CC BY
64
УДК 631.4+574.587+621.039
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДОЕМОВ В 30-КМ ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ЛЕБЕДИНСКОГО ГОКА
А.Е. Силина
Заповедник «Белогорье», Россия, 309342, Белгородская обл., пос. Борисовка, пер. Монастырский, 3
E-mail: allasilina@list.ru
В статье приводятся результаты изучения трофической структуры макрозообентоса 11 водоемов в 30-километровой зоне влияния Лебединского ГОКа в 2010 г.: 4-х ручьев и родников, 3-х малых рек, 3-х прудов и гидроотвала ЛГОКа в Белгородской области. Проанализирована роль трофических групп и гильдий, проведен сравнительный анализ трофического разнообразия, структуры донных сообществ и распределения доминирующих групп и видов из различных гильдий в гидробиоценозах в условиях КМА на территории среднерусской возвышенности. Дан сравнительный анализ по отдельным показателям 2010 г. и 2008 года.
Ключевые слова: макрозообентос, водная экосистема, трофическая структура, гильдии, трофическое разнообразие, донные сообщества.
Введение
В Центральном Черноземье исследования трофической структуры водоемов в зоне сильного антропогенного влияния ранее не проводились. Для охраняемых и рекреационных территорий имеются работы по Усманскому бору [1, 2.], болотным водоемам Центрально-Черноземного заповедника [3]. С 2006 г. на водоемах 10-км зоны, а с 2007 г. - 30-км зоны влияния Лебединского ГОКа проводились исследования макрозообентоса на 13 водоемах, данные по которым частично опубликованы [4] и др.
Целью наших исследований являлось выявление основных особенностей трофической структуры и ее сравнительный анализ для родниково-ручьевых, речных, прудовых экосистем и хвостохранилища ЛГОКа, а также сопоставление данных 2010 г. с результатами более ранних исследований автора на этих водоемах.
Материал и методика
Место исследования. Для настоящего анализа взяты данные по 11 водоемам, обследованным в 2010 г.: 4 ручья и родника, 3 пруда различного происхождения, 3 малых реки, гидроотвал Лебединского ГОКа.
Гидроотвал ЛГОКа обследовался в 2 пунктах. В северной части - пункт с каменистым грунтом, местами - глина без наилка, единично отмечены вейник и тростник, глубины 0.4-0.5 м; в северо-восточной части - пункт с глинисто-меловым грунтом, с массовым произрастанием в прибрежье вейника тростниковидного и, реже - тростника южного, вдоль берега редко - крупные камни вскрышных пород, глубины 0.2-0.4 м.
Балка Суры. Пруд в балке Суры, техногенного происхождения, возникший в результате эксплуатации гидроотвала, с регулируемым водным режимом [1], расположен в 1-2-км охранной зоне заповедника «Белогорье» (участок «Ямская степь»). Наполнение балки происходит за счет постоянной разгрузки грунтовых вод. Обследование проводилось в 7 пунктах: вершинный участок пруда (отвершек) и литораль в зоне разбавления грунтовых вод, в 3-4 м от берега, право- и левобережная литораль и про-фундаль центрального участка, защищенная (у зарослей тростника и рогоза) литораль приплотинного участка и зона разбавления приплотинного участка (непосредственно у плотины). Глубины в литорали - до 0.4-0.5 м, в профундали - 0.9-1.Ш.
В вершинном роднике (лимнокрен) пробы отбирались в истоке и по границе водобойного колодца (чаши), в приплотинном ручье (реокрен) - в приустьевом участке.
