CC BY
47УДК 581.553+574.3:582.721(571.14)
М. П. Тищенко
Структура ценопопуляций смородины темнопурпуровой в черневых лесах Салаира
Исследованы плотность и возрастная структура двух ценопопуляций и шести ценопопуляционных локусов Ribes atropurpureum С. А. Меуег в черневых лесах Салаира. Показана однородность возрастной структуры ценопопуляций вида на всей площади фитоценоза. Установлено, что вегетативное возобновление - основной способ поддержания устойчивости ценопопуляций смородины темно-пурпуровой.
В черневых лесах Салаирского кряжа на протяжении ряда лет проводится изучение биоморфологии и популяционной структуры доминантов подлеска. Такие исследования необходимы для выяснения принципов организации, механизмов развития и функционирования фитоценозов этой реликтовой формации. Возрастная структура представляет собой один из существенных признаков ценопопуляций. Она отражает способность популяционной системы к самопод держанию и ее устойчивость (Ценопопуляции растений, 1988). К настоящему времени опубликованы результаты ценопопуляционноонтогенетических исследований по Cara-gana arborescens Lam. (Лащинский, Ревяки-на, 1986; Ревякина, 1987, 1991) и Sorbus sibirica Hedí. (Тищенко, 1997, 1999). В данной работе рассматриваются плотность и возрастная структура ценопопуляций Ribes atropurpureum С. А. Меуег - смородины темно-пурпуровой (сем. Grossulariaceae).
Смородина темно-пурпуровая распространена в горах Южной Сибири (Алтай, Саяны) и Прибайкалья. Произрастает в черневых лесах, на опушках пихтовых и кедровых лесов, каменистых субальпийских лугах, берегах горных рек и озер (Коропачин-ский, 1983). На Салаирском кряже это один из обычных доминантов кустарникового яруса черневых лесов.
Исследования проводились в крупнотравных осиново-пихтовых лесах в осевой части Салаирского кряжа. В работе использован общепринятый ценопопуляционный метод (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976), дополненный и уточненный применительно к древесным
растениям (Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979; Истомина, 1994). Плотность и возрастная структура ценопопуляций ЯЛев а1го-ригригеит изучались на двух квадратных пробных площадях (ПП) со стороной 50 м. Обе ПП находятся в окрестностях бывшего поселка, на расстоянии 1.5-2 км друг от друга и расположены на пологих склонах северо-западной экспозиции в долинах небольших речек. Первая ПП размещена в глубине лесного массива, вторая со всех сторон окружена вырубками.
Характерной чертой климаксовых черневых лесов является отчетливая куртинная структура древостоя (Иощенко, Лащинский, 1994), поэтому в пределах каждой ПП выделено по 3 типа местообитаний, существенно различающихся по эколого-ценотическим условиям: молодые сомкнутые пихтовые куртины (А), участки старого распадающегося осиново-пихтового древостоя (Б) и крупнотравные поляны (В). Площадь каждого из элементов мозаики составляет 500-600 кв.м. На второй ПП молодые сомкнутые пихтовые куртины отличались более мелкими размерами - 100-150 кв.м. Характеристика выделенных участков дана в табл. 1. Ценопопуляции ШЬез а1горигригеит в таких комплексных сообществах представлены мозаикой трех типов локусов, приуроченных к указанным местообитаниям и обозначенных теми же буквами (А, Б, В).
