CC BY
14
Оригинальная статья / Original article
УДК 595.767.29+574.38(479)
DOI: 10.18470/1992-1098-2022-3-16-34
Трофические связи и экологические ниши жуков-чернотелок рода Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) на Кавказе и описание нового вида из Абхазии
Максим В. Набоженко1,2, Людмила В. Гагарина3, Иван А. Чиграй4, Светлана В. Набоженко5
'Прикаспийский институт биологических ресурсов - обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Дагестанского федерального исследовательского центра РАН, Махачкала, Россия 2Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия
3Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия
"Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия 5Ростовское отделение Русского энтомологического общества, Ростов-на-Дону, Россия
Контактное лицо
Максим В. Набоженко, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, Прикаспийский институт биологических ресурсов -обособленное подразделение Дагестанского федерального исследовательского центра Российской академии наук; 367000 Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45. Тел. +7(8722)674973 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0001-7914-7942
Формат цитирования
Набоженко М.В., Гагарина Л.В., Чиграй И.А., Набоженко С.В. Трофические связи и экологические ниши жуков-чернотелок рода Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) на Кавказе и описание нового вида из Абхазии // Юг России: экология, развитие. 2022. Т.17, N 3. C. 16-34. DOI: 10.18470/1992-1098-2022-3-16-34
Получена 12 июля 2022 г.
Прошла рецензирование 8 августа2022 г.
Принята 15 августа 2022 г.
Резюме
Цель. Выявить взаимоотношения видов рода Nalassus в одном таксоцене и разделение экологических ниш при совместном обитании. Материал и методы. Наблюдения и сбор имаго жуков и кормовых объектов проводили в 2020-2022 гг. на территории России в республиках Дагестан, Северная Осетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, в Краснодарском крае и в Абхазии. За питанием жуков в природе наблюдали непосредственно при осмотре ночью с налобными фонарями, а в ряде случаев в лабораторных условиях методом тест-кафетерия. Подсчет численности жуков на определенной площади проводили на трансектах. Численность, половую структуру и активность (питание, спаривание) фиксировали с перерывами от 15 до 25 минут. Измерения температуры осуществляли логгерами в диапазоне от -4 до +40°С, влажности от 0 до 100% каждые 7 минут.
Результаты. Представлены сведения о новых местонахождениях для 7 известных ранее видов рода Nalassus. Описан новый вид N. (Caucasonotus) ritsanus М. Nabozhenko, sp. п. из окрестностей озера Рица в Абхазии и дана его сравнительная характеристика с другими абхазскими видами подрода Caucasonotus. Выявлены или дополнены трофические связи для 8 видов рода; для видов рода характерна лихенофагия, впервые установлена фитофагия и сапрофагия, 2 вида оказались альгофагами. Проанализированы численность, половая структура микропопуляций и диапазоны температуры и влажности воздуха в период активности имаго.
Заключение. Важнейшей и, возможно, единственной стратегией для снижения конкуренции при совместном обитании Nalassus на Кавказе является трофическая специализация. Освоение кавказскими Nalassus открытых ландшафтов не сыграло роли в подродовой дифференциации, но частично сопровождалось переходом от лихенофагии к фито- и сапрофагии.
Ключевые слова
Трофические связи, суточная активность, экологические ниши, Nalassus, Кавказ.
© 2022 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Trophic relations and ecological niches of darkling beetles of the genus Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Caucasus and description of a new species from Abkhazia
Maxim V. Nabozhenko1,2, Ludmila V. Gagarina3, Ivan A. Chigray4 and Svetlana V. Nabozhenko5
'Precaspian Institute of Biological Resources of the Daghestan Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia 2Dagestan State University, Makhachkala, Russia
3Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia "Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia 5Rostov Branch of the Russian Entomological Society, Rostov-on-Don, Russia
Principal contact
Maxim V. Nabozhenko, Doctor of Biological Sciences, leading researcher, Precaspian Institute of Biological Resources of the Daghestan Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences; 367000 Russia, Makhachkala, M. Gadzhiev str. 45, Republic of Dagestan. Tel. +7(8722)674973 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0001-7914-7942
How to cite this article
Nabozhenko M.V., Gagarina L.V., Chigray I.A., Nabozhenko S.V. Trophic relations and ecological niches of darkling beetles of the genus Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Caucasus and description of a new species from Abkhazia. South of Russia: ecology, development. 2022, vol. 17, no. 3, pp. 16-34. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2022-3-16-34
Received 12 July 2022 Revised 8 August 2022 Accepted 15 August 2022
Abstract
Aim. To reveal mutual relations between species of the genus Nalassus in taxocenes and the division of ecological niches during cohabitation. Material and Methods. Observations and collection of adult beetles and food objects were carried out in 2020-2022 in Dagestan, North Ossetia, Kabardino-Balkaria, Karachay-Cherkessia, Krasnodar Region (Russia) and Abkhazia. The nutrition of beetles was observed directly in nature at night with headlamps, and in some cases in laboratory conditions using the test cafeteria method. The number of beetles per area was counted on 100 x 4 m transects. The number, sexual structure and diurnal activity (feeding, copulation) were observed with the pause of 15 to 25 minutes. We measured temperature (the range from -4 to +40°C) and humidity (the range from 0 to 100%) by loggers every 7 minutes.
Results. New localities for seven known species of Nalassus are presented. The new species N. (Caucasonotus) ritsanus M. Nabozhenko, sp. n. is described from environs of Ritsa Lake in Abkhazia and it is compared with other Abkhazian representatives of the subgenus Caucasonotus. We revealed or added information about trophic relations for eight species of the genus; lichenophagy is typical for the majority of species; phytophagy and saprophagy were registered for Nalassus for the first time; algophagy was fixed for two species. The number, sex structure in micropopulations and ranges of air temperature and humidity during the period of imagoes activity were analyzed.
Conclusion. The most important and perhaps the only strategy for reducing competition in the cohabitation of Nalassus in the Caucasus is a trophic specialization. An occupation of open landscapes by Caucasian Nalassus did not play a role in the subgeneric differentiation, but was partially accompanied by a transition from lichenophagy to phytophagy and saprophagy.
Key Words
Trophic relations, diurnal activity, ecological niches, Nalassus, Caucasus.
© 2022 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Жуки-чернотелки рода Nalassus Ми^ап^ 1854 (триба Не1орЫ) широко распространены в Северном Полушарии [1; 2], с центрами разнообразия в Западной Палеарктике (от Атлантики до Ирана) и Восточной Азии [3]. К настоящему времени насчитывается 91 вид этого рода с учетом недавно описанного таксона и новой синонимии [3-5]. Диапазон ландшафтов, в которых обитают эти чернотелки, очень широк: широколиственные и хвойные леса, лесопосадки и лесопарки, альпийские, субальпийские и лесные луга, европейские степи, пустыни (Муюнкум). В Европе с севера ареал ограничен 59-й параллелью, в Азии 48-й параллелью, в Западном полушарии виды рода не встречаются северней 51-й параллели. Южная граница ареала рода проходит по 28-й параллели в Африке и Южном Иране, однако в Восточной Азии виды Nalassus распространены до Тропика Рака и даже немного южнее [3]. Виды данной обширной группы не характерны для тайги, тундры, сухих степей и полупустынь Центральной Азии.
Трофические связи видов этого рода изучены слабо. Имаго многих видов относятся к лихенофагам [5-9], известны также случаи альгофагии [10]. Имаго Nalassus, как и многие представители трибы Не1орЫ, являются одними из основных потребителей лишайников среди макробеспозвоночных в Северном полушарии. К настоящему времени кормовые лишайники достоверно установлены только для 9 видов [5; 8]. Преимагинальные стадии развития проходят в почве, питание личинок не изучено [10-12]. До недавнего времени удалось частично выявить взаимоотношения видов разных родов этой трибы в одном таксоцене, в лесах Восточного Средиземноморья [9; 13; 14], однако непонятными остаются механизмы распределения экологических ниш среди симпатричных видов одного рода. Так, в Анатолии и на Кипре чернотелки-лихенофаги образуют, как правило, политаксонные консорции, состоящие из видов 2-4 родов трибы Не1орЫ. Данные виды, обитая на одном дереве, относятся к различным жизненным формам, питаются листоватыми и кустистыми эпифитными лишайниками, нередко активны в различное время суток. На Большом Кавказе известно всего лишь 4 рода трибы Не1орЫ, 3 из которых представлены только одним видом, а род Nalassus отличается высочайшим разнообразием в большинстве ландшафтов. Нередко виды этого рода симпатричны, обитают в одном биотопе.