Долина р. Дубенка. Пруд на р. Дубенка в окр. с. Успенка обследовался в 3 пунктах: защищенной и открытой литорали ниже дамбы у рогозовой ассоциации вершин-
ного участка, и защищенной (вторичной) литорали центрального участка (глубины 0.3-0.6 м). По сравнению с 2006-2008 гг., пруд сильно высох и зарос тростниковорогозовыми куртинами, водные линзы остались вдоль бывшего русла. Пробы отбирались в пунктах, максимально приближенных к постоянным станциям, со смещением вглубь на 10-15 м. Родник у р. Дубенка в окр. с. Успенка, впадающий в р. Дубенка, обследовался выше плотины, на правобережье р. Дубенка. Родник имеет оформленный исток в меловой чаше и русло ручья длиной до 10 м и шириной до 0.4-0.5 м, с глубинами до 0.15 м. Обследовались 2 пункта: исток (лимнокрен) и устьевая часть ручья при впадении в р. Дубенка. В устьевой части произрастает мох дрепанокладус и ряска малая. Р. Дубенка обследовалась в верховье, в непосредственной близости к родниковому ручью, выше плотины, в окр. с. Успенка. Ширина реки до 2 м, русло заросло водными макрофитами, скорость течения высокая, температура воды низкая под влиянием вод родниковой разгрузки. Глубина до 0.5 м, дно плотное, грунт - глина, ил с примесью меловой крошки.
Долина р. Орлик. Пруд на р. Орлик, расположенный в 22 км от ЛГОКа у с. Ме-лавое, обследовался в 3 пунктах, в правобережье центрального участка - в открытой и защищенной литорали (глубины 0.4-0.6 м) и профундали (1.2 м). Дно сильно заилено. В защищенной литорали произрастала рогозовая ассоциация, в открытой - роголистник, элодея канадская, реже - уруть. Место обследования р. Орлик находится в 20-км зоне влияния Лебединского ГОКа (в 2 км ниже по течению от с. Мелавое), в районе автодорожного моста у с. Богословка. Обследование проводилось в 3 пунктах ниже автодорожного моста: левобережная заросшая рипаль выше переката, перекат и открытая заиленная рипаль ниже переката. Ниже моста дно реки топкое, с мощными иловыми отложениями и глинистым грунтом, по руслу на течении - заросли ежеголовника, реже - роголистника темно-зеленого, ряски маленькой. Глубины в пунктах обследования - до 0.6-0.8 м, течение сильное. Ширина реки 2.5-4 м, берега пологие, заросшие ивняком, вдоль береговой линии местами распространены заросли рогоза широколистного, манника большого. Родник у с. Богословка, впадающий в р. Орлик у с Богословка выше автодорожного моста, обследовался в 4 пунктах: в истоке у трубы, у истока, выходящего из питьевого колодца, в русле ручья шириной до 2.5 м в 10 м от истока и в запруде, используемой для выгула домашних гусей. Грунт в первых трех пунктах каменистый, чистый, в запруде - глинистый, дно плотное, глубина до 0.40.5м, ширина до 20 м.
Р. Ольшанка обследовалась на границе верхнего и среднего течения, в окр. с. Кочегуры Чернянского района, в 30-км зоне от Лебединского ГОКа. Река имеет сильную грунтовую подпитку, благодаря чему температура воды на 2-5оС ниже, чем в р. Орлик. Обследование проводили в 10 пунктах: в 15 м выше автодорожного моста, с умеренным течением и сильным заилением рипали; в медиали под автодорожным мостом в начале плеса на камнях и заиленной медиали, и в правобережной рипали среди моховых обрастаний на потоке, на корнях ивы на потоке и в водопропускной трубе; в левобережной рипали плеса и по урезу воды, в медиали плеса; в сужении русла в 70 м ниже плеса, на потоке и в рипали. Выше моста произрастали стрелолист, поручейник, по руслу на течении - рогоз широколистный. В районе моста русло меанд-рирует. Ширина основного русла выше моста - 5-6 м, на плесе 12 м, русло ниже плеса -1.5-3.0 м. Глубины в местах отбора проб - до 1.2 м, основная площадь плеса представляет собой мелководную (40-70 см) зону с плотным заиленным дном с примесью мела и глины. В 2010 г. площадь плеса сильно заросла рогозом и манником, плес уменьшился в размерах.
Методы исследования. Пробы макрозообентоса отбирали ковшевым дночерпа-телем с площадью захвата дна 1/40 м2 (по два черпания на одну пробу) 15-17 сентября 2010 г. Донный грунт промывали в лабораторных условиях по общепринятой методике [5]. Качественные пробы отбирали водным и энтомологическим сачком. Всего отобрано и проанализировано 39 проб, определено более 7 тыс. организмов.
