CC BY
72
2. Артемьев А. И., Чертовский В. Г. О предварительном лесовозобновлении в северо-таежных сосняках-брусничниках // Современные исследования типологии и пирологии леса / Архангельский ин-т леса и лесохимии. - Архангельск, 1976. - С. 10-19.
3. Фарбер С. К. Лесные измерения по среднемасштабным аэроснимкам. - Красноярск: Изд-во Сибирского отделения РАН, 1997. - 106 с.
4. Шевелев С. Л. Пути совершенствования нормативной базы таксации хвойных древостоев Средней Сибири // Хвойные бореальной зоны: теорет. и науч.-практ. журн. - 2007. - Т. XXIV. - Вып. 4-5. - С. 358-361.
УДК 598.974(571.52) А.А. Сафонов, Е.В. Екимов
ТРОФИЧЕСКИЕ НИШИ ДОМОВОГО СЫЧА (ATHENE NOCTUA) И СПЛЮШКИ (OTUS SCOPS) В ЗОНАЛЬНЫХ СТЕПЯХ И ПОЛУПУСТЫНЯХ ЮЖНОЙ ТУВЫ
В сообщении представлены особенности питания двух видов насекомоядных видов сов, обитающих в условиях континентального климата зональных степей и полупустынь северной части Убсунур-ской котловины.
Показано, что особенности климатических условий предопределяют использование различных адаптивных стратегий к кормодобыванию в сравнение с европейскими популяциями этих же видов сов.
Ключевые слова: домовый сыч, сплюшка, трофическая ниша, полупустыня, Южная Тува.
A.A. Safonov, E.V. Ekimov TROPHIC NICHES OF LITLLE OWL (ATHENENOCTUA) AND EURASIAN SCOPS-OWL (OTUS SCOPS) IN THE SOUTHERN TUVAZONAL STEPPES AND SEMI-DESERTS
Nutrition peculiarities of two insectivorous owl species that dwell in the conditions of continental climate of zonal steppes and semi-deserts in the Ubsunursk basin northern part are given in the article.
It is shown that climatic condition peculiarities determine use of various adaptive strategies for foraging in comparison with European populations of the same owlspecies.
Key words:little owl, scops-owl, trophic niche, semi-desert, Southern Tuva.
Введение
Домовый сыч и сплюшка - мелкие представители отряда совообразных, в связи с чем, в питании обоих видов насекомые имеют едва ли не первостепенное значение. Так, в европейской части ареала трофические рационы сплюшки на 90-95% состоят из разнообразных представителей насекомых (Кадочников, 1963; Streit, Kalotas, 1986, 1991; Sorace, 1991; Arlettaz, Fournier, 1993; Bavoux et. al., 1993). В питании домового сыча позвоночные встречаются более часто, чем у сплюшки (Goodman, 1988; Clayton, 1991; Завъялов и др., 2000; Goutner, Alivizatos, 2003; Obuch, Krisvtin, 2004; Alivizatos et. al., 2006), однако насекомые имеют большое значение в питании птенцов (Popescu et. al., 1986) и часто составляют значительную часть рациона взрослых птиц, занимая в нем 82-90% по встречаемости (Van Zoest, 1988; Rottraut, 1992). Азиатская часть ареалов этих видов едва ли меньше по протяженности, чем европейская, однако такого рода информации для нее значительно меньше и вся она относится преимущественно к территории Предкавказья, Средней Азии и Казахстана (Дунаева, Кучерук, 1938; Осмоловская, 1953; Павлов, 1962; Звержановский, 1968; Сухи-нин, и др., 1972; Афанасова, Хохлов, 1995; Джамирдзоев, Букереев, 2005; Ильюх, Хохлов, 2005; Ильюх и др., 2009). Трофические связи сибирских популяций обоих видов до настоящего времени оставались не исследованными. Единственная статья, посвященная питанию сплюшки в Новосибирской области, была издана в 1959 году (Терновский, Терновская, 1959). И лишь недавно опубликованы общие списки кормовых объектов домового сыча (Баранов, Екимов, 2006) и сплюшки (Екимов, Сафонов, 2009), дающих самое общее представление о питании этих видов в северной части Убсунурской котловины.