Мы задались целью выявить, каким образом симпатричные виды Nalassus сосуществуют, как они разделяют экологические ниши и какую роль в этом играют кормовые объекты. В процессе исследований в Рицинском реликтовом национальном парке был обнаружен новый для науки вид Nalassus, описываемый в этой работе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования и сбор материала проводили в 2020-2022 гг. в Дагестане, Северной Осетии, Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкесии, Краснодарском крае (Россия) и в Абхазии. В сборах жуков участвовали первый, третий и четвертый соавторы, а также О.С. Гуськова (Азово-Черноморский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («АзНИИРХ»), Ростов-на-Дону, Россия),
поэтому в материале (кроме типового) мы сборщиков не указываем. Наблюдения за питанием жуков в природе проводили непосредственно при осмотре ночью с налобными фонарями, а в ряде случаев в лабораторных условиях методом тест-кафетерия (в энтомологических садках жукам предлагали разные виды лишайников на выбор). Самок и самцов определяли в темное время суток визуально, поскольку Nalassus обладают в различной степени выраженным половым диморфизмом. В случае с N. sareptanus и N. abkhasicus в Абхазии мы вели подсчет численности жуков без учета половой структуры микропопуляции, поскольку самки и самцы этого вида в темное время суток почти неразличимы и их можно достоверно зарегистрировать только во время спаривания. Подсчет численности жуков на площади 400 м2 проводили на трансектах длиной 100 м и шириной 4 м. Численность, половую структуру и активность (питание, спаривание) фиксировали с перерывами от 15 до 25 минут в зависимости от численности жуков в определенный период. Лишь один раз в селе Нижний Унал (Северная Осетия) один из периодов между подсчетами составил около 50 минут, что связано с техническими причинами. Время в период подсчета численности колебалось от 15 до 55 минут; при высокой численности имаго подсчет жуков и регистрация соотношения полов занимали гораздо больше времени. Одновременно за пределами трансекты имаго были собраны для последующего морфологического анализа; часть смонтированных сухих экземпляров будет оправлена на хранение в Зоологический институт РАН (ZIN, Санкт-Петербург, Россия), б0льшая часть экземпляров хранится в коллекции М.В. Набоженко (PCMN, Ростов-на-Дону, Россия).
Для контроля локальных температуры и влажности в период активности имаго применяли 3 регистратора TR-2V, которые представляют собой двухканальный микроконтроллер с полупроводниковым датчиком температуры и датчиком относительной влажности. Измерения температуры осуществляли в диапазоне от -4 до +40°С, влажности от 0 до 100% каждые 7 минут. Погрешность регистрации температуры и влажности составляла ±0,5°С и ±0,04% RH соответственно.
Образцы лишайников и микроводорослей хранятся в коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, Россия). Методы сбора и определения лишайников описаны нами ранее [5].
Фотографирование жуков в природе осуществляли с помощью iPhone SE 2020. Фотографии жуков и общего вида субстрата с кормовыми объектами были выполнены с помощью фотоаппарата Canon EOS 5D Mark IV Body, объектива Canon MP-E65MM F2.8 Macro, трансмиттера со вспышками Canon Macro Twin Lite MT-26X-RT и двумя дополнительными вспышками Canon Speedlite 430EX III-RT, стэкинг проводили с помощью фокусировочных макрорельсов Stack-shot 3X s/n 3734, закрепленных на репродукционной установке Kaiser Copy Stand RS 1. Фокус-стэкинг изображений выполняли в программе Helicon Focus 7.7.4 Pro.
При описании нового таксона использованы следующие сокращения [5]: Y - отношение ширины головы на уровне глаз к расстоянию между глазами;
PH - отношение максимальной ширины переднеспинки к максимальной ширине головы; PwPl - отношение ширины переднеспинки в самом широком месте к ее длине посередине; ElEw - отношение длины надкрылий (от основания скутеллюма) к их максимальной ширине; EHw - отношение максимальной ширины надкрылий к максимальной ширине головы; EPw - отношение максимальной ширины надкрылий к максимальной ширине переднеспинки; EPl - отношение длины надкрылий (от основания скутеллюма) к длине переднеспинки посередине.
Для представления жизненных форм лишайников использован «утилитарный» подход: жизненные формы приведены до классов, без более подробного деления.
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Таксономия, фауна
Состав, распространение кавказских видов рода Nalassus, а также коллекционный материал с XIX века по 2021 г. и определительные таблицы даны в предыдущих публикациях [5; 15]. Ниже мы приводим только сведения о жуках, собранных в 2022 г.
Nalassus (Caucasonotus) alanicus (Nabozhenko, 2000) Материал. 1$, 2? (ZIN, PCMN): Россия, Северная Осетия - Алания, Нижний Унал, 42°51'57.19"N, 44°09'15.78"E, 900 м, на кирпичной кладке с лишайниками, 25-26.04.2022; 1$, 3? (ZIN), 2$, 3? (в этаноле, PCMN): Россия, Северная Осетия - Алания, Цамад, 42°51'43"N, 44°10'25"E, 1450 м, на скалах, 25-26.04.2022.
Nalassus (Caucasonotus) diteras (Allard, 1876) Материал. 1? (PCMN): Россия, Северная Осетия -Алания, Нижний Унал, 42°51'57.19"N, 44°09'15.78"E, 900 м, на злаках, 25-26.04.2022; 10 ex. (в этаноле, PCMN): Россия, Северная Осетия - Алания, Цамад, 42°51'43"N, 44°10'25"E, 1450 м, на злаках, 25-26.04.2022; 4$, 5? (PCMN): Россия, Северная Осетия - Алания, Терский хребет выше Заманкул, 43°22'7"N, 44°24'6"E, 800 м, на пырее, 27.04.2022.
Nalassus (Caucasonotus) pharnaces Allard, 1876 Материал. 1$, 1? (PCMN): Россия, Краснодарский край, Мацеста, Мацестинский лесопарк, 43°33'42"N, 39°47'53"E, 100 м, на буках, 2.05.2022; 24$, 15? (PCMN): Россия, Карачаево-Черкесия, Теберда, 43°27'15"N, 41°44'04"E, 1340 м, на серой ольхе и дубе, 29-30.04.2022; 4$ (PCMN): Россия, Карачаево-Черкесия, Теберда, оз. Каракёль, 43°26'13"N, 41°44'32"E, 1320-1340 м, на соснах, 30.04.2022. 4$ (PCMN): Абхазия, Лидзавский участок Пицундо-Мюссерского заповедника, 43°12'03"N, 40°19'02"E, 60 м, на буках, 4-5.05.2022.
Nalassus (Caucasonotus) ritsanus M. Nabozhenko, sp. n. (рис. 1A-E, 2A, C-F) ZooBank species LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:70D45C9C-9266-49D0-B481-60AA3871809D Типовой материал. Голотип ($) и паратипы, 5$, 4? (ZIN), 3$, 2? (в этаноле, PCMN): Абхазия, Рицинский реликтовый национальный парк, 700 м южнее озера Рица, смешанный лес, 43°27'59"N, 40°32'12"E, 920 м, на
Picea orientalis, 8.05.2022 (сб. М.В. Набоженко, С.В. Набоженко, И.А. Чиграй, О.С. Гуськова). Описание. Самец. Тело коренастое, сверху черное (скутеллюм бывает темно-бурым), слабо блестящее, снизу темно-бурое, блестящее. Длина тела 8-10 мм, ширина 3-4 мм. Промеры: Y = 1,57; PH = 1,7; PwPl = 1,32; ElEw = 1,57; EHw = 2; EPw = 1,18; EPI = 2,5-2,52. Голова. Передний край эпистомы прямой. Боковой край щек слабо закругленный в базальной трети и прямой в апикальной части, не угловидный, щеки сильно сходящиеся вперед. Выемка на стыке бокового края щек и эпистомы очень маленькая. Глаза крупные, выпуклые. Пунктировка головы сверху грубая, умеренно густая (диаметр точек примерно равен межточечному расстоянию), но неравномерная (на некоторых участках более разреженная). Голова с глубокой бороздкой вокруг глаз. Нижняя сторона головы с грубой поперечной морщинистостью посередине и редкой умеренно грубой пунктировкой по бокам. Антенны сравнительно длинные, с 4 вершинными антенномерами, заходящими за основание переднеспинки. Антенномеры не утолщенные, постепенно расширяются от основания к вершине, 9-й и 10-й наиболее широкие. Проторакс. Переднеспинка поперечная, с наибольшей шириной в базальной трети; боковые края слабо равномерно закругленные от самой широкой части к переднему краю и слабо выемчатые у основания. Передний край почти прямой, возле углов выемчатый, основание двухвыемчатое, посередине прямое. Передние углы умеренно выступают вперед, на вершине закругленные, реже узко закругленные, прямые; задние углы тупые, на вершине узко закругленные. Диск переднеспинки слабо выпуклый, по бокам края широко уплощенные и слегка приподнятые. Пунктировка диска такая же, как на голове, медиальная гладкая линия выражена. Стернит переднегруди с редкой плохо заметной пунктировкой и сглаженными морщинами. Прогипомеры уплощенные по наружному краю, с продольной морщинистостью в базальной половине и беспорядочными морщинками в передней части. Простернальный отросток гладкий, с редкой тонкой пунктировкой, не выступающий, едва выпуклый. Птероторакс. Надкрылья умеренно выпуклые (боковой отогнутый край виден сверху), удлиненные, со слабо закругленными боковыми краями, в передней четверти боковые края заметно выемчатые. Междурядья плоские, точки в рядах продольно удлиненные, соединяются тонкой бороздкой. Задние крылья редуцированные, составляют половину длины надкрылий; постмедиальная Mp1+2 хорошо развита, апикальное поле короткое, радиальная ячейка (rc), первая (1cCuA) и вторая (2cCuA) кубитально-анальные ячейки, а также постанальная Ap выражены. Радиальная соединительная жилка (r4) выражена и соединяет пострадиальную жилку Rp и rc. Мезовентрит с очень грубой сливающейся пунктировкой в горизонтальной передней части, мезэпистерны и мезэпимеры с редкой сглаженной пунктировкой. Метавентрит с очень тонкой и редкой пунктировкой, метаэпистерны грубо, умеренно густо пунктированы. Ноги. Про- и мезотрохантеры с одной длинной щетинкой, метатрохантеры с дополнительными короткими прилегающими щетинками. Бедра с короткими прилегающими щетинками, голени прямые, густо опушенные, особенно на внутренней вершине.