При описании трофической структуры для каждой трофической группы и гильдии рассчитывалась доля их биомассы в сообществе, а также использовались показатели конкуренции (отношения хищных видов к мирным) и трофического разно-
образия Нтр для трофических гильдий, доля хищничающих видов, доля «хищной» биомассы, включающей биомассу зоофагов и У2 биомассы хищных полифагов, выявлялось число трофических уровней, включая базовый [3, 6]. Данные по пищевой специализации видов взяты из монографий А.В. Монакова [7], Э.И. Извековой [8], А.И. Шиловой [9] и др.
Результаты и их обсуждение
В трофических структурах макрозообентоса 11 водоемов 30-км зоны влияния ЛГОКа в 2010 г. выявлено 24 гильдии из 5 трофических групп: зоофаги (6 гильдий, 56 видов), хищные полифаги (7 гильдий, 34 вида), «мирные» полифаги (5 гильдий, 91 вид), детритофаги (2 гильдии, 15 видов), фитофаги (4 гильдии, 13 видов). В прудах выявлено 19 гильдий, в малых реках - 17, в родниках и ручьях - 6, гидроотвале ЛГОКа - 2.
В донных сообществах родниково-ручьевых водотоков выявлено 6 гильдий из 5 групп, по 1 гильдии в группе, кроме хищных полифагов (2 гильдии) (таблица 1).
Таблица 1
Трофическая характеристика донных зооценозов водоемов 30-км зоны влияния ЛГОКа в 2010 г.
Показатели Водоемы Нтр, бит/г гильдии Число гильдий Число трофических групп ■ и о * й ро ек И К О В ди § * ° § 5 х и Ч Число гильдий/видов в группах
зоофаги хищные полифаги «мирные» полифаги и г а ф о Ё р т е д и г а ф о т и ф
Гидроотвал ЛГОКа - 2(6) 5 (1) 2/3 1/2 1/5 1/1 1/1
Пруды 0.99-2.20 19 5 12 5/28 6/19 3/50 2/11 3/6
Балка «Суры» 0.99-1.84 9 5 0-1 (2) 2/7 2/8 2/23 2/7 1/1
Окр. с. Успенка (на р. Дубенка) 1.10-2.20 12 5 1-3 (5) 3/10 4/4 2/8 2/6 1/1
Окр. с. Богословка (на р. Орлик) 1.30-1.73 12 5 1-5 (8) 2/19 4/9 3/28 1/8 1/4
Малые реки 1.09-2.28 17* 5 9 5/29 4/21 4/53 1/9 3/5
р. Дубенка 1.09 4 4 0 1/3 1/2 1/1 1/4 -
р. Орлик 1.52-1.95 12 4 2-4 (4) 5/14 3/8 3/23 1/4 -
р. Ольшанка (окр. с. Кочегуры) 1.38-2.28 14 5 5 ) -9 0( 3(4)/ 15(16)* 4/9 2/16 1/5 3/5
Родники, ручьи 0.23-1.26 8 5 2(4) 1/10 2/5 1/20 1/2 2/4
Балка «Суры» 1.21-1.26 4 3 0-1 (1) 1/5 2/2 1/4 -
Окр. с. Успенка (впадающий в р. Дубенка) 0.37-0.62 4 4 1-2 (2) 1/5 1/2 1/7 - 1/4
Окр. с.Богословка (впадающий в р. Орлик) 0.23-0.88 5 5 0- (1) (1) 1/1 1/2 1/16 1/2 1/1
Всего 24 5 19 56 34 91 15 13
Примечание: знаком «*» обозначены виды с учетом реофильного зооперифитона; ( ) - с учетом «условно» верховных хищников.