В каждом ценопопуляционном локусе взрослые особи смородины учитывались на площадках 5x5 м в 10-40-кратной повторности в зависимости от плотности ценопопуляции; подрост (ювенильная и имматурная возрастные группы) - на метровых площад-
Таблица 1
Характеристика пробных площадей
Тип Название Древесный ярус Кустарниковый ярус ОПП
№ место- обитания ассоциации Состав Сомкну- тость Сомкну- тость Доминанты травостоя, %
1 А Пихтовый лес борцовомелкотравный 1 ОПедОедБ 0.8-0.9 0.1 Ribes atropupureum, Rubus idaeus, Lonicera xylosteum 20-30
1 Б Пихтовый лес крупнотравно-па- поротниковый ЮПедОедР 0.6 0.5 Ribes atropupureum, Sorbus sibirica, Padus avium 70-80
1 В Смородиново- крупнотравная поляна 0.7 Ribes atropurpureum 100
2 А Пихтовый лес кустарниковомелкотравный ЮПедБедР 0.8 0.3 Ribes atropurpureum 40
2 Б Пихтовый лес крупнотравный ЮПедОедБе дР 0.5 0.3 Ribes atropupureum, Sorbus sibirica, Padus avium 80-85
2 В Крупнотравная поляна “ “ 0.1 Ribes atropurpureum 100
Примечание. П - пихта, О - осина, Б - береза, Р - рябина, ОГШ - общее проективное покрытие
ках. При этом использовалась фитоценоти-ческая счетная единица (Ценопопуляции растений, 1976), в качестве которой, в зависимости от жизненной формы, служили особь или парциальное образование. Плотность ценопопуляций и ценопопуляционных локусов определялась в пересчете на 1 га. Участие возрастных групп выражалось в процентах. За 100 % принимались все живые особи (или другие счетные единицы).
Данные по плотности двух исследованных ценопопуляций ШЬез Мгоригригеит представлены в табл. 2. Общая плотность ценопопуляций составляет 67 и 36 тыс. шт./га, что значительно превышает плотность ценопопуляций ранее изученных видов подлеска (Ревякина, 1991; Тищенко, 1999). Каждая ценопопуляция смородины темнопурпуровой более чем наполовину состоит из подроста (ювенильная и имматурная группы), но плотность взрослых особей тоже достаточно высока - 11-17 тыс. шт./га, что обеспечивает данному виду устойчивое доминирование в кустарниковом ярусе черневых лесов. Обращает внимание, что общая плотность первой ценопопуляции почти в два раза, а плотность подроста - более чем в два раза превышают соответствующие показатели второй ценопопуляции, хотя экологические условия их местообитаний очень сходны. Показатели
плотности взрослых особей более выравнены, поскольку по плотности ряда возрастных групп (§], gз, я) вторая ценопопуляция несколько превышает первую. Из табл. 3 видно, что преТ аблица2
Плотность ценопопуляций смородины темно-пурпуровой по возрастным состояниям (шт./га)
Возрастное состояние и Ценопопуляции
происхождение 1 2
j вег. 35147 17074
j сем. 80 270
вег. 14170 7020
сем. 280 540
V вег. 10800 5634
V сем. 457 1322
1317 1459
ё2 3567 1370
ёз 400 769
700 378
Б 133 216
Плотность взрослых осо- 17374 11148
бей (у-э)
Плотность подроста (Нт) 49677 24904
Общая плотность 67051 36052
Примечание. Буквами обозначены возрастные состояния: ^ ювенильное, - имматурное, V -виргинильное, §| - молодое генеративное, §2 -
Таблица 3
Плотность ценопопуляционных локусов смородины темно-пурпуровой по
возрастным состояниям (шт./га)
Возрастное состояние Номер ценопопуляции и тип ценопопуляционного локуса
и происхождение 1А 1Б 1В 2А 2Б 2В
) вег. 3880 10600 20667 7027 8714 1333
j сем. 80 - - 270 - -
¡т вег. 1920 5450 6800 2973 3714 333
¡т сем. 180 100 - 540 - -
V вег. 1400 4400 5000 2300 2811 523
V сем. 340 50 67 1300 22 -
ё\ - 850 467 700 605 154
ё2 - 700 2867 500 562 308
ёз - 200 200 300 346 123
- 100 600 100 216 62
- - 133 100 54 62
Плотность взрослых особей 1740 6300 9334 5300 4616 1232
Плотность подроста 6060 16150 27467 10810 12428 1666
Общая плотность 7800 22450 36801 16110 17044 2898
обладание указанных возрастных групп во второй ценопопуляции обусловлено составом ценопопуляционных локусов смородины в сомкнутых пихтовых куртинах. Если в локусе А первой ценопопуляции полностью отсутствуют генеративные и старые особи, то в таком же типе локуса второй ценопопуляции имеются особи всех возрастных состояний. По-видимому, это связано с разными размерами молодых пихтовых куртин. Освещенность в небольших куртинах (на второй ПП) выше, и по их периферии образуется «кольцо» из генеративных особей смородины, которые полностью отсутствуют в пихтовой куртине большой площади (на первой ПП). Общее же снижение плотности второй ценопопуляции по сравнению с первой происходит за счет резкого сокращения плотности ценопопуляционных локусов на полянах (см. табл. 3).