Передние лапки не расширены, все тарзомеры с густой щеткой рыжих волосков на подошвенной стороне. Абдомен. Пунктировка 1-4-го абдоминальных вентритов тонкая, умеренно густая, 5-го вентрита тоньше и гуще; 1-й вентрит посередине с очень грубой и редкой пунктировкой и крупной густой V-образной щеткой рыжих волосков; 5-й вентрит тонко окаймлен на вершине. VIII внутренний стернит с широко закругленной вершиной и глубокой вырезкой посередине, густо опушенный, гастральная спикула с
сильно изогнутыми стержнями, сливающимися на вершине в длинный общий ствол. Эдеагус типичный налассоидный [16], слабо склеротизованный, медиальная доля с широкими бакулями. Самка. Тело более коренастое и нередко крупнее, волосяная щетка на первом абдоминальном вентрите отсутствует, антенны короче. Длина тела 9,5-12 мм, ширина 4-5 мм. Некоторые крупные самки имеют более поперечную переднеспинку с сильно закругленными краями.
Рисунок 1. Nalassus ritsanus sp. n. (A-E) и N. ludmilae (F), габитус, детали строения: A - самец, дорсально; B - обычная самка, дорсально; C - крупная самка, дорсально; D - самец, вентрально; E, F - самец, голова и переднеспинка
Figure 1. Nalassus ritsanus sp. n. (A-E) and N. ludmilae (F), habitus, details of structure: A - male, dorsally; B - simple female, dorsally; C - large female, dorsally; D - male, ventrally; E, F - male, head and pronotum
Рисунок 2. Nalassus ritsanus sp. n. (A, C-F), N. ludmilae (B) и N. negrobovi (G), детали строения: A, B - заднее крыло; С - VIII внутренний стернит самца; D - гастральная спикула; E - эдеагус; F, G - антенна самца. Обозначения к жилкованию см. в описании вида
Figure 2. Nalassus ritsanus sp. n. (A, C-F), N. ludmilae (B) and N. negrobovi (G), details of structure: A, B - hind wing; С - inner male sternite VIII; D - spiculum gastrale; E - aedeagus; F, G - male antenna. Designations for venation see in the description of the species
Сравнительный диагноз
Новый вид наиболее похож на альпийские виды N. adriani ^е^ег, 1922), N. negrobovi Nabozhenko, 2022 и N. dombaicus (Nabozhenko, 2000) слабо блестящим телом, закругленными передними углами переднеспинки, крупной V-образной щеткой из золотистых волосков на первом абдоминальном вентрите самца и отсутствием щетки на втором вентрите. От всех указанных видов N. ritsanus sp. п. отличается крупными глазами ^ = 1,57, у N. negrobovi-1,5, у двух других видов глаза маленькие, широко расставленные: Y = 1,42-1,45). От первых двух видов (рис. 2G) новый таксон отличается также не утолщенными антеннами самца (рис. 2F). Обитающий выше оз. Рица лесной N. ludmilae Nabozhenko, 2001 также имеет уплощенные боковые стороны переднеспинки, но хорошо отличается металлически блестящим телом, сильно выступающими острыми передними углами переднеспинки с заостренной вершиной (рис. а также более редуцированными мелкими задними крыльями; у N. ludmilae отсутствуют гс, г4, ^СиА и 2cCuA, а апикальное поле очень маленькое (рис. 2В). Три альпийских вида имеют еще более редуцированные крылья, чем N. ludmilae. Новый вид можно отличить от абхазских представителей подрода Caucasonotus Nabozhenko, 2000 с помощью признаков, приведенных в таблице 1.
Экология
Вид был обнаружен в смешанном разреженном лесу с преобладанием ели, питается эпифитными лишайниками семейства РагтеИасеае (табл. 2, рис. 3) (первый зарегистрированный случай для рода Nalassus).
Nalassus str.) brevicoШs (КгутсУ, 1832) Материал. 11(5*, 11$ (РСМ^: Россия, Краснодарский край, Кабардинка, автокемпинг «Можжевеловая роща», 44°39'36'^, 37°55'23", 35 м, на дубах и рябинах, 9.05.2022; 2$ (РСМ^: Россия, Карачаево-Черкесия, Теберда, 43°27'15'Ч 41°44'04"Е, 1340 м, на грабе, 29-30.04.2022; 5(, 14$ (РСМ^: Россия, Северная Осетия - Алания, Нижний Унал, 42°51'57.19Х 44°09'15.78"Е, 900 м, на штукатурке внешней стены дома и бетонных столбах с лишайниками, 25-26.04.2022; 1(, 1$ (РСМ^: Россия, Кабардино-Балкария, Нальчик, г. Нартия (Лесистый хребет), терренкур «1000 ступеней», 43°27'9'Н 43°35'36"Е, 580 м, на липе, 28-29.04.2022; 3(, 1$ (РСМ^: Россия, Северная Осетия - Алания, Терский хребет выше Заманкула, 43°22'7'Н 44°24'6"Е, 800 м, на камнях развалин аланской башни, 27.04.2022; 1$ (РСМ^: Абхазия, Пицунда, Пицундский участок Пицундо-Мюссерского заповедника, 43°09'26'Н 40°19'45"Е, 10 м, на грабовнике, 4-5.05.2022; 18(, 20$ (сухие экз., РСМ^ ZIN), 2(, 2$ (в этаноле, РСМ^: Абхазия, слияние Бзыби и Геги, 43°22'07'Н 40°27'37"Е, 150 м, на акации, клене, ольхе, 6-7.05.2022.
Таблица 1. Диагностические признаки видов подрода Caucasonotus рода Nalassus Абзахии
Table 1. Diagnostic characters of species of the subgenus Caucasonotus, the genus Nalassus from Abkhazia
s £ «1 s .¡J s -a £ a
о 00 IE * О ТЗ 1 о ■¡5 -¡a 2 <u с г: с о a
^ (С г < £ г ■§ г г
Цвет и блеск Темно-бурый, с металлическим Темно-бурый, с металлическим блеском Dark-brown, with metallic shine
тела блеском Бурый Черный Черный Черный
Body colour and shine Dark-brown, with metallic shine Brown Black Black Black
Глаза Eyes Крупные Крупные Мелкие Мелкие Мелкие Крупные
Large Large Small Small Small Large
Y = 1,7 Y = 1,6 1 1 1, Y = 1,34 Y = 1,5 Y = 1,57
Антенномеры самца Male antennomeres Не утолщенные Не утолщенные Утолщенные Thickened Не утолщенные Утолщенные Thickened Не утолщенные
Not thickened Not thickened Not thickened Not thickened
Передние
углы переднеспинки Anterior angles Закругленные Заостренные Закругленные Закругленные Закругленные Закругленные
Rounded Pointed Rounded Rounded Rounded Rounded
of pronotum
Боковые
стороны передне- спинки Lateral sides of Не уплощенные Not flattened Широко уплощенные Widely flattened Широко уплощенные Widely flattened Узко уплощенные Narrowly flattened Не уплощенные Not flattened Широко уплощенные Widely flattened
pronotal disc
Средних
Волосяная щетка на абдоминальных вентритах самца Маленькая, едва заметная, с редкими размеров V-образная на 1-м вентрите и маленькая овальная на 2-м вентрите Median, V-shaped on ventrite 1 and very small oval on ventrite 2 Крупная Крупная Крупная Крупная
волосками, на 1-м вентрите Small, poorly на 1-м вентрите Large, on на 1-м вентрите Large, on на 1-м вентрите Large, on на 1-м вентрите Large, on
on male abdominal ventrites visible, with sparse hairs on ventrite 1 ventrite 1 ventrite 1 ventrite 1 ventrite 1
Nalassus (Б. Б^.) dissonus Nabozhenko, 2001 Материал. 6$, 4$ рт, РСМ^, 5$, 5$ (в этаноле, РСМ^: Россия, Северная Осетия - Алания, Нижний Унал, 42°51'57.19Х 44°09'15.78"Е, 900 м, на сухих экскрементах коров, сухих побегах злаков, 25-26.04.2022.
Nalassus (Horistelops) abkhasicus Nabozhenko, 2001 Материал. 47$, 19$ РСМ^, 10 экз. (в этаноле, РСМ^: Абхазия, слияние Бзыби и Геги, 43°22'07'Н 40°27'37"Е, 150 м, на пнях, камнях, дровах, деревянном заборе и акациях, 6-7.05.2022.
