябины не выражена. Травостой здесь более разреженный, чем в ненарушенных лесах (табл. 1, п/п 7, 8), и семенное возобновление рябины идет успешно. Возрастные спектры левосторонние с максимумом численности на ювенильной или имматур-ной возрастных группах (рис.2, п/п 6-8). Плотность ценопопуляции колеблется в больших пределах - от 1,7 до 19.1 тыс. шт./га. Плотность взрослых особей довольно стабильна (табл. 2), но если в коренных сообществах они размещаются четко отграниченными локусами, то в производных разбросаны одиночными экземплярами по всей площади фитоценоза. При отсутствии прорывов в пологе, достаточных по размеру для достижения особями рябины зрелости, ценопопуляции становятся неполночленными, и плотность взрослых особей резко снижается (табл. 2, п/п 8).
Устойчивость ценопопуляций достигается, с одной стороны, за счет большой численности подроста семенного происхождения, а с другой - за счет присутствия в каждой популяции особей вегетативного происхождения. Способность к смешанному возобновлению позволяет образовать достаточный для самоподдержания ценопопуляции резерв особей. Как уже отмечалось, подрост рябины, благодаря высокой теневыносливости, в течение 30 и более лет может сохраняться в сообществе на низком уровне жизненности, а при любом естественном (ветровал, бурелом) или искусственном (вырубка) образовании прорыва в древесном пологе ускорять свое развитие и достигать генеративного состояния. Незначительный отпад подроста компенсируется образованием новых парциальных побегов
из спящих почек при вегетативном разрастании в имматурном возрастном состоянии. Высокая численность подроста рябины в производных сообществах при его незначительной гибели позволяет предположить усиление позиций этого вида при антропогенных нарушениях черневых лесов.
Итак, изучение ценопопуляций рябины сибирской в сосновых и черневых осиновопихтовых лесах позволило установить их большое сходство: все они молодые, нормальные, полночленные и имеют близкие значения плотности взрослых особей. Возрастные спектры ценопопуляций левосторонние с максимумом на ювенильной или имматурной группах. На отдельных этапах развития ценоза может происходить выпадение из состава ценопопуляции одной или нескольких возрастных групп, но оно носит временный характер. Ценопопуляции в сомкнутых лесных ценозах чаще всего не достигают этапа зрелости, а способны длительно находиться в молодом состоянии за счет задержки развития на имматурной стадии при постоянном пополнении подростом семенного и вегетативного происхождения.
Наряду со сходством имеются и существенные различия между ценопопуляциями рябины в разных эколого-фитоценотических условиях. В сосновых лесах рябина встречается только в кустарниковом ярусе и ценопопуляции ее пространственно однородны. В ненарушенных черневых лесах рябина входит в состав II яруса древостоя и размещается пространственно разобщенными ценопопуляционными локусами, находящимися на разных стадиях возрастной динамики. Возрастные спектры ценопопуляций в сосновых лесах имеют характер одновершинной кривой с максимумом на имматурном II возрастном состоянии, в черневых лесах, как правило, - характер нисходящей кривой. Следовательно, процесс семенного возобновления в черневых лесах идет регулярно, что, наряду с большой мощностью развития рябины в этих сообществах, свидетельствует о соответствии условий черневых лесов экологической природе вида. В сосновых лесах семенное возобновление происходит с перерывами, жизненность особей низкая, их онтогенез идет по сокращенному пути, и ценотическая стратегия жизни рябины направлена на выживание в неблагоприятных для нее условиях путем смешанного
возобновления и накопления резерва имма-турных особей, перспективных для развития ценопопуляции.
Рябина - типичный патиент. Фитоцено-тическая патиентность ее проявляется в способности длительно существовать, занимая подчиненное положение в сообществах. Устойчивое существование рябины в лесных
фитоценозах определяется большой продолжительностью жизни особи, способностью замедлять темпы развития в неблагоприятных условиях и большой пластичностью, которая проявляется в лабильности жизненной формы, способности к вегетативному возобновлению и разрастанию за счет ксилоризомов.
ЛИТЕРАТУРА
Жукова J1.A. 1986. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М. С. 104-114.
Заугольнова Л.Б. 1968. Возрастные спектры в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М. С. 81-102. '
Лащинский Н.Н., Махатков И.Д., Лащинский Н.Н. мл. 1991. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира // Лесоведение. № 1. С. 66-69.
Лащинский Н.Н.мл., Ревякина М П., Волкова Л.В. 1991. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск. 68 с.
Марадудин И.И. 1971. Естественное возобновление пихты сибирской под пологом насаждений на Салаире // Продуктивность и восстановительная динамика лесов Западной Сибири. Новосибирск. С.195-200.
Маслов А.А. 1990. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М. 160 с.
Ниценко А.А. 1965. О фитоценотипах // Бот. журн. Т. 50. № 6. С. 797-810.
Работнов Т.А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; Л. Вып. 1. С. 465-483.
Работнов Т.А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР им.В.Л.Ко-марова. Сер. Ill (Геоботаника). Л. Вып. 6. С. 7-204.
Работнов Т.А. 1975. Изучение ценотических популяций в целях выяснения “стратегии
жизни” видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т.80. Вып.2. С. 5-17.
Смирнова О.В.,Чистякова А.А. 1980. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР II Журн. общ. биол. Т. 41. ЛЬ 3. С. 350-362.
Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р. В. 1989. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов // Научные докл. высш. школы. Биол. науки. № 11. С. 48-58.
Строганова М.А. 1986. Биология и ценотическая роль рябины в черневой тайге Сибири // Изучение воздействия биотических и абиотических факторов на флору и фауну СССР: Докл. МОИП. Зоология и ботаника. М. С. 100-102.
Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоцено-популяции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные докл. высш. школы. Биол. науки. № 2. С. 7-34.
Уранов A.A., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976. М. 217 с.
Чистякова А.А. 1979. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. Вып.1. С. 85-89.
Чистякова А.А. 1987. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. М. С. 39-43.
Чистякова A.A., Евстигнеев О.И. 1994. Экологодемографическая характеристика синузии деревьев // Восточноевропейские широколиственные леса. М. С. 94-143.
Получено 12.05.1998 г.
М. П. Тищенко (Ревякина)
Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, лаборатория популяционной экологии 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Тел.: (3832)111111, E-mail: root@botgard.ru