По возрастной структуре изученные ценопопуляции, согласно классификации Т. А. Работнова (1950) с дополнениями А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969), относятся к молодым нормальным полночленным. Они характеризуются ярко выраженными левосторонними возрастными спектрами с максимумом на ювенильной группе (рис. 1). По мере онтогенетической продвинутости участие возрастных групп последовательно снижается. В первой ценопопуляции несколько возрастает доля средневозрастных генеративных особей - появляется небольшой дополнительный максимум в спектре на
этой возрастной группе, но в целом участие генеративных и сенильных особей в ценопо-пуляциях очень незначительно. Такой характер возрастного спектра сохраняется во всех ценопопуляционных локусах ШЪеъ ейгоригригеит (рис. 2), то есть возрастная структура ценопопуляций этого вида, в отличие от ЗогЬт .чгЫпса (Тищенко, 1999) и Caragana агЬогезсет (Ревякина, 1991), остается довольно однородной по всей площади фитоценоза, несмотря на мозаичную организацию древесного яруса. Ценопопуляционные локусы, как правило, полночленные, лишь на участках молодого сомкнутого пихтового леса правая часть спектра может полностью выпадать. Доля прегенеративных особей колеблется от 76 % на крупнотравной поляне до 100 % в сомкнутой пихтовой куртине. Доля генеративных и сенильных особей невелика. Наибольшее участие взрослых генеративных особей отмечается на полянах. Возрастные спектры здесь становятся дву- или многовершинными - появляются дополнительные максимумы-.на вир-гинильном и средневозрастном генеративном состояниях. Вероятно, в условиях высокой освещенности средневозрастное генеративное состояние становится более продолжительным, за счет чего возникает второй максимум в возрастном спектре. Вообще, многовершинные спектры считаются временным вариантом одновершинных, они существуют недолго и обычно связаны с не-
% %
Рис. 1. Возрастные спектры ценопопуляций ШЬея сйгоригригеит\
1,2- номера ценопопуляций. По оси абсцисс - возрастные состояния, по оси ординат - проценты
\ ¡т у д1 д2 дЗ вв в ] ¡т V д1 д2 дЗ вв в
%
50
40
30
20
10
□ сем. ■ вег.
| | ■—.. |
\ пт V
а. а
□ сем. “й зег.
■ I и (•—н-ч-----
j ¡т V д1 д2 дЗ ^ 8
%
60
40
20
□ сем. ■ вег.
ЕВ1+лтр-;Ч , Н----
] аш V д1 д2 дЗ Б8 8
%
Рис.2. Возрастные спектры ценопопуляционных локусов ШЬех Шгоригригеит:
1,2- номера ценопопуляций; А, Б, В - типы ценопопуляционных локусов. По оси абсцисс - возрастные состояния, по оси ординат - проценты
равномерностью возобновления (Ценопопу-ляции растений, 1988). ;
Причина левосторонности возрастных спектров заключается в ярко выраженной способности смородины к вегетативному возобновлению. Лить 2.9 % всех обследованных особей в ценопопуляциях имели семенное происхождение. Основное препятствие для семенного возобновления смородины, как и других кустарников черневых лесов, - мощно развитый ярус крупнотравья, под пологом которого, в условиях сильного затенения, всходы развиваются слабыми и быстро погибают. Они способны выживать лишь в молодых сомкнутых пихтовых куртинах, где травяной ярус развит слабо.
Вегетативное возобновление ШЬез Мго-ригригеит осуществляется за счет образования ксилоризомов эпигеогенного происхождения, то есть полегания и укоренения скелетных осей. Из спящих почек на ксилори-зомах образуются ортотропные побеги, у которых формируется собственная придаточная корневая система. По всем морфологическим признакам они соответствуют ювенильному возрастному состоянию. Такие побеги, находящиеся за пределами проекции кроны материнского куста, иногда на значительном (до 2-2.5 м) удалении от него, но физически связанные с ним ксилоризо-мами, рассматриваются нами как отдельные, глубоко омоложенные, парциальные образования. Большой резерв запасных питательных веществ в корневище и наличие собственной корневой системы обеспечивают им более высокий темп роста, чем у побегов, развивающихся из зародыша семени. Установлено, что у одного и того же вида вегетативное потомство выживает успешнее, чем семенное (Ценопопуляции растений, 1988). Кроме того, для вегетативного возобновления растениям нужно меньше света, чем для семенного (Любарский, 1967; Любарский, Полуянова, 1984), поэтому в затененных местообитаниях вегетативно возобновляющиеся растения получают преимущества перед размножающимися семенным путем. Все это делает побеги смородины вегетативного происхождения более конкурентоспособными, и они не испытывают такого пресса со стороны крупнотравья, как проростки.