Nalassus (Horistelops) sareptanus (АМагё, 1876) - лесная форма
Материал. 2$ (РСМ^: Россия, Краснодарский край, Кабардинка, автокемпинг «Можжевеловая роща», 44°39'36Х 37°55'23", 35 м, на Оиеги гоЬиг, 9.05.2022; 34$, 17$ РСМ^: Абхазия, Лидзавский участок
Пицундо-Мюссерского заповедника (нагорная дубрава - дуб грузинский, граб), 43°12'03'Х 40°19'02"Е, 60 м, на
грабах, 4-5.05.2022; 10$, 6$ р^, РСМ^, 10 экз. (в этаноле, РСМ^: Абхазия, Пицунда, Пицундский участок Пицундо-Мюссерского заповедника, 43°09'26'^, 40°19'45"Е, 10 м, на сосне пицундской и грабовнике, 4-5.05.2022.
Замечания. Ранее мы упоминали, что степная и лесная формы этого вида отличаются [5]. Представители степных популяций N. sareptanus более коренастые и овальные, а боковые края переднеспинки у них не выемчатые в основании. Лесная форма этого вида обитает в низкогорьях Западного Кавказа от Адыгеи до побережья Абхазии, не поднимаясь в горы выше 200 м. Статус этих двух форм может быть установлен с использованием молекулярно-генетического анализа, поскольку даже существенно различающиеся наружным и внутренним строением, биономикой, трофическими связями и распространением популяции могут демонстрировать относительно низкий уровень генетической дивергенции, как это показано для чернотелки-лихенофага рода Odocnemis АИа^, 1876 [17].
Таблица 2. Кормовые объекты, зарегистрированные в природных биотопах для указанных выше видов Nalassus Table 2. Trophic objects, registered in natural habitats for mentioned above species of Nalassus
Виды жуков
Beetle species
Кормовые объекты
Trophic objects
Таксономическая принадлежность кормовых объектов
Taxonomic position of trophic objects
Субстрат
Substrate
Жизненная
форма лишайников
Life form of lichen
Nalassus ritsanus
Evernia mesomorpha Nyl.
Parmelia sulcata Taylor
Lichenes: Parmeliaceae
Picea orientalis (L.) Peterm., 1845
кустистые, эпифиты fruticose, corticolous
листоватые, эпифиты foliose, corticolous
Nalassus alanicus
Rusavskia elegans (Link) S.Y. Kondr. & Kärnefelt
Скалы (карбонатные Lichenes: Teloschistaceae породы)
Rocks (carbonate)
листоватые, эпилиты foliose, saxicolous
Hypocenomyce scalaris (Ach. ex Lilj.) M. Choisy
Lichenes: Ophioparmaceae
Pinus sylvestris L., 175B
накипные, эпифиты crustose, corticolous
Nalassus pharnaces
Physconia distorta (With.) J. R. Laundon
Lichenes: Physciaceae
Alnus incana (L.) Moench, 1794
листоватые, эпифиты foliose, corticolous
Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl.
Lichenes: Parmeliaceae Quercus robur L., 175B
листоватые, эпифиты foliose, corticolous
Nalassus brevicollis
Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.
Lichenes: Candelariaceae
бетонные столбы,
камни антропогенного происхождения, штукатурка стен
зданий concrete pillars, anthropogenic stones, plaster walls of buildings
накипные, эпилиты crustose, saxicolous
Nalassus dissonus
сухие листья, побеги и
семена злаков dry leaves, shoots and seeds of cereals
Plantae: Poaceae
почва, сухой навоз крупного рогатого
скота soil, dry dung from cattle
Nalassus diteras
молодые листья злаков young leaves of cereals
Plantae: Poaceae
почва soil
Nalassus abkhasicus
налет из плеврококковых водорослей plaque from pleurococcal algae
Chlorophyceae: Chaetophoraceae
стволы деревьев, пни, бревна, деревянные
строения tree trunks, stumps, logs, wooden structures
Nalassus sareptanus (лесная форма)
налет из плеврококковых водорослей plaque from pleurococcal algae
Chlorophyceae: Chaetophoraceae
поверхность лишайников Graphis scripta (L.) Ach. s.l. на Carpinus spp.
Surface of Graphis scripta (L.) Ach. s.l. on Carpinus spp.
фисциоидные
лишайники physcioid lichens
Lichenes: Physciaceae
стволы Pinus brutia var. pityusa (Steven) Silba, 1985 trunks Pinus brutia var. pityusa (Steven) Silba, 1985
листоватые, эпифиты foliose, corticolous
Рисунок 3. Кормовые лишайники Nalassus ritsanus sp. n.: A - Evernia mesomorpha; B - Parmelia sulcata, общий вид; C - то же, с увеличением. Стрелки указывают на повреждения таллома жуками
Figure 3. Host lichens of Nalassus ritsanus sp. n.: A - Evernia mesomorpha; B - Parmelia sulcata, general view; C - the same with magnification. Arrows indicate damages of the thallus by beetles
Экологические особенности распределения Nalassus на Большом Кавказе
Ландшафтно-биотопическое распределение видов рода Nalassus на Большом Кавказе анализировалось в недавней статье [5], поэтому мы не будем заострять на этом внимание. Добавим лишь, что спектр биотопов, освоенных N. diteras, N. abkhasicus и N. pharnaces, оказался шире, чем известный ранее. Первый вид помимо субальпийских и альпийских лугов и буковых лесов населяет луга многих типов, в том числе и лесные, начиная с высоты 800 м. Местообитаниями второго таксона ошибочно полагались скальные обнажения в широколиственном лесу [5]. Отдельные особи N. abkhasicus выходят в темное время суток на скалы и камни, но вид связан с древесной растительностью или продуктами ее переработки (бревна, дрова, деревянные строения), поскольку питается плеврококковыми одноклеточными водорослями на их поверхностях. Nalassus pharnaces во всем ареале был многократно отмечен только на буках, однако в Теберде при очень высокой численности имаго массово заселяют ольху, дуб, сосну, различные
деревянные поверхности на человеческих строениях и выходят даже на металлоконструкции.
Ранее были описаны три стратегии снижения конкуренции в таксоценах жуков-чернотелок трибы Не1орЫ при распределении экологических ниш [9]. Первая стратегия направлена на сосуществование разных жизненных форм, хелопиоидной и налассоидной. Все представители рода Nalassus относятся к налассоидной жизненной форме и образуют таксоцены только с одним представителем трибы Не1ор^ хелопиоидной жизненной формы -Helops caeruleus stevenii КгутсУ, 1834 - и исключительно в западной части Большого Кавказа. В данном случае это классические консорции, где налассоидные чернотелки питаются мелкими фисциоидными листоватыми лишайниками или плеврококковыми водорослями, а более крупный хелопиоидный вид потребляет пармелиевые кустистые лишайники [9]. В Грузии (Уцера) известен также случай совместного обитания двух видов налассоидной формы из разных родов, Nalassus и Odocnemis (неопубликованные данные М.В. и С.В. Набоженко),
однако взаимоотношения этих таксонов не изучены. На остальной территории Большого Кавказа известны таксоцены, образуемые исключительно видами рода Nalassus. Рассмотрим подробнее две других стратегии: пищевую специализацию и суточную активность.
Трофические связи
Дополнительные исследования 2022 г. трофических связей видов этого рода (табл. 2) существенно расширяют наши знания о распределении экологических ниш в таксоценах. Большинство представителей рода Nalassus, как и было указано ранее [5; 9], относится к жукам, питающимся лишайниками. Трофический спектр отдельных таксонов лихено-фагов расширен благодаря новым данным. Так, Nalassus alanicus, который в альпийском поясе был ранее отмечен при питании эпилитными лишайниками семейства РаптеИасеае [5], в среднегорных (900-1500 м) скальных выходах на лугах потребляет эпилитный лишайник Rusavskia elegans (табл. 2, рис. 4). Поскольку этот лишайник растет также на искусственных строениях (кладке из керамического
кирпича или известняковых камней) (рис. 4D), то среди некоторых микропопуляций (Нижний Унал) наблюдается синантропизация. Это третий зарегистрированный случай потребления лишайников семейства Teloschistaceae. Ранее питание эпифитными Xanthoria spp. было отмечено у Nalassus faldermanni (Faldermann, 1837) [8] и Catomus hesperides (Reiche, 1861) [13]. Расширение спектра кормовых лишайников у полифага N. brevicollis за счет эпилитов семейства Candelariaceae привело к синантропизации некоторых популяций этого вида в Северной Осетии (табл. 2, рис. 5A, E). Nalassus pharnaces был ранее указан как стенофаг, питающийся фисциоидными лишайниками на буке [5], однако при перенаселении (рис. 5G) этот вид существенно расширяет как диапазон занимаемых лесных биотопов, так и спектр кормовых лишайников. Например, в Теберде он кроме листоватых лишайников семейства Physciaceae (рис. 5B) потребляет также листоватые лишайники семейства Parmeliaceae (рис. 5С) и даже чешуйчатые виды семейства Ophioparmaceae (рис. 5D).