В в родниково-ручьевых сообществах в балке Суры выявлено 4 гильдии из 3 трофических групп. Трофическое разнообразие стабильно низкое - 1.21-1.26 бит/г гильдии. Характерны большая роль хищных форм и высокий уровень конкуренции
(Х/М=1.0—1.7). Число трофических уровней - от 4 в лимнокрене вершинного до 5 в реокрене приплотинного водотоков. В вершинном роднике в балке Суры обитают представители 3 гильдий из зоофагов, хищных и «мирных» полифагов. Доминируют зоофаги Dicranota bimaculata (52.5% биомассы), субдоминируют «мирные» полифаги (43.1%) при преобладании диамезин Pseudodiamesa branickii (42.9%). Доля хищничающих видов составила 50%, «хищной» биомассы - 54,7%. В приплотинном родниковом ручье, при том же числе групп и гильдий, увеличивается разнообразие и доля зоофагов - 4 вида биомассой 63.9% от общей, при доминировании жуков плавунцов р. Agabus (40.5%) и лимониид р. Pilaria, растет значимость и хищных полифагов за счет крупных личинок сапрозоофагов - личинок слепней (10.6%). Доля хищничающих видов составила 62.5%, биомассы - 69.2%. Роль фитодетритофагов снижается до 25.5%. К верховным хищникам вершинного родника можно отнести хищных лимониид р. Di-cranota, питающихся мелкими хирономидами и олигохетами. В приплотинном, кроме лимониид р. Pilaria, обитают типичные верховные хищники, личинки р. Agabus и имаго Agabus guttatus.
В роднике, впадающем в р. Дубенка, в окр. с. Успенка, к вышеупомянутым трофическим группам добавляются фитофаги (жуки-плавунчики р. Haliplus и водоброд-ки Octhebius minimus), по 4 группы и гильдии в каждом сообществе. Основной поток энергии сообществ проходит через «мирных» полифагов гильдии фитодетритофагов собирателей (93.9% в истоке и 88.9% в устье). В истоке абсолютно лидирует Asellus aq-uaticus (85.3%). В устье уровень его доминирования снижается до 57.1%, субдоминантами были хирономиды: диамезины Pseudodiamesa branickii (18.1%) и танитарзины Krenopsectra acuta (10.8% биомассы сообщества). Доля хищных видов была одинакова (по 38.5%), как и уровень конкуренции (Х/М=0,6), доля «хищной» биомассы повышается в устье (с 5.6% до 8.8%). Из верховных хищников в истоке обитали личинки Agabus sp., в устье и пиявки Erpobdella lineata. Кроме того, присутствовали крупные (личинки эмпидид р. Clinocera) и мелкие специализированные (клещи р. Sperchon) и генерализированные хищники (жуки р. Laccobius, хирономиды р. Macropelopia). Это обеспечило 5-уровневый, завершенный вид трофической пирамиды, хотя трофическое разнообразие было низким - от 0.37 бит/г гильдии в истоке до 0.62 бит/г гильдии в устье, что является характерным для пионерных родниковых сообществ, ненасыщенных видами вследствие бедности трофических ниш специфических гидроэко-топов.
В зообентосе родникового ручья, впадающего в р. Орлик у с. Богословка, выявлено 5 гильдий из 5 трофических групп - к уже упомянутым добавляются детритофаги гильдии глотателей. Здесь также преобладают «мирные» полифаги гильдии фитодетритофагов собирателей - от 94.9-96.9% в родниковых сообществах (первичный и вторичный, из колодца, истоки) и 72.7-78.0% - в ручьевых (выше и ниже купальни). В родниковых сообществах ведущими видами гильдии в первичном истоке были P. bra-nickii (64.9%) и типулиды Tipula lateralis (23.3%), во вторичном - A. aquaticus (65.4%) и ручейник Ironoquia dubia (24.7%). В ручьевых сообществах выше купальни в гильдии доминировали P. branickii (49.8%) и K. acuta (19.9%). Ниже купальни из-за выпаса домашних гусей произошла резкая смена трофического статуса участка, проявившаяся в крайне низком обилии беспозвоночных, представленных хирономидами, при приоритете биомассы P. branickii. Доля зоофагов, отмеченных только в первичном истоке (3.3%), минимальна из всех родниково-ручьевых сообществ, однако, при отсутствии облигатных хищников, роль хищных полифагов возрастает до 26.8-22.0% (за счет продиамезин Prodiamesa olivacea). Данное явление отмечалось для болотных экосистем [3]. Единственный вид хищника - Dicranota bimaculata, вероятно, осуществляет и роль верховного хищника, в качестве жертв потребляя факультативно хищничающих продиамезин и насекомых из других гильдий. Фитофаги представлены видом альгофагов собирателей из хирономид Lipiniella moderata (0.9% биомассы в пункте обнаружения), детритофаги - двумя видами глотателей из олигохет (люмбрициды р. Dendrodrilus в истоке и тубифициды р. Limnodrilus выше купальни), составлявших
0.5-1.3% биомассы в пунктах обнаружения. Трофическое разнообразие сообществ
низкое - 0.23-0.35 бит/г гильдии в истоковых и 0.76-0.88 бит/г гильдии в русловых сообществах, что подтверждает общую для родниково-ручьевых сообществ тенденцию увеличения трофического разнообразия в направлении от истока к устью. Число гильдий и групп колебалось от 4 в первично истоковом сообществе до 2-3 в других, число трофических уровней - от 4(5) до 3 соответственно. Таким образом, трофические пирамиды в большинстве сообществ имели усеченный вид, уровень конкуренции минимален среди исследуемых родниково-ручьевых сообществ (Х/М=0.1-0.5). Доля хищничающих видов составляла 10.0-33.4% видов, доля «хищной» биомассы с - 1.1-3.6% в истоковых и 11.0-13.4% в русловых ручьевых сообществах.
