CC BY
41
В. В. Горбань, Н. В. Воронова,
М. В. Стеблюк, Л. М. Титова, В. І. Павліченко
Запорізький національний університет Запорізький державний медичний університет
ТРОФІЧНІ ЗВ’ЯЗКИ ЛИЧИНОК AEDES VEXANS (DIPTERA: CULICIDAE) ЗАПЛАВНИХ ДІБРОВ р. ДНІПРО
Личинки Ae. vexans відносяться до планктобентосу. Вони під час живлення можуть як без-вибірково фільтрувати, так і зішкрібати перифітон із субстрату. Для личинок Ae. vexans заплавних дібров р. Дніпро, впродовж усього періоду їх розвитку, детрит складає дві третини, а водорості -близько третини раціону.
Ae. vexans larvae are attributed to pseudobenthos. During feeding they are able both to filtrate and to scratch a periphyton from the substratum. As to larvae of Ae. vexans in flood oakwoods of the Dni-pro River the detritus makes up two third, but algae - one third of the ration.
Вступ
Ефективність живлення личинок кровосисних комарів не тільки обумовлює життєздатність цієї фази розвитку, а й визначає ступінь розвитку жирового тіла іма-го, від чого деякою мірою залежить плодючість та наявність автогенності у першої генерації кровосисних комарів [3; 12; 15]. Крім того, кількість їжі може виступати екологічним фактором регуляції чисельності популяції [13]. Вивченню живлення личинок кровосисних комарів присвячено багато робіт [4; 14; 16], але більшість із них стосуються виявлення ефективного раціону для лабораторних культур личинок комарів. Багато аспектів живлення личинок із природних популяцій ще значною мірою не з’ясовані. Особливо це стосується комарів Ae. vexans.
Личинки комарів Ae. vexans, як і личинки інших видів кровосисних комарів, відносяться до облігатних фітофагів і сапрофагів, тому вони виконують певну санітарну роль у житті водних біоценозів [17]. Мета роботи - встановити трофічні зв’язки личинок Ae. vexans заплавних дібров р. Дніпро.
Матеріал і методи досліджень
Відбір матеріалу тривав із травня по вересень 2000-2002 років у заплавних дібровах р. Дніпро. Стаціонарні пункти дослідження нараховували 14 точок.
Температура води у водоймах під час відбору личинок коливалася від +16°С до +28°С. Активна реакція середовища рН - від 6,7 до 7,3. Гігрофіти зустрічалися майже в усіх водоймах і були представлені очеретом південним (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), рогозом вузьколистим (Typha angustifolia L.) і широколистим (T. latifolia L.), елодеєю канадською (Elodea canadensis Rich. еt Mchx) тощо. Личинок, виловлених у водоймах, фіксували 4 %-ним розчином формаліну. Для вивчення спектра живлення личинок нами досліджено 156 кишечників личинок ІУ стадії розвитку Ae. vexans. Для розрахунку максимального розміру часток, які споживають тварини-фільтратори, використовували рівняння [9]:
У=22х+4,87
де: х - довжина тіла тварини, Y - розмір часток.
Для встановлення швидкості проходження їжі по кишечнику личинок комарів використовували власну методику вивчення живлення личинок мошок у деяких водоймах Дніпровського басейну [11].
© В. В. Горбань, Н. В. Воронова, М. В. Стеблюк, Л. М. Титова, В. І. Павліченко, 2006
Одночасно з личинками у водоймах відбирали проби на кількісний склад фітопланктону. Усього відібрано та проаналізовано 20 проб фітопланктону з п’яти водойм. Їх видовий склад встановлено за визначниками [1; 2]. Видову належність гігрофітів наведено за 8. Ь. Мо8уакіп [18].
Відібрані проби фітопланктону концентрували в 0,5-літрові банки. Їх консервували формаліном так, щоб концентрація отриманого розчину дорівнювала 4 %. Через 3-4 доби після відстоювання в темному місці воду над водоростями, які осіли, обережно відбирали сифоном до 100 см3. За 2-3 доби до кількісної обробки пробу розливали в мірні циліндри та після відстоювання в темному місці її об’єм доводили до 5-10 см3, після чого переносили в пеніцилінові флакони. Вміст кишечників личинок визначали візуально під мікроскопом МБС-1 та МБР-3, фотографували з використанням електронного мікроскопа ІПеІ при збільшенні х600 та х300 [10].