В качестве ведущего фактора, определяющего распространение вегетативноподвижных растений, Е. Л. Любарский
(1967) называет фактор влажности среды и прежде всего почвы. Высокая влажность почвы в черневых лесах (Экология сообществ..., 1991) благоприятствует быстрому укоренению побегов и вегетативному разрастанию ШЬєб аігоригригеит. Немаловажную роль в полегании скелетных осей этого кустарника играют мощный снеговой покров (Экология сообществ, 1991) и высокая ветровальность пихты, отмеченная многими авторами (Крылов, 1957; Махатков, 1998 и др.). Падая, стволы пихты прижимают к земле побеги смородины, тем самым способствуя образованию эпигеогенных ксилоризомов.
Показатель интенсивности вегетативного возобновления (ПИВВ), как отношение численности прегенеративных растений вегетативного происхождения к численности генеративных (Чистякова, 1982), изменяется у смородины от 3.7 на крупнотравной поляне до 11.7 в разреженном пихтовом лесу. Наиболее интенсивное вегетативное возобновление характерно для участков старого распадающегося пихтового леса (ПИВВ=10.7-
11.7). На полянах способность к вегетативному возобновлению ослабевает, особенно на второй ПП (ПИВВ=3.7). Вероятно, причина более низкой интенсивности вегетативного возобновления (ПИВВ=8.2) смородины в молодых сомкнутых пихтовых куртинах по сравнению со старыми заключается в том, что молодые пихты мало подвержены ветровалу и естественное изреживание древостоя происходит без образования буреломно-ветровальных комплексов (Махатков, 1998). Снижение численности вегетативного потомства в этих местообитаниях компенсируется ростом семенхюго возобновления (см. табл. 3, рис. 2).
Приведенные данные показывают, что основным способом поддержания устойчивости ценопопуляций ЯіЬез аігоригригеит в черневых лесах является интенсивное вегетативное возобновление глубоко омоложенным потомством из спящих почек на эпигеогенных ксилоризомах. Присутствие в составе ценопопуляций парциальных образований всех возрастных состояний прегенера-тивного периода свидетельствует об их стабильном пополнении. Стратегия жизни (в смысле Т. А. Работнова, 1975) смородины темно-пурпуровой направлена на увеличение численности ценопопуляций путем вегетативного и частично семенного возоб-
новления и расширение занимаемой территории. Семенное размножение вида осуществляется лишь в отдельных локусах цено-популяций, развивающихся в определенных фитоценотических условиях - в молодых сомкнутых пихтовых куртинах с разреженным травяным покровом. Вегетативное же возобновление смородины практически не проявляет зависимости от фитоценотических условий и успешно осуществляется во всех ценопопуляционных локусах.
На изменение фитоценотической обстановки ШЬез Шгоригригеит реагирует изменением плотности ценопопуляций, в то время как их возрастная структура остается достаточно однородной по всей площади мозаичного фитоценоза черневого леса. Наряду с однотипностью возрастных спектров нужно отметить меньшую пластичность жизненной формы смородины темнопурпуровой по сравнению с рябиной сибирской и караганой древовидной - видами, размножающимися преимущественно семенным путем. Видимо, это связано с вегетативным способом возобновления смородины, поскольку вегетативное потомство, физиологически более сильное, с большим запасом питательных веществ, обладающее более высокой скоростью роста на ранних этапах развития, не испытывает такого фи-тоценотического угнетения в черневых лесах, как проростки. Е. Л. Любарский (1967) счигает вегетативное размножение мощным резервом, буфером, компенсирующим и общее вегетативное развитие растения, и генеративное размножение, когда условия для них недостаточно благоприятны. Сочетая вегетативную подвижность с семенным возобновлением, ШЬез Шгоригригеит получает в подлеске черневых лесов большие преимущества перед вегетативно-
неподвижными видами и значительно превосходит их по численности и плотности ценопопуляций.