В 3 малых реках выявлено 17 гильдий из 5 трофических групп, 9 видов верховных хищников, преимущественно насекомых. Зоофаги представлены 29 видами, хищные полифаги - 21, «мирные» полифаги - 53 (45.7%), детритофаги - 9, фитофаги - 5 (таблица 2).
Таблица 2
Насыщенность видами трофических гильдий в водоемах 30-км зоны влияния ЛГОКа
Водоемы Виды, группы Гидроотвал ЛГОКа Пруды Малые реки Родники, ручьи
Балка Суры Успенка Мелавое Дубенка к к рл о Ольшанка Балка «Суры» ей к н е п & Богословка
Вершина Плотина
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Зоофаги 3 7 10 19 3 14 15+1* 1 4 5 1
Хищники хвататели 2 6 7 18 3 8 13+1* 1 4 5 1
Хищники высасыватели 2 2
Гемофаги моллюсков 1
Гемофаги пойкилотермных беспозвоночных 1 1 1
Эктопаразиты насекомых 1
Эндопаразиты насекомых 1 1 2 1
«Хищные» полифаги 2 8 4 9 2 8 9+2* 1 1 2 2
Всеядные соскребатели 1 1 4 3
Всеядные собиратели 2
Всеядные собиратели+хвататели 2 7 1 2 2 6 2 + 1* 1 2 2
Планктофаги фильтраторы 1
Планктофаги фильтрато-ры+собиратели 1 3+1*
Фито-зоофаги собиратели +хвататели 1
Сапро-зоофаги собиратели+хвататели 1 1 1 1
«Мирные» полифаги 5 23 8 28 1 23 16+8* 2 3 7 16
Сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+ собиратели 17 1 16 12 2
Сестоно-фитодетритофаги фильтраторы 2
Нанопланктофаги фильтраторы 1*
Фито-детритофаги фильтраторы 1
Фито-детритофаги собиратели 5 6 7 10 1 10 14+7* 2 3 7 16
Детритофаги 1 7 6 8 4 4 5 2
Детритофаги собиратели 1 1 1
Детритофаги глотатели 6 5 8 4 4 5 2
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Фитофаги 1 1 1 4 5+1* 4 1
Фитофаги жующие 1 1 1 4 3
Альгофаги фильтраторы+собиратели 1
Альгофаги собиратели 1+1* 4 1
На обследуемом участке р. Дубенка русло имело однородный характер. Трофическая структура населяющего его донного сообщества имела сходные черты с родниково-ручьевыми - бедность гильдий (4 гильдии из 4 групп при отсутствии фитофагов), низкое трофическое разнообразие (Нтр=1.09 бит/ г гильдии), отсутствие крупных хищников. Более разнообразно представлены группы детритофагов (4 вида), зоофагов (3) и хищных полифагов (3). Однако доминирующей группой в биомассе, как и в большинстве родниково-ручьевых сообществ, являлись «мирные» полифаги гильдии фитодетритофагов собирателей (75.9%), представленные единственным ручьевым видом K. acuta. Второстепенными были зоофаги (15.7% биомассы), представленные п/сем. Tanypodinae, при доминировании Macropelopia nebulosa (12.9%). Хищные полифаги и детритофаги составили лишь 3.4% и 4.5% биомассы. Среди первых доминирование не выражено, среди вторых доминировал Tubifex tubifex (3.3%). Отсутствие верховных хищников обусловило 4-уровневую трофическую структуру. Показатель конкуренции превышает единицу за счет высокого разнообразия хищничающих видов (54.5% видов), «хищная» биомасса составила 17.4%.