Результати та їх обговорення
У заплавних дібровах р. Дніпро нами встановлено, що у 347 личинок Ае. \exans кишечник був заповнений на 100 %. Значно рідше (25 випадків) кишечник був заповнений на 70-80 % від свого об’єму. Вміст кишечника складався з бактеріальної мікрофлори, детриту, водоростей і мінеральних часток. Елементи тваринного походження у шлунках нами не знайдені (рис.).
£
ч
&
«
гг
100
90
80
70'
60
50
40
30
20
10
0
г и . 1
Детрит
Водорості
Компоненти
Мінеральні частки
■ І генерація □ ІІ генерація
Рис. Співвідношення компонентів їжі в кишечниках личинок ІУ стадії розвитку Ae. vexans
Для личинок І—ІІ генерації Ае. \exans заплавних дібров р. Дніпро детрит - головний компонент їжі упродовж усього періоду їх розвитку (травень-серпень). Це пов’язано з тим, що вони головним чином живляться у придонному шарі, де багато опалого листя, продукти розкладу останнього у великій кількості містяться у зваженому стані у воді. Виходячи з цього, можна припустити, що дерева, які ростуть навколо біотопів розвитку, не тільки топічно та фабрично пов’язані з виплодом цих комах, а й утворюють детрит алохтонного походження у їх біотопах розвитку та мають істотне трофічне значення. У личинок І генерації кишечники містили незначну (26 %) кількість водоростей, що обумовлено слабким розвитком останніх у цей період. Кількість водоростей у біотопах розвитку личинок у цей час становила
235 569 клітин/л. Для личинок ІІ генерації відсоток водоростей у кишечнику був більший за рахунок зелених і синьо-зелених водоростей, які надзвичайно активно розмножуються в цей період.
Аналіз проб фітопланктобентосу водойм показав, що в них зустрічаються водорості чотирьох відділів: синьо-зелені (Суапоркуґа), діатомові (ВасіііагіорИуґа), евгленові (Euglenophyta) і зелені (Скїогоркуґа).
Діатомові водорості у водоймах дуже часто зустрічаються у травні-червні. Значне зниження чисельності діатомових водоростей спостерігається в кінці червня. Це можна пояснити наявністю у воді заліза, потрібного для розвитку цих водоростей. Так, навесні вміст заліза у водоймах збільшується, влітку воно зникає, а восени знову з’ являється - відповідно змінюється й чисельність діатомових водоростей у водоймах [8]. Серед діатомових водоростей домінують Melosira уапат і М. granulata, рідше -Caloneis рІапеШІа, С. amphisboena і Шауісиїа cryptocephala.
Представники евгленових водоростей масові у березні, а у травні їх біомаса у досліджених водоймах знижується удвічі. Наприкінці липня евгленові зустрічаються рідко. Найпоширеніші у цей час Euglena texta, клітини якої мають найбільше значення в харчуванні личинок Ає. \exans.
Кількість зелених водоростей у водоймах збільшується включно до липня, що пов’ язано з наявністю солей нітрогену, які з’ являються під час розкладання відмерлих організмів [8]. Потім їх чисельність поступово знижується, що, імовірно, пов’ язано з виїданням їх личинками комарів та іншими гідробіонтами. У травні, коли біомаса евгленових водоростей у водоймах зменшувалась удвічі, зелені водорості стають головним кормовим об’єктом для личинок Ає. \exans. У липні-червні, у зв’язку зі значним зниженням вмісту зелених водоростей у водоймах, головною їжею для личинок стають синьо-зелені водорості. Із зелених водоростей у водоймах домінують Chlamidomonas гєіп^МШ та Chlorococcum т/шютт.
Представники синьо-зелених водоростей з’ явились у водоймах у кінці березня - на початку квітня. У середині червня їх біомаса сягала значних величин, тому вони могли бути їжею личинкам Ае. \exans. Це обумовлено, з одного боку, зимуванням їх у стадії спор, а з іншого - більшою сприйнятливістю до токсичного для них марганцю. Останній концентрується у ґрунті, під час весняної циркуляції води та в значній кількості з’являється в її товщі [8]. Щодо видового складу, то із синьо-зелених водоростей домінувала АтЬет flos-aqua, рідше зустрічались представники родів Oscillatoria і Aphanizomenon.