Выводы
1. Плотность ценопопуляций ШЪез а1го-ригригеит в черневых лесах Салаирского кряжа составляет 36-67 тыс. шт./га. Высокая плотность взрослых особей в ценопопуляци-ях (11-17 тыс. шт./га) обеспечивает данному виду устойчивое доминирование в кустарниковом ярусе.
2. Ценопопуляции ШЬез а(горигригеит в черневых лесах молодые, нормальные, полночленные. Возрастные спектры их левосторонние с абсолютным максимумом на ювенильной группе.
3. На изменение фитоценотической обстановки смородина темно-пурпуровая реагирует изменением плотности ценопопуляций. Возрастная структура их остается однородной на всей площади фитоценоза, несмотря на мозаичную организацию древесного яруса. Лишь в сомкнутых молодых пихтовых куртинах большой площади (500600 кв.м.) ценопопуляционные локусы становятся неполночленными за счет выпадения возрастных состояний генеративного и посттенеративного периодов.
4. Основной способ поддержания устойчивости ценопопуляций ШЬвБ Шгоригригеит - вегетативное возобновление омоложенными до ювенильного возрастного состояния побегами, образующимися из спящих почек на эпигеогенных ксилоризомах. Семенное возобновление происходит лишь в молодых сомкнутых пихтовых куртинах и не имеет большого значения в самоподдержании ценопопуляций.
Данная работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 98-0449637).
ЛИТЕРАТУРА
Заугольнова Л.Б. 1968. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М. С. 81102.
Иощенко Е.Н., Лащинский Н.Н. 1994. Пространственно-временная структура древостоев как функция биологии древесных пород // Успехи
экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 63-64.
Истомина И.И. 1994. Эколого-демографическая характеристика синузии кустарников // Восточноевропейские широколиственные леса. М. С. 144-170.
Коропачинский И.Ю. 1983. Древесные растения Сибири. Новосибирск. 192 с.
Крылов Г.В. 1957. Природа лесов Западной Сибири и направление использования и улучшения лесных богатств // Тр. по лесному хозяйству Западной Сибири. Новосибирск. Вып. 3. С. 91-146.
Лащинский H.H., Ревякина М.П. 1986. Онтогенез караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Салаире // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 5. С. 125-136.
Любарский Е.Л. 1967. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань. 182 с.
Любарский Е.Л., Полуянова В.И. 1984. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань. 140 с.
Махатков И.Д. 1998. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом//Лесоведение. № 5. С. 12-17.
Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Вып. 6. С. 7-204.
Работнов Т.А. 1975. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.
Ревякина М.П. 1987. Возрастная структура ценопопуляций караганы древовидной в караган-никах Салаирского кряжа // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. С. 115-120.
Ревякина М.П. 1991. Стратегия жизни караганы древовидной на Салаире // Лащинский H.H.
мл., Ревякина М.П., Волкова Л.В. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск. С. 15-35.
Тищенко М.П. 1997. Онтогенез и жизненные формы рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedí.) на Салаире // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-сиб. бот. сада. Барнаул. Т.
3. Вып. 2. С. 68-76.
Тищенко М.П. 1999. Ценотическая стратегия жизни рябины сибирской на Салаире // Кгу-lovia. Сиб. бот. журн. Т. 1. № 1. С. 41-48.
Уранов A.A. 1975. Возрастной спектр ценопопу-ляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные докл. высш. школы. Биолог, науки. № 2. С. 7-34.
Уранов A.A., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976. М. 217 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М. 184 с.
Чистякова A.A. 1979. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. Вып. 1. С. 85-98.
Чистякова A.A. 1982. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. № 2. С. 11-17.
Экология сообществ черневых лесов Салаира. 1991. Новосибирск. 73 с.
Получено 12.12.1999 г.
Тищенко Марина Павловна
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. популяционной экологии. 630090, ¿.Новосибирск, ул.Золотодолинская, 101.
Тел.: (3832)342367, e-mail: root&botgard.ru