Рисунок 4. Nalassus alanicus, кормовые лишайники и местообитания: A - Rusavskia elegans, общий вид; B - часть таллома с поврежденным жуками участком; C - самка на кормовом лишайнике на скалах (Цамад, Северная Осетия); D - самец на кирпичной кладке (Нижний Унал, Северная Осетия) Figure 4. Nalassus alanicus, host lichens and habitats: A - Rusavskia elegans, general view; B - part of the thallus with a site damaged by beetles; C - female on host lichen on rocks (Tsamad, North Ossetia); D - male on brickwork (Nizhniy Unal, North Ossetia)
Наиболее интересные данные были получены для видов N. diteras, N. dissonus и N. abkhasicus, ранее считавшихся исключительно и предположительно лихенофагами [5]. Первый вид был единожды отмечен при питании пармелиевыми эпилитными лишайниками в субальпийском поясе Центрального Кавказа, а особи
одной лесной популяции в Южном Дагестане (Табасаранский район) замечены при потреблении фисциоидных лишайников на стволе бука [5]. В Северной Осетии мы обнаружили, что имаго N. diteras активно поедают вершинную часть листьев молодых злаков в среднегорьях Садон-Унальской субаридной
котловины на высотах от 900 до 1500 м (рис. 6A), а имаго из самой северной, изолированной, популяции на Терском хребте потребляют молодые листья пырея на лесных полянах. Вероятно, для субальпийских и альпийских популяций N. diteras лишайники являются факультативным кормовым ресурсом, а переход на фитофагию способствовал освоению большего спектра ландшафтов, в которых имеются луговые биотопы, и,
как следствие, расширению ареала: весь Большой Кавказ и западная часть Малого Кавказа от 800 до 3500 м. Расширение кормовой базы, в том числе за рамки лихенофагии, известно также для видов N. brevicoШs [5; 18] и N. faldermanni [19]. В обоих этих случаях обогащение трофического спектра также способствовало существенному расширению ареала.
Рисунок 5. Кормовые лишайники и местообитания Nalassus spp.: A, E - N. brevicollis, B-D, F, G - N. pharnaces; A - Сandelariella vitellina (Нижний Унал, Северная Осетия); B - Physconia distorta (Теберда, Карачаево-Черкесия); С - Melanelia subargentifera (там же); D - Hypocenomyce scalaris (там же); E - N. brevicollis на бетонном столбе с кормовым лишайником (Нижний Унал, Северная Осетия); F, G - N. pharnaces на стволе ольхи Figure 5. Host lichens and habitats of Nalassus spp.: A, E - N. brevicollis; B-D, F, G - N. pharnaces; A - Candelariella vitellina (Nizhniy Unal, North Ossetia); B - Physconia distorta (Teberda, Karachay-Cherkessia); C - Melanelia subargentifera (the same locality); D - Hypocenomyce scalaris (the same locality); E - N. brevicollis on a concrete pole with fodder lichen (Nizhniy Unal, North Ossetia); F, G - N. pharnaces on alder bark (Teberda, Karachay-Cherkessia)
Рисунок 6. Nalassus spp., местообитания: A - самец N. diteras на злаках (длинная стрелка указывает на жука, короткие - на повреждения; Цамад, Северная Осетия); B - самец N. dissonus, питающийся на сухом навозе (Нижний Унал, Северная Осетия)
Figure 6. Nalassus spp., habitats: A - male of N. diteras feeding on a cereal (long arrow shows beetle, short arrows show damages; Tsamad, North Ossetia); B - male of N. dissonus feeding on dry dung (Nizhniy Unal, North Ossetia)
Второй вид, N. dissonus, обитающий в ксерофитной трагакантовой степи, перешел на питание сухими органами отмерших злаков, а также массово отмечен на потреблении сухого прошлогоднего навоза крупного рогатого скота, где имаго наиболее активно поедали непереваренные зерна злаков (рис. 6B). Это первый зарегистрированный случай сапрофагии среди видов рода Nalassus.
Необычный тип питания выявлен у видов подрода Horistelops Gozis, 1910. Так, Nalassus abkhasicus потребляет плеврококковые одноклеточные водоросли на стволах деревьев и их производных - бревнах, пнях, дровах и деревянных постройках (рис. 7A, C); кавказские популяции N. sareptanus отмечены при питании плеврококковыми водорослями на стволах различных видов грабов и пицундской сосны в Абхазии (рис. 7B, D). Ранее такая же альгофагия была зарегистрирована для N. laevioctostriatus (Goeze, 1777) в Великобритании [10].
Суточная активность
Суточная активность имаго Nalassus зависит от освещения, температуры и влажности. При умеренных диапазонах последних двух показателей жуки могут быть активны в течение всего темного времени суток и прятаться в укрытия только с наступлением рассвета. Результаты измерений представлены по районам исследований в 2022 г. по порядку времени регистрации климатических показателей (с конца апреля до второй трети мая), координаты - в материале для каждого вида в таксономическом разделе.
Центральный Кавказ. Северная Осетия, Цамад, 1450 м, 26.04.2022 (рис. 8). Виды Nalassus: N. alanicus, N. diteras. Влажность на этой высоте была выше, а температура ниже, чем в Нижнем Унале, поэтому
период активности был существенно короче. Жуки были активны в течение 2 часов начиная с 19:50, при этом имаго N. diteras не спрятались в укрытие и спустя 2 часа, но прекратили спариваться и питаться. Примечательно, что в половом составе у N. alanicus преобладали самки, которые вышли из укрытий раньше и спрятались позже самцов (это связано с необходимостью больше питаться для созревания яйцевой продукции), в то время как у N. diteras, как и у N. dissonus, преобладали самцы, что вообще характерно для эпигеобионтных Nalassus.
Центральный Кавказ. Северная Осетия, Нижний Унал, 900 м, 26.04-27.04.2022 (рис. 9A, B). Виды Nalassus: N. alanicus, N. diteras, N. brevicollis, N. dissonus. Четыре вида Nalassus были активны на протяжении 8 часов (начиная с 19:40) при влажности в этот период 59 % и температуре, не опускавшейся ниже +15 °С; на пиковых значениях влажность достигала 62 %. В этом случае колебаний численности у трех видов почти не происходило (пример на рис. 9A, B), только у N. dissonus наблюдалась тенденция к увеличению численности на высоких пиках влажности при одновременном снижении температуры. Соотношение полов у разных видов было различным. У N. alanicus преобладали самки (всего 5 особей, 2$, 3$), а у N. diteras самки и самцы были в равных количествах, но выборки слишком незначительна, поэтому данные не могут быть достоверными. В случае с более многочисленными N. brevicollis и N. dissonus у первого вида в большинстве периодов измерений преобладали самки, а у второго - самцы.
Западный Кавказ. Карачаево-Черкесия, Теберда, 1340 м, 29-30.04.2022 (рис. 9С). Виды Nalassus: N. pharnaces, N. brevicollis. Период активности жуков был коротким, всего 1 час 20 минут, что связано с
низкой температурой (в среднем +11,2°С) и высокой влажностью (в среднем 84,4%). При повышении влажности до 90% и снижении температуры до +10,5°С имаго спрятались в укрытия. Подобное классическое сочетание условий для прекращения активности
Helopini описано для различных видов в степной зоне европейской части России [8]. В половом составе ненамного преобладали самцы, но самки, как и в предыдущем случае с N. alanicus, имели более длительный период активности.
Рисунок 7. Кормовые объекты и местообитания видов Nalassus подрода Horistelops: A - налет из кормовых плеврококковых водорослей N. abkhasicus на пне (Абхазия, слияние Бзыби и Геги); B - налет из кормовых плеврококковых водорослей N. sareptanus на лишайнике Graphis scripta на стволе граба (Абхазия, Лидзавский участок Пицундо-Мюссерского заповедника); C - самец N. abkhasicus на бревне (Абхазия, слияние Бзыби и Геги); D - самец и самка N. sareptanus (лесная кавказская форма), питающиеся плеврококковыми водорослями на стволе пицундской сосны (Абхазия, Пицунда)
Figure 7. Feeding objects and habitats of Nalassus species of the subgenus Horistelops: A - plaque of host pleurococcal algae of N. abkhasicus on a stump (Abkhazia, Bzyb and Gega rivers confluence); B - plaque of host pleurococcal algae of N. sareptanus on the lichen Graphis scripta on the trunk of a hornbeam (Abkhazia, Lidzava section of the Pitsundo-Myussera Reserve); C - male of N. abkhasicus on a log (Abkhazia, Bzyb and Gega rivers confluence); D - male and female of N. sareptanus (forest Caucasian form) feeding on pleurococcal algae on the trunk of Pinus brutia var. pityusa (Abkhazia, Pitsunda)
Западный Кавказ. Абхазия, Пицунда, 10 м, 4-5.05.2022 (рис. 9D). Вид: Nalassus sareptanus (лесная форма). Активность имаго продолжалась в течение 3 часов. Как и в предыдущем местонахождении, здесь наблюдалась классическая картина: снижение температуры воздуха с +13,6 до +12,1°С при одновременном повышении влажности с 87,7 до 94,4%. Наиболее высокая численность жуков зарегистрирована при температуре +13°С и влажности 89-90%.