У личинок І генерації домінували в кишечниках діатомові та зелені водорості, а в личинок ІІ генерації - зелені та синьо-зелені водорості. Значний відсоток синьо-зелених водоростей у шлунках личинок комарів, які розвиваються у червні, спостерігається завдяки осіданню цих водоростей. Із літератури відомо [5; 6], що вони мають велику кормову цінність для тваринного населення водойм. Відомо також, що синьо-зелені водорості синтезують вітамін ВІ2 та ВІ, які необхідні для життєздатності різних видів водних організмів [7]. Крім того, вони сприяють підвищенню кількості органічних речовин і біогенних елементів у водоймах. У живленні личинок, які мешкають у постійних водоймах, за чисельністю переважають синьо-зелені водорості.
Більша частина діатомових водоростей, які були знайдені в кишечнику, мали цілі панцирі, що свідчить про недоступність їх як кормових компонентів. За даними Е. К. ОЬеМ [19], діатомові водорості, які мають слизову оболонку колонії (Synedra, Fragilaria, Gomphonema, Cymbella, Diatoma тощо), можуть враховуватись як компонент їжі личинок кровосисних комарів.
Такі водорості як Trachelomonas (відділ евгленові), Ceratium та Peridinium (відділ пірофітові), не мають ніякої кормової цінності, тому що їх панцирі майже завжди залишаються неушкодженими в кишечниках личинок Ae. vexans.
Нами зареєстровано добові міграції личинок у природних водоймах. У личинок, зібраних удень у ясну погоду, кількість водоростей планктонних форм була більшою, ніж у зібраних вночі або вдень у хмарну погоду. В останьому випадку у шлунках переважав детрит, перифітонові та бентосні форми водоростей (Ulothrix, Synedra, Fragilaria, Oedogonium тощо).
Наші дослідження видового складу фіто- та зоопланктону біотопів розвитку личинок Ae. vexans заплавних дібров р. Дніпро показали, що вони мешкають у полі- та а-мезосапробних водоймах і можуть самі використовуватись як індикатори сапробності.
Нами проведені досліди з вимірювання швидкості проходження їжі через кишечник личинок IV стадії розвитку Ae. vexans. Аналіз отриманих результатів свідчить про те, що швидкість проходження їжі у личинок Ae. vexans позитивно корелює з температурою води та коливається від 45 до 70 хвилин.
При температурі +170С у більшості личинок, які живились упродовж 20 хвилин, їжа оновилась на 7 %; у тих, які живились 30 хвилин - на 25 %, а повне оновлення спостерігалось лише за 70 хвилин живлення. При температурі +250С оновлення їжі відбувалось за б0 хвилин, при +320С - за 45 хвилин. Отримані у досліді результати можна враховувати при проведенні обробок водойм інсектицидами.
Використовуючи рівняння Burns [9], ми встановили, що личинки Ae. vexans довжиною 5,3-7,2 мм можуть поглинати частки діаметром до 121-1б3 мкм. Але влітку в кишечниках цих комарів зустрічали водорості довжиною до 1 мм. Це пояснюється тим, що личинки Ae. vexans не фільтрували, а зіскрібали перифітон. Якісний аналіз кишечників личинок підтвердив ці припущення.
Висновки
1. У біотопах розвитку в живленні личинок переважає детрит алохтонного походження. Дерева, які ростуть поблизу біотопів їх розвитку, є постачальниками детриту. Вони завдяки зімкнутості крон створюють сприятливі умови для виплоду Ae. vexans.
2. За способом живлення личинки Ae. vexans належать до безвибіркових фільтрувальників і зіскрібачів перифітону з субстрату. Вміст їх кишечника складається з бактеріальної мікрофлори, детриту, мінеральних часток і водоростей. Видовий склад останніх змінюється за сезонами.
3. У постійних водоймах серед водоростей у кишечнику за кількістю видів переважають діатомові, а за чисельністю - евгленові та синьо-зелені. Масовими видами були Euglena acus та Oscillatoria tenuis.