Анализ вышеперечисленных данных показывает, что пищевые рационы этих видов сов проявляют специфичность в различных зональных условиях, в зависимости от сезона года и других обстоятельств. В связи с этим накопление региональных сведений дает представление об адаптивных стратегиях в кормодобывании и экологической пластичности этих специализированных хищников при освоении ими существенно различающихся условий обитания.
Задача настоящей работы заключалась в сравнительном анализе трофических ниш двух видов насекомоядных сов: домового сыча и сплюшки при их совместном обитании в условиях зональных степей и полупустынь центрально-азиатского типа.
Материалы и методы. Данные о трофических связях собраны в Убсунурской котловине с 2006 по 2009 год. Определение таксономической принадлежности, съеденных совами животных, выполнялось в лабораторных условиях с использованием сравнительных коллекционных материалов. Насекомые из погадок домового сыча дифференцированы до отрядов, сплюшки - до семейств.
Оценка разнообразия трофических ниш осуществлялась путем расчета индексов разнообразия Симпсона (Мэггаран, 1992). Индексы рассчитывались таким образом, что в рационах обоих видов хищников отдельные категории кормовых объектов были составлены одинаковыми таксонами.
Результаты и обсуждение. В Южной Туве пищевые предпочтения сплюшки остаются такими же, как в популяциях обитающих в Европе. Общий перечень кормовых объектов состоит почти исключительно из насекомых (рис. 1). Наиболее многочисленной в питании оказалась группа герпетобионтов из отряда жесткокрылых: жужелицы (Carabidae), мертвоеды (Silphidae), жуки пластинчатоусые (Scarabaeidae), хищники (Staphilinidae), бле-стянки (Nitidulidae) и долгоносики (Curculionidae). Их общая доля составила более 53%. Второе место по встречаемости в рационе (40%) занимает черный муравей древоточец (Camponotus vagus), относящийся к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera). Млекопитающие и птицы в совокупности составили 3,2 % по частоте встреч.
В отличие от трофических рационов сплюшки, пищевые связи домовых сычей более чем наполовину представлены позвоночными животными - мелкими млекопитающими и небольшой долей птиц. Это существенно отличает питание сыча в условиях аридной зоны Центральной Азии от трофических связей своих сородичей в европейской части ареала, где в гнездовой период в добыче чаще всего доминируют насекомые. В то же время сходные результаты получены для популяций сычей, обитающих в аридных условиях Средней Азии (Сухини и др., 1972; Павлов, 1962). Млекопитающие почти всех видов, добываемые этим хищником в Убсунурской котловине, относятся к представителям зональной степной териофауны: степная пеструшка (Lagurus lagurus), узкочерепная полевка (Microtus gregalis), или к характерным обитателям полупустынь когтистая песчанка (Merioines unguiculatus), тушканчик прыгун (Allactaga sibirica), даурская пищуха (Ochotona daurica), хомячки (Phodopus - Cricetulus sp). Доли насекомых в питании отдельных пар, как правило, составляли 20-40 % по частоте встреч. При учете различий в биомассе одного объекта из категории насекомых и мелких млекопитающих, очевидно, что позвоночные в питании домового сыча в исследованном районе имеют ведущее значение, а насекомые представляют собой дополнительную категорию кормов.
□ домовый сыч n=487 □ сплюшка n=988
100
Млекопитающие Птицы Насекомые
Рис. 1. Количественное соотношение мелких млекопитающих (1), птиц (2) и насекомых (3) в пищевых рационах сплюшки и домового сыча
Таким образом, региональная специфика питания в Убсунурской котловине характерна только для домового сыча, тогда как сплюшка сохраняет специализацию в крайней форме, свойственную этому виду на всем протяжении ареала. Это отражается и на показателях разнообразия трофических рационов. Индексы выравненности у отдельных пар домового сыча в целом оказались большими, чем у сплюшки, что хорошо демонстрируется распределениями этих величин (рис. 2). Различия между рядами оказались недостоверными (х2 факт=8,37 X2 стат=9,49 при к=5), судя по всему, это обусловлено лишь небольшим объемом данных. При учете того, что насекомые в питании домового сыча не дифференцировались даже на семейства, действительные показатели разнообразия трофической ниши этого вида должны быть значительно выше, чем рассчитанные в настоящей работе.