Западный Кавказ. Абхазия, Рицинский реликтовый национальный парк, слияние рек Бзыбь и Гега, 150 м, 6-7.05.2022 (рис. 9E). Виды Nalassus: N. abkhasicus, N. brevicollis. Наблюдения велись только за первым видом, однако очень многочисленные имаго N. brevicollis были активны на стволах деревьев только до 0:30 до достижения показателя влажности 95%. Численность имаго N. abkhasicus была стабильной и
высокой на протяжении более чем 5 часов с тенденцией даже к незначительному увеличению при повышении влажности и понижении температуры. В целом картина не типичная для других видов Nalassus и можно предположить, что указанные факторы не оказывают существенного влияния на этот вид.
Западный Кавказ. Абхазия, Рицинский реликтовый национальный парк, 700 м южнее озера Рица, 920 м, 8.05.2022 (рис. 9F). Вид: Nalassus ritsanus. Период активности этого холодо- и влаголюбивого вида продолжался всего 1 час 40 минут вследствие низкой температуры и повышения влажности. Численность имаго росла с повышением влажности с 96,4 до 98,4% при в целом стабильной температуре 7,1-7,6°С. С началом дождя и тумана влажность выросла до 100% и имаго спрятались в укрытиях.
дШ
N. alanicus,SS ■ N. alanicus, 9 $ N. diteras, ¿5' c5 ■ N. diteras, $ $
Рисунок 8. Показатели температуры и влажности воздуха, а также численность и половой состав двух видов Nalassus на трансекте около села Цамад (Северная Осетия)
Figure 8. Parameters of air temperature and humidity, as well as the abundance and sex composition of two Nalassus species on a transect in Tsamad village (North Ossetia)
При анализе таксоценов жуков-чернотелок трибы Helopini в средиземноморских экосистемах мы выяснили, что они могут включать до 4 видов-лихенофагов, взаимоотношения между которыми направлены на снижение конкуренции через распределение кормовых лишайников и смещение периодов активности имаго [9]. Иногда конкуренция снижается при раздельном обитании личинок и куколок. Например, у видов рода Helops они живут в трухлявой древесине, а у Euboeus Boieldieu, 1865 или Nalassus в почве под деревьями. В одном таксоцене в восточносредиземноморских биоценозах почти всегда обитают виды разных родов, среди которых есть как крупные жуки хелопиоидной жизненной формы, потребляющие большие кустистые лишайники, так и мелкие налассоидные, питающиеся маленькими талломами листоватых лишайников. Кроме того, даже в случае совместного обитания двух видов одного рода они могут представлять разные жизненные формы, как Odocnemis protina (Reitter in Bodemeyer, 1900) и O. operta (Reitter, 1922) [20]. Немаловажным фактором снижения конкуренции в таксоценах Helopini в Средиземноморье является разность в периоде суточной активности у видов хелопиоидной и налассоидной жизненных форм. Так, указанные виды рода Odocnemis вообще не пересекаются во времени, обитая на одних и тех же стволах дуба турецкого [20], во многих таксоценах период активности различных видов пересекается, но существенно смещен (один вид активен в течение более раннего временного
диапазона, чем другой) или заметно отличается по длительности [16].
Как показали наши исследования, различные виды Nalassus в одном таксоцене имеют в целом одинаковый период суточной активности, и эта жизненная стратегия, характерная для средиземноморских таксоценов Helopini, не играет почти никакой роли в консорциях Nalassus на Кавказе.
Таким образом, важнейшей и, возможно, единственной стратегией для снижения конкуренции при совместном обитании Nalassus на Кавказе является трофическая специализация. Наиболее ярко это проявляется в политаксонных сообществах, таких как в Садон-Унальской субаридной котловине в Северной Осетии, где совместно могут обитать до 4 видов. Так, в Нижнем Унале на площади 0,5 га представлены лихенофаги N. brevicollis и N. alanicus, питающиеся эпилитными лишайниками из разных семейств, фитофаг N. diteras, обгрызающий вершины молодых листьев злаков, и сапрофаг N. dissonus, потребляющий в пищу сухие вегетативные и генеративные органы мертвых злаков. В таксоценах Nalassus на Западном Кавказе виды также разделены трофически. Так, жуки-альгофаги подрода Horistelops в Абхазии, питающиеся плеврококковыми водорослями, обитают совместно с лихенофагами из других подродов, потребляющих в пищу листоватые лишайники из семейства Physciaceae: N. (Horistelops) sareptanus и N. (Caucasonotus) pharnaces в нагорных дубравах Лидзавского участка Пицундо-Мюссерского заповедника, N. (Horistelops) abkhasicus и
N. (б. б^.) brevicoШs в лесах долины Геги и Бзыби. При совместном обитании лесных лихенофагов трофическая специализации также играет ключевую роль при разделении экологических ниш. Питание различными видами лишайников на разных видах древесных растений (пихта Нордманна и бук восточный) отмечено для сообщества N. (Caucasonotus) ludmilae Nabozhenko, 2001 и N. (Caucasonotus) pharnaces в долине рек
Лашипсе и Авадхара в Абхазии [5]. Похожее разделение кормовых лишайников и деревьев отмечено и в таксоцене N. (Caucasonotus) pharnaces и N. (Caucasonotus) ritsanus sp. n. в долине реки Юпшара возле озера Рица. Первый вид отмечен только на стволах буков, где потребляет фисциоидные листоватые лишайники, а второй питается пармелиевыми лишайниками на стволах ели восточной (табл. 2).
Л
■
iiH^iiiiHiiiiiliiiiiiliOiiiiiiiiiiiiiliiiiiinilfiilliiiliilliSllliii
Ш . . »ШШ ШШШШН;:; • ШМН ■ .
D ф
////////////////////////////////////
"ЯяяяяяЯ sssssssíssaaasaaSMfissSssas»'5 -
язд
13 JÍ 12 12
Рисунок 9. Показатели температуры и влажности воздуха, а также численность и половой состав (частично) разных видов Nalassus на трансектах: A - N. brevicollis (Нижний Унал, Северная Осетия); B - N. dissonus (там же); C - N. pharnaces (Теберда, Карачаево-Черкесия); D - N. sareptanus (Пицунда, Абхазия); E - N.abkhasicus (слияние Бзыби и Геги, Абхазия); F - N. ritsanus sp. n. (окр. оз. Рица, Абхазия). Пунктирными линиями обозначен тренд Figure 9. Parameters of air temperature and humidity, as well as the abundance and sex composition (partially) of Nalassus species on transects: A - N. brevicollis (Nizhniy Unal, North Ossetia); B - N. dissonus (the same locality); C - N. pharnaces (Teberda, Karachay-Cherkessia); D - N. sareptanus (Pitsunda, Abkhazia); E - N. abkhasicus (Bzyb and Gega rivers confluence, Abkhazia); F - N. ritsanus sp. n. (Ritsa Lake environs, Abkhazia). Dotted lines indicate trends
Трансформация трофических связей в ряде случаев сыграла одну из ключевых ролей в дифференциации чернотелок трибы Не1орЫ на уровне родов, при этом изменение кормовых объектов с лишайников на высшие растения сопровождалось переходом имаго от древесного образа жизни к наземному и освоением открытых, особенно субаридных, ландшафтов.
Например, филогенетический анализ на основе гена COI мДНК (неопубликованные данные М.В. Набоженко, Б. Кескина, А. Пападопуло) показал, что из предковых форм широко распространенного в Средиземноморье и на Кавказе рода Helops, виды которого обитают исключительно в лесах и питаются лишайниками, обособился генетически близкий монофилетичный род
Raiboscelis Allard, 1876, представители которого относятся к фитофагам и встречаются преимущественно в открытых луговых и горностепных ландшафтах. Некоторые другие группы также полностью перешли на фитофагию или фитосапрофагию (Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820, Ectromopsis Antoine, 1949, Xanthomus Mulsant, 1854). Отдельные роды все еще в состоянии перехода, например представители Entomogonus Solier, 1848, среди которых половина (виды-лихенофаги) обитает в хвойных лесах и лиственных редколесьях и питается на стволах деревьев, а половина (фитофаги) приурочена к нагорно-ксерофитным ландшафтам и полупустыням [21].
Освоение кавказскими Nalassus открытых ландшафтов не сыграло роли в подродовой дифференциации, хотя также частично сопровождалось переходом от лихенофагии к фито- и фитосапрофагии. Среди представителей всех трех подродов встречаются как лесные мезофильные формы, так и обитатели различных безлесных ландшафтов. Холодо- и влаголюбивые виды подрода Caucasonotus представлены как в лиственных и темнохвойных лесах (рис. 10A), так и в поясе субальпийских и альпийских лугов до 3500 м, однако только один вид, N. diteras (кроме лесной восточнокавказской популяции), зарегистрирован в качестве фитофага на среднегорных
и субальпийских лугах. Для более теплолюбивых видов номинативного подрода характерен переход от лесных местообитаний к освоению ксерофитных ландшафтов, который лишь в некоторых случаях привел к смене трофической специализации. Так, имаго N. brevicoШs даже из одной популяции могут потреблять как лишайники, так и генеративные органы сосны (Садон-Унальская котловина, Северная Осетия); некоторые виды, обитающие в трагакантовых нагорно-ксерофитных ландшафтах, сохранили трофические связи с лишайниками, как N. kalashiani Nabozhenko, 2001 в Дагестане и Чечне (рис. 10В) [5], а другие, как, например, N. dissonus, в трагакантниках Северной Осетии (рис. 10С) полностью перешли на сапрофагию, питаясь отмершими органами однодольных растений. Виды подрода Horistelops освоили широкий спектр местообитаний на Кавказе и прилегающих территориях Ирана и Турции - от влажных субтропических лесов до восточноевропейских степей, альпийских лугов Эльбурса и Закавказья, лесных лугов и даже скал во влажных лесах [22]. Случаи перехода к фитофагии среди представителей этого подрода не известны, однако для некоторых популяций и видов характерна альгофагия, позволяющая нивелировать конкуренцию с лихенофагами.