4. У тимчасових і періодично існуючих водоймах за кількісними та якісними показниками серед водоростей переважали діатомові. Серед діатомових водоростей домінують Melosira varians і M. granulata, рідше - Caloneis planetula, C. amphisboena і Navicula cryptocephala, із зелених - Chlamidomonas reinhordtii та Chlorococcum infu-sionum, а із синьо-зелених водоростей домінувала Anabena flos-aqua, рідше зустрічались представники родів Oscillatoria і Aphanizomenon.
5. Личинки Ae. vexans заплавних дібров степового Придніпров’ я мешкають у полі- та а-мезосапробних водоймах і можуть самі використовуватись як індикатори сапробності.
Бібліографічні посилання
1. Асаул З. І. Визначник евгленових водоростей Української РСР. - К.: Наукова думка, 1975. - 408 с.
2. Водоросли / С. П. Вассер, Н. В. Кондратьева, Н. П. Масюк и др. - К.: Наукова думка, 1989. - б08 с.
3. Волозина Н. В. Влияние температурного режима и пищевого рациона личинок на потенциальную плодовитость, вес и размеры имаго Aedes dorsalis // Насекомые - переносчики заразных заболеваний. - Иваново, 1970. - С. 5б-б9.
4. Гоженко В. А. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae) /
B. А. Гоженко, Л. М. Титова // Паразитология. - 1981. - Т. 15, № 3. - С. 2б5-2б9.
5. Гусева К. А. Роль сине-зеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. - М.-Л.: Наука, 19б5. - С. 12-33.
6. Денисова А. И. Роль сине-зеленых водорослей в формировании гидрохимического режима Каховского водохранилища / А. И. Денисова, Ю. Г. Майстренко // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. - М.-Л., 19б5. - С. 95-100.
7. Ермолаева Л. М. Сине-зеленые водоросли прудов Омской области // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. - М.-Л.: Наука, 19б5. - С. 145-150.
8. Константинов А. С. Общая гидробиология. - М.: Высшая школа, 19б7. - 431 с.
9. Крючкова Н. М. О составе пищи и размере пищевых частиц, потребляемых планктонными животными фильтраторами // Гидробиол. журн. - 1974. - Т. 10, вып. 3. - С. 117-123.
10. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовской. - М.: Наука, 1975. - 240 с.
11. Павличенко В. И. Материалы по изучению питания личинок средиземноморской мошки Wilhelmia mediterranea (Simuliidae) // Паразитология. - 1983. - Т. 17. - № 4. - С. 309-311.
12. Сичинава Ш. Г. Влияние личиночного питания и имагинальной подкормки на степень автогенности и плодовитости комаров Culex pipiens molestus Forskl. в разные периоды года // Паразитология. - 197б. - Т. 10, № 1. - С. 48-52.
13. Тамарина Н. А. Закономерности регуляции численности популяций кровососущих комаров // Мед. паразитология и паразитарн. болезни. - 1975. - № 5. - С. б03-б07.
14. Тамарина Н. А. Особенности биологии и лабораторное культивирование комаров Aedes caspius (Culicidae) / Н. А. Тамарина, К. В. Александрова // Паразитология. - 1977. - № 2. -
C. 184-18б.
15. Царичкова Д. Б. Влияние личиночного питания на развитие жирового тела у комаров р. Aedes // Вісн. Київського ун-ту. Сер. біол. - 19бб. - № 8. - С. 14б-150.
16. Шевченко А. К. Характер питания личинок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в водоемах верховья Каховского водохранилища / А. К. Шевченко, М. В. Стеблюк, А. П. Попович // Мед. паразитология и паразитарн. болезни. - 198б. - № 1. - С. 19-21.
17. Яхонтов В. В. Экология насекомых. - М.: Высшая школа, 19б9. - 488 с.
18. Mosyakin S. L. Vascular plants of Ukraine. Nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M. Fedorochuk. - K., 1999. - 34б c.
19. Obend-Asamoa E. K. Diatoms associated with salt-marsh pools that support breeding of the salt-marsh mosquito, Aedes sollicitans in the state of Delaware USA // Mosquito News. -1975. - Vol. 2б, № 2-3. - P. 317-339.
Надійшла до редколегії 17.12.05.