□ домовый сыч n=9 □ сплюшка n=12
6о
1 -2 2-3 3-4 4-5
Величина индексов Симпсона
5-6
Рис. 2. Распределения индексов разнообразия Симпсона, рассчитанных для пищевых рационов отдельных
пар гнездящихся сов
Такого рода специфичность питания домового сыча приводит к расхождению трофических «интересов» этих хищников, причинность которого заключается как в морфофизиологических параметрах, так и в региональных особенностях условий обитания. Домовый сыч имеет более крупные размеры тела, чем у сплюшки. Более того, из тринадцати подвидов сычи, относящиеся к Athene noctua plumpes, обитающих на территории Тувы - относятся к одним из самых крупных (Дементьев, 1951). Это позволяет им использовать более широкий размерный диапазон кормовых объектов, одинаково успешно добывая как крупных жуков, так и мелких млекопитающих. Сплюшка с последними объектами питания, по всей видимости, справляется с большими затратами энергии, риском и меньшей успешностью, чем домовый сыч, в связи с чем отлов мелких млекопитающих для нее представляет собой «вынужденный» и даже экстремальный вариант кормодобывания. Существенный вклад в различие кормовых рационов вносит и специфичность среды обитания. Если в европейской части ареалов оба вида отдают предпочтение беспозвоночным, то сравнительно жесткие континентальные климатические условия зональных степей и полупустынь Центральной Азии в сравнении с умеренными областями Западной Европы предопределяют малую продолжительность периода активности насекомых в течение года. Домовый сыч, ведущий оседло-кочующий образ жизни, оказывается перед вынужденным использованием альтернативного варианта питания, связанного с расширением трофических связей, за счет использования мелких млекопитающих в холодные периоды года и использования насекомых - по мере их доступности. Очевидный положительный эффект для сыча заключается в удлинении сезона размножения, что ведет за собой более длительную адаптацию молодых птиц к самостоятельному кормодобыванию после распада выводков на фоне благоприятных кормовых условий. Экологической «платой» сплюшки за сохранение специализации оказывается необходимость миграций в экваториальные широты в период снижения активности насекомых.
Литература
1. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Питание домового сыча в период размножения па западе Ставропольского края // Тр. Тебердинского заповедника. - 1995. - № 14. - С. 187-190.
2. Баранов А.А., Екимов Е.В. Новые сведения о распространении, плотности населения и трофических связях домового сыча в Южной Тыве // Вестн. Краснояр. гос. ун-та. Естественные науки. - 2006. -№ 5/1. - С.116-120.
3. Дементьев Г.П. Отряд хищные птицы // Птицы Советского Союза. - М.: Советская наука, 1951. - Т. 1.
- С. 70-341.
4. Джамирзоев Г.С., Букереев С.А. Совообразные Восточного Кавказа. - Совы Северной Евразии. - М., 2000. - С.287-294.
5. Дунаева Т., Кучерук В. Особенности питания домового сыча в связи с географическими и стационарными условиями и сезонами года // Зоол. журн. - 1938. - Т. 17. - Вып. 6. - С. 1080-1090.
6. Екимов Е.В., Сафонов А.А. Новые сведения о пространственном размещении и биологии сплюшки в центральной Сибири // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. - М., 2009. - С. 108-115.
7. Совы саратовской области / Е.В. Завьялов [и др.] // Беркут. - 2000. - Т. 9. - Вып. 1-2. - С. 74-81.
8. Звержановский М.И. Питание домового сыча // Вопросы биологии культурных растений и сельскохозяйственных животных. - Краснодар, 1968. - С. 240-243.
9. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Современное состояние сов на Ставрополье // Совы Северной Евразии. -М., 2005. - С. 287-294.
10. Ильюх М.П., Хохлов А.Н., Парфенов Е.А. Экология сов в Ставропольском крае // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение. - М., 2009. - С.204-228.
11. Кадочников Н.П. К биологии размножения сплюшки в Воронежской области // Орнитология. - М., 1963.
- Вып. 6. - С. 104-110.
12. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 184 с.
13. Осмоловская В.И. Географическое распределение птиц равнинного казахстана и их значение в истреблении вредителей // Материалы по биогеографии СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С.219-308.
14. Павлов А.Н. О хозяйственном значении домового сыча в полупустыне Северо-Западного Прикаспия // Зоологический журн. - 1962. - Т. 41. - Вып. 12. - С. 1898-1991.
15. Сухинин А.Н., Бельская Г.С, Жернов И.В. Питание домового сыча в Туркмении // Орнитология. - М., 1972. - Вып. 10. - С. 216-227.
16. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. К питанию сплюшки в период выкармливания птенцов // Мат-лы 2-й орнитол. конф. - М.: Изд-во МГУ, 1959. - С. 39-40.
17. Alivizatos H., Goutner V., Athanasiadis A. & Poirazidis K. Comparative temporal prey use by Barn Owl (Tyto alba) and Little Owl (Athene noctua) in the Evros Delta, northeastern Greece // J. Biol. - 2006. - Res. - № 6.
- Р. 177-186.
18. Clayton D.A. The Little Owl Athene noctua and its food in Kuwait // Sandgrouse. -1991. - 13, Pt. 1. - P. 2-6.
19. Goodman S. The food habits, of the little owl inhabiting Wadi el Natrum, Egypt //Sandgrouse . - 1988 . -№ 10 . - С.102-104.
20. Goutner V. & Alivizatos H. Diet of the Barn Owl (Tyto alba) and Little Owl (Athene noctua) in the wetlands of northeastern Greece // Belg. J. Zool. - 2003. - № 133. - Р. 15-22.
21. Obuch J. & Knsvtrn A. Prey composition of the Little Owl Athene noctua in an arid zone (Egypt, Syria, Iran) //
Folia Zool. - 2004. - № 53. - Р. 65-79.
22. Popescu A., Nitu E., Negrea L. Insects, an important component part of the food of the Little-Owl (Athene
nocfua noctua Scop.) in summer time // An. Univ. Bucuresti. Biol. - 1986. - № 35. - P. 17-20.
23. Streit В., Kalotas Zs. The reproductive performance of the Scops Owl (Otus scops L, 1758) // Aquila. - 1991.
- № 98. -P. 97-105.
24. Van Zoest, J. G. A.; Fuchs, P. Hunting and foraging behaviour of a little owl Athene noctua couple (in Dutch) // Limosa. - 1988. - № 61. - Р. 105-122.
25. Rottraut I. Zur Biologic und Okologie des Stein kauzes (Athene noctua) im Marchfeld: Aktuelle Situation und mogliche Schutzmassnahmen // Egretta. -1992. - 35. - № 1. - S. 49-57.
26. Arlettaz R., Fournier J. Existe-t-il une segregation sexuelle de la predation chez le hibou petit-duc Otus scops // Alauda. - 1993.-61. - № 4.- S. 257-263.
27. Bavoux Ch., Burneleau G., Juillard M., Nicolau-Gullaumet P. Le Hibou petit-duc, Otus scops, sur l'lle d'Oleron (France): Regime alimentaire des poussins // Nos Oiseaux. - 1993. - № 42. - Р. 159-170.
28. Streit В., Kalotas Z. Adatok a fuleskuvik (Otus scops L.) feszkelesbiologiajahoz // Aquila. - 1986-1987. -Vol. 93-94. - P. 279-288.
29. Sorace A. Dati sull'alimentazione dell'Assiolo, Otus scops, nel periodo riproduttivo // Riv. ital. Orn. - 1991. -№ 61. - Р. 152-153.