В трофической структуре донных сообществ р. Орлик выявлено 12 гильдий из 4 трофических групп, при отсутствии фитофагов. Наиболее разнообразны по составу гильдий зоофаги, куда входили хищники, гемофаги и эндопаразиты. Наибольшим видовым разнообразием отличались «мирные» полифаги (23 вида) и зоофаги (14). Более насыщены видами гильдии сестоно-фитодетритофагов фильтраторов+собирателей (12 видов) и сестоно-фитодетритофагов собирателей (10). Во всех сообществах лидирующие трофические группы различались: выше переката почти наравне выступали зоофаги (51.8% биомассы) и «мирные» полифаги (42.3%). На перекате доминируют «мирные» полифаги (74.1%), доля хищников снижается до 20.8%. Ниже переката «мирные» полифаги (27.3%) уступают детритофагам (57.4%), доля зоофагов снижается до 14.8%. Значение «хищных» полифагов мало - от 0.3% в рипали до 3.7% в медиали.
Среди «мирных» полифагов доминирующей гильдией во всех сообществах были сестоно-фитодетритофаги фильтраторы+собиратели, представленные 6-8 видами. В заросшей рипали доминировали брюхоногие при преобладании B. producta и B. ten-taculata (21.0% и 15.5% биомассы), в медиали - хирономиды Glyptotendipes imbecillis (40.3%) и брюхоногие В. decipiens и Planorbis planorbis (по 11.3%), ниже переката - B. producta (10.5%) и Chironomus balatohicus (9.2%). Среди хищников выше переката преобладали пиявки Erpobdella octoculata (29.5%) и Helobdella stagnalis (16.2%), на перекате и ниже - H. stagnalis (20.0%-10.6%). В рипальных сообществах обнаружено по 8 видов-зоофагов, в медиали - лишь 2, но при возрастании «хищных» полифагов до 7 видов. Из «хищных» полифагов, представленных мелкими и средними формами двукрылых, более значим Parachironomus kuzini. Среди детритофагов доминирует Limnodrilus udekemianus (до 51.0% биомассы сообщества заиленной рипали).
В сообществах реки выявлено по 7-9 гильдий при трофическом разнообразии
1.52-1.95 бит/г гильдии, с максимумом этих показателей в заросшей рипали, где отмечена и наибольшая роль «хищной» биомассы - 52.0%. Доля хищничающих видов одинаково высока в рипальных сообществах (43.5-44.0% видов), что обусловило в них и высокий уровень конкуренции (Х/М = 0.8). В медиали их роль снижается до 29.0% биомассы, уровень конкуренции - до Х/М=0.4. Из верховных хищников обнаружено 4 вида: 3 вида пиявок и вислокрылка Sialis sordida (с учетом мелкого генерализующего хищника-высасывателя H. stagnalis, нападающего и на мелкие хищничающие виды), по 2-4 вида в каждом сообществе. Такие показатели хищного звена свидетельствуют о
благополучии трофических структур сообществ, включающих по 5, в заросшей рипали -6 трофических уровней. Высокая численность (в среднем 2о6о экз/м2, до 4600 экз/м2 в заросшей рипали) и нетипично большая доля биомассы мелких пиявок H. stagnalis фиксировалась и в 2008 г. Очевидно, это связано с высоким обилием мелких беспозвоночных - их потенциальных жертв, получивших массовое развитие благодаря мощной биогенной дотации - ручьевого стока, обогащенного органикой в результате гусиного выпаса на ручьевой запруде.
По сравнению с 2008 г., на изучаемом участке р. Ольшанка в окр. с. Кочегуры в 2010 г. произошли положительные изменения, связанные, на наш взгляд, с двумя факторами: прекращением аварийных сбросов воды из вышерасположенных рыбоводных прудов, и аномальной жарой лета 2010 г., что привело к повышению температуры холодноводной реки на протяжении длительного времени и позволило расширить спектр предоставляемых экосистемой ниш и возможности их освоения большим числом видов. Кроме того, фактор иссушения плеса мог способствовать «сгущению» жизни на уменьшающихся водной площади и объеме [10].