ЯВ
Рисунок 10. Местообитания Nalassus spp. на Кавказе: A - N. ritsanus sp. n., еловый лес, окрестности оз. Рица (Абхазия); B - трагакантниковая степь в окрестностях с. Леваши (Дагестан); C - трагакантниковая степь в окрестностях с. Нижний Унал (Северная Осетия)
Figure 10. Habitats of Nalassus spp. in the Caucasus: A - N. ritsanus sp. n., spruce forest, Ritsa Lake environs (Abkhazia); B - tragacanthic steppe in the vicinity of Levashi village (Dagestan); C - tragacanthic steppe in the vicinity of Nizhniy Unal village (North Ossetia)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из трех стратегий, направленных на снижение конкуренции между видами жуков-чернотелок трибы Не1орЫ в одном таксоцене (разные жизненные формы, суточная активность, трофические связи), важнейшей и,
возможно, единственной стратегией при совместном обитании Nalassus на Кавказе является трофическая специализация. Заселение кавказскими Nalassus открытых ландшафтов не сыграло роли в подродовой дифференциации, как у некоторых средиземноморских
чернотелок трибы Helopini, но способствовало ей на видовом уровне и частично сопровождалось переходом от лихенофагии к фито- и сапрофагии.
БЛАГОДАРНОСТЬ
1. Авторы благодарны О.С. Гуськовой (Ростов-на-Дону) за неоценимую помощь в ходе экспедиции, в том числе по сбору жуков. Особую признательность выражаем сотрудникам Пицундо-Мюссерского заповедника, директору Д.Д. Джергении, старшему научному сотруднику С.Л. Лободе и лесничему Д.А. Махарии, за всестороннюю помощь и поддержку при работе на территории заповедника. Сердечную признательность выражаем сотрудникам Рицинского реликтового национального парка за возможность проведения исследований: директору А.Ч. Багателии, старшему научному сотруднику И.В. Тании, главному лесничему Т.Н. Джергении.
2. Работа выполнена в рамках госпроектов AAAA-A17-117081640018-5 (ПИБР ДФИЦ РАН) для М.В. Набоженко, 122031100272-3 (ЗИН РАН) для И.А. Чиграя и 121021600184-6 (БИН РАН) для Л.В. Гагариной, а также при финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-5425001 Кипр_а.
ACKNOWLEDGMENT
1. The authors are grateful to O.S. Guskova (Rostov-on-Don) for her invaluable help during the expedition, including the collection of beetles. We express our special gratitude to the staff of the Pitsundo-Myussera Reserve, director D.D. Dzhergenia, senior researcher S.L. Loboda and forester D.A. Makhariya for all-round assistance and support during work on the territory of the reserve. We express our cordial gratitude to the staff of the Ritsa National Park for the opportunity to conduct research: director A.Ch. Bagatelia, senior researcher I.V. Tanya, chief forester T.N. Dzhergenia.
2. The work was carried out within the framework of state projects AAAA-A17-117081640018-5 (PIBR DRC RAS) for M.V. Nabozhenko, 122031100272-3 (ZIN RAS) for
I.A. Chigray and 121021600184-6 (BIN RAS) for
L.V. Gagarina, as well as with the financial support of the
RFBR grant No. 19-54-25001 Кипр_а.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Nabozhenko M.V., Nikitsky N.B., Aalbu R. Contributions to the knowledge of North American tenebrionids of the subtribe Cylindrinotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) // Zootaxa. 2016. V. 4136. N 1. P. 155-164. DOI: 10.11646/zootaxa.4136.1.7
2. Nabozhenko M. Tribe Helopini Latreille, 1802 // Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Volume 5. Tenebrionoidea (D. Iwan, I. Lobl eds.). Leiden: Brill, 2020. P. 314-339. DOI: 10.1163/9789004434998_004
3. Nabozhenko M.V., Ando K. Subtribal, generic and subgeneric composition of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Eastern Palaearctic // Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2018. V. 64. N 4. P. 277-327. DOI: 10.17109/AZH.64.4.277.2018
4. Bousquet Y., Thomas D.B., Bouchard P., Smith A.D., Aalbu R.L., Johnston M.A., Steiner W.E., Jr. Catalogue of Tenebrionidae (Coleoptera) of North America // ZooKeys. 2018. V. 728. P. 1-455. DOI: 10.3897/zookeys.728.20602
5. Nabozhenko M.V., Gagarina L.V., Chigray I.A. A new Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) from
Transcaucasia with a key to species from the Greater Caucasus and notes on the taxonomy, distribution, bionomics and trophic relations // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2022. V. 68. N 2. P. 119-158. DOI: 10.17109/AZH.68.2.119.2022
6. Steiner W.E. Flightless beetles in Appalachian "deserts": studies on the distribution and localized habitats of some species of Tenebrionidae (Coleoptera) // Virginia Museum of Natural History Special Publication. 1999. V. 7. P. 125-144.
7. Steiner W.E. The Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) of Virginia // Virginia Museum of Natural History Special Publication. 2009. V. 16. P. 331-339.
8. Набоженко М.В., Лебедева Н.В., Набоженко С.В., Лебедев В.Д. Таксоцен чернотелок-лихенофагов (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini) в экотоне «лес-степь» // Энтомологическое обозрение. 2016. Т. 95. Вып. 1. С. 137-152, 1 вкладка.
9. Набоженко М.В., Кескин Б., Набоженко С.В. Жизненные формы и стратегии чернотелок-лихенофагов (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini) // Энтомологическое обозрение. 2017. Т. 96. Вып. 3. С. 436-450, 4 вкладки.
10. Green J. The food of Cylindronotus laevioctostriatus (Goeze) (Col., Tenebrionidae) and its larva // Entomologist's Monthly Magazine. 1951. V. 87. P. 19.
11. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С. Почвообитающие личинки чернотелок трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. Вып. 10. С. 1493-1509.
12. Набоженко М.В., Артохин К.С. Описание личинки Nalassus (Helopondrus) sareptanus (Allard, 1876) и положение подрода Helopodrus Reitter, 1922 в системе трибы Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) // Труды Русского энтомологического общества. Т. 88. Вып. 1. Насекомые и паукообразные Приазовья. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2017. C. 72-79.
13. Nabozhenko M.V., Keskin B., Alpagut Keskin N., Gagarina L.V., Nabozhenko S.V. Two new species and new records of lichen-feeding darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Turkey with notes on bionomics and trophic relations // Zootaxa. 2021. V. 5057. N 1. P. 69-86. DOI: 10.11646/zootaxa.5057.1.4
14. Nabozhenko M.V., Ntatsopoulos K., Gagarina L.V., Chigray I.A., Lagou L.J., Papadopoulou A. Helops glabriventris glabriventris (Coleoptera: Tenebrionidae), one of the primary consumers of corticolous lichens in the coniferous forests of Cyprus: bionomics, trophic associations and description of larvae // Annales zoologici. 2021. V. 71. N 4. P. 767-778. DOI: 10.3161/00034541ANZ2021.71.4.004
15. Набоженко М.В. О системе трибы Helopini и обзор жуков-чернотелок родов Nalassus Mulsant и Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) Европейской части СНГ и Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2001. T. 80. Вып. 3. С. 627-668.
16. Набоженко М.В. Жуки-чернотелки трибы Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) мировой фауны. Дисс. ... докт. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2019. 408 с. DOI: 10.5281/zenodo.5177194
17. Nabozhenko M.V., Papadopoulou A., Chigray I.A., Ntatsopoulos K., Makris Ch., Gagarina L.V. Morphological variability, bionomics and trophic associations of the rare Cypriot endemic Odocnemis intrusicollis (Seidlitz, 1895) (Coleoptera: Tenebrionidae) // Caucasian Entomological Bulletin. 2022. V. 18. Iss. 1. P. 83-91. DOI: 10.23885/181433262022181-8391
18. Никитский Н.Б. Жуки-чернотелки (Coleoptera: Tenebrionidae) Московской области // Кавказский энтомологический бюллетень. 2016. Т. 12. Вып. 1. С. 117130. DOI: 10.23885/1814-3326-2016-12-1-117-130
19. Nabozhenko M.V., Grimm R. New species and new records of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) from the Western Palaearctic // Caucasian
Entomological Bulletin. 2019. V. 15. Iss. 1. P. 107-116. DOI: 10.23885/181433262019151-107116
20. Nabozhenko M.V., Keskin B. Revision of the genus Odocnemis Allard, 1876 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Turkey, the Caucasus and Iran with observations on feeding habits // Zootaxa. 2016. V. 4202. N 1. P. 1-97. DOI: 10.11646/zootaxa.4202.1.1
21. Nabozhenko M.V., Keskin B., Nabozhenko S.V., Alpagut Keskin N., Papadopoulou A., Gagarina L.V., Ntatsopoulos K., Jelinscaia-Lagou L. The genus Entomogonus Solier, 1848 (Coleoptera: Tenebrionidae): distribution, reasons for habitat fragmentation and the pathway from forest lichenophages to semi-desert phytophages // International Tenebrionoidea Virtual Symposium VI (May 21-22, 2021), Book of Abstracts. 2021. P. 20-21. URL: www.tenebrionoidea.org (дата обращения: 10.06.2022)
22. Keskin B., Nabozhenko M., Alpagut-Keskin N. Taxonomic review of the genera Nalassus Mulsant, 1854 and Turkonalassus gen. nov. of Turkey (Coleoptera: Tenebrionidae) // Annales zoologici. 2017. V. 67. N 4. P. 725747. DOI: 10.3906/zoo-1509-1
REFERENCES
1. Nabozhenko M.V., Nikitsky N.B., Aalbu R. Contributions to the knowledge of North American tenebrionids of the subtribe Cylindrinotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini). Zootaxa, 2016, vol. 4136, no. 1, pp. 155-164. DOI: 10.11646/zootaxa.4136.1.7
2. Nabozhenko M. Tribe Helopini Latreille, 1802. Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Volume 5. Tenebrionoidea (D. Iwan,
I. Löbl eds.). Leiden: Brill, 2020. pp. 314-339. DOI: 10.1163/9789004434998_004
3. Nabozhenko M.V., Ando K. Subtribal, generic and subgeneric composition of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Eastern Palaearctic. Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 2018, vol. 64, no. 4, pp. 277-327. DOI: 10.17109/AZH.64.4.277.2018
4. Bousquet Y., Thomas D.B., Bouchard P., Smith A.D., Aalbu R.L., Johnston M.A., Steiner W.E., Jr. Catalogue of Tenebrionidae (Coleoptera) of North America. ZooKeys, 2018, vol. 728, pp. 1-455. DOI: 10.3897/zookeys.728.20602
5. Nabozhenko M.V., Gagarina L.V., Chigray I.A. A new Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) from Transcaucasia with a key to species from the Greater Caucasus and notes on the taxonomy, distribution, bionomics and trophic relations. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 2022, vol. 68, no. 2, pp. 119-158. DOI: 10.17109/AZH.68.2.119.2022
6. Steiner W.E. Flightless beetles in Appalachian "deserts": studies on the distribution and localized habitats of some species of Tenebrionidae (Coleoptera). Virginia Museum of Natural History Special Publication. 1999, vol. 7, pp. 125-144.
7. Steiner W.E. The Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) of Virginia. Virginia Museum of Natural History Special Publication. 2009, vol. 16, pp. 331-339.
8. Nabozhenko M.V., Lebedeva N.V., Nabozhenko S.V., Lebedev V.D. The taxocene of lichen-feeding darkling Beetles (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini) in a forest- steppe ecotone. Entomological Review, 2016, vol. 96, no. 1, pp. 101113. DOI: 10.1134/S0013873816010115
9. Nabozhenko M.V., Keskin B., Nabozhenko S.V. Life forms and strategies of lichen- feeding darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini). Entomological Review, 2017, vol. 97, no. 6, pp. 735-746. DOI: 10.1134/S0013873817060045
10. Green J. The food of Cylindronotus laevioctostriatus (Goeze) (Col., Tenebrionidae) and its larva. Entomologist's Monthly Magazine. 1951, vol. 87, p.19.
11. Byzova Yu.B., Gilyarov M.S. Soil dwelling larvae of the tribe Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae). Zoologicheskii zhurnal. 1956, vol. 35, no. 10, pp. 1493-1509. (In Russian)
12. Nabozhenko M.V., Artokhin K.S. Description of the larva of Nalassus (Helopondrus) sareptanus (Allard, 1876) and a position of the subgenus Helopondrus Reitter, 1922 in the system of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae). In: Trudy Russkogo entomologicheskogo obshchestva. T. 88,
vyp. 1. Nasekomye ipaukoobraznye Priazov'ya [Proceedings of the Russian Entomological Society. Vol. 88, no. 1. Insects and Arachnids of the Cis-Azov Region]. St Petersburg, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2017, pp. 72-79. (In Russian)
13. Nabozhenko M.V., Keskin B., Alpagut Keskin N., Gagarina L.V., Nabozhenko S.V. Two new species and new records of lichen-feeding darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Turkey with notes on bionomics and trophic relations. Zootaxa, 2021, vol. 5057, no. 1, pp. 6986. DOI: 10.11646/zootaxa.5057.1.4
14. Nabozhenko M.V., Ntatsopoulos K., Gagarina L.V., Chigray I.A., Lagou L.J., Papadopoulou A. Helops glabriventris glabriventris (Coleoptera: Tenebrionidae), one of the primary consumers of corticolous lichens in the coniferous forests of Cyprus: bionomics, trophic associations and description of larvae. Annales zoologici, 2021, vol. 71, no. 4, pp. 767-778. DOI: 10.3161/00034541ANZ2021.71.4.004
15. Nabozhenko M.V. On the classification of the tenebrionid tribe Helopini, with a review of the genera Nalassus Mulsant and Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) of the European part of CIS and the Caucasus. Entomological Review. 2001, vol. 81, iss. 8, pp. 909-942. (In Russian)
16. Nabozhenko M.V. Zhuki-chernotelki triby Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) mirovoy fauny [Darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) of the world fauna. SciD Thesis]. St Petersburg, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2019, 408 p. (In Russian) DOI: 10.5281/zenodo.5177194
17. Nabozhenko M.V., Papadopoulou A., Chigray I.A., Ntatsopoulos K., Makris Ch., Gagarina L.V. Morphological variability, bionomics and trophic associations of the rare Cypriot endemic Odocnemis intrusicollis (Seidlitz, 1895) (Coleoptera: Tenebrionidae). Caucasian Entomological Bulletin, 2022, vol. 18, iss. 1, pp. 83-91. DOI: 10.23885/181433262022181-8391
18. Nabozhenko M.V. On the classification of the tenebrionid tribe Helopini, with a review of the genera Nalassus Mulsant and Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) of the European part of CIS and the Caucasus. Entomological Review. 2001, vol. 81, iss. 8, pp. 909-942.
19. Nikitsky N.B. Darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of Moscow Region. Caucasian Entomological Bulletin, 2016, vol. 16, iss. 1, pp. 117-130. (In Russian). DOI: 10.23885/18143326-2016-12-1-117-130
20. Nabozhenko M.V., Grimm R. New species and new records of darkling beetles of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) from the Western Palaearctic. Caucasian Entomological Bulletin, 2019, vol. 15, iss. 1, pp. 107-116. DOI: 10.23885/181433262019151-107116
21. Nabozhenko M.V., Keskin B. Revision of the genus Odocnemis Allard, 1876 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Turkey, the Caucasus and Iran with observations on feeding habits. Zootaxa, 2016, vol. 4202, iss. 1, pp. 1-97. DOI: 10.11646/zootaxa.4202.1.1
22. Nabozhenko M.V., Keskin B., Nabozhenko S.V., Alpagut Keskin N., Papadopoulou A., Gagarina L.V., Ntatsopoulos K., Jelinscaia-Lagou L. The genus Entomogonus Solier, 1848 (Coleoptera: Tenebrionidae): distribution, reasons for habitat fragmentation and the pathway from forest lichenophages to semi-desert phytophages. International Tenebrionoidea Virtual Symposium VI (May 21-22, 2021), Book of Abstracts, 2021, pp.
20-21. Available at: www.tenebrionoidea.org (assecced 10.06.2022)
23. Keskin B., Nabozhenko M., Alpagut-Keskin N. Taxonomic review of the genera Nalassus Mulsant, 1854 and
Turkonalassus gen. nov. of Turkey (Coleoptera: Tenebrionidae). Annales zoologici, 2017, vol. 67, iss. 4, pp. 725747. DOI: 10.3906/zoo-1509-1
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Максим В. Набоженко и Светлана В. Набоженко, а также Иван А. Чиграй собирали материал и проводили наблюдения на Кавказе. Людмила В. Гагарина определяла и фотографировала лишайники и водоросли. Максим В. Набоженко дополнительно описал новый вид. Все авторы в равной степени участвовали в написании рукописи, и несут ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата или других неэтических проблем.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Maxim V. Nabozhenko and Светлана В. Набоженко, as well as Ivan A. Chigray collected material and made observations in the Caucasus. Ludmila V. Gagarina identified and photographed lichens and algae. Maxim V. Nabozhenko additionally described a new species. All the authors equally participated in the writing of the manuscript and are responsible for plagiarism, self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors declare no conflict of interest.
ORCID
Максим В. Набоженко / Maxim V. Nabozhenko https://orcid.org/0000-0001-7914-7942 Людмила В. Гагарина / Ludmila V. Gagarina https://orcid.org/0000-0003-3213-1673 Иван А. Чиграй / Ivan A. Chigray https://orcid.org/0000-0002-3830-6860 Светлана В. Набоженко / Svetlana V. Nabozhenko https://orcid.org/0000-0002-1721-9047