В р. Ольшанка выявлено максимальное число гильдий среди исследуемых водоемов - 14, из 5 групп. Более разнообразны зоофаги и хищные полифаги (по 4 гильдии), появляются фитофаги 3 гильдий. Максимальное видовое разнообразие отмечено среди групп зоофагов и «мирных» полифагов (по 16 видов). Наиболее насыщены видами гильдии фитодетритофагов собирателей (14, с учетом качественных сборов - 21 вид) и зоофаги хвататели (14 (15)). Характерной особенностью трофических структур донных сообществ реки в 2010 г. явилась высокая значимость хищничающих видов. Зоофаги в бентосе составили 32.9-89.9% биомассы в сообществах переката, 13.8-30.2% -плеса, и 8.8% - в рипали ниже плеса, отсутствуя в медиали. При снижении доли зоофагов росла значимость хищных полифагов (до 51.5-65.9% на русловом участке ниже плеса). В итоге доля хищничающих видов составляла 28.6-56.3%, доля «хищной» биомассы - от 25.8% в медиали ниже плеса до 93.6% на каменистом участке переката (за счет крупных пиявок). Уровень конкуренции составлял от 0.6 в заиленной медиали до 2.5 в рипали ниже плеса. Максимальное разнообразие зоофагов отмечено в сообществах плеса (по 5-8 видов), в других сообществах - по 2-3 вида. В большинстве биоценозов обнаружены верховные хищники (1-5 видов в местах обнаружения), всего 9 видов: пиявки, паук-серебрянка и, преимущественно - насекомые (вислокрылки, жуки плавунцы). Доминировала среди зоофагов Erpobdella octoculata (28-60.4% на перекате, 5.3-19.7% на плесе), в отдельных сообществах значительна роль личинок вислокрылок р. Sialis (до 5.3%), жуков р. Agabus (до 13.5%) и Ilybius fuliginosus (до 9.3%), а также двукрылых Pilaria dicsicollis (до 8.1%). Среди хищных полифагов лидировали бокоплавы Gammarus pulex: от 3.2% до 60.6%, чаще в пределах 7.5-29.1% общей биомассы. Второстепенными были брюхоногие р. Physa (до 7.8-10.4% на плесе), личинки слепней р. Hybomitra (до 42.6% биомассы), ручейников р. Hydropsyche (до 23.9%), в меньшей мере - хирономид P. olivacea (до 3.8%).
Второстепенной группой были «мирные» полифаги, составившие в большинстве сообществ от 20.0% до 48.7% биомассы, с минимумом в медиали переката - от 5.4% на илах до полного отсутствия на камнях. Лидировала гильдия фитодетритофагов собирателей (чаще 16.7-48.7%) с минимумом в медиали переката. В гильдии доминировали A. aquaticus (10.7-19.6% в пунктах обнаружения) и брюхоногие Anisus hypocyrtus (до 13.2-29.1%). На долю «мирных» фильтраторов, отмеченных в 3 из 7 сообществ, приходилось лишь 0.01-5.3% биомассы. Детритофаги достигают максимума на заиленном участке переката (48.7%), в меньшей мере - в медиали ниже плеса (16.2%), с минимумом в рипали выше моста и на плесе (менее 1.0%). Доминирующими видами глотателей являлись Limnodrilus udekemianus и L. hoffmeisteri (до 27.3% -19.1% биомассы).
Фитофаги встречались в 3 сообществах, достигая максимума на плесе (до 11,7%). Наибольшее значение имели личинки радужницы р. Donacia и многочисленных мух-береговушек р. Hydrellia. Наиболее интересной находкой из альгофагов была личинка продиамезин Odontomesa fulva, отличающаяся специфически устроенным ротовым
аппаратом, приспособленным для активного сметания и одновременной фильтрации одноклеточных водорослей - диатомей, реже - зеленых и сине-зеленых [9].
Дополнительно, качественными орудиями лова, были обследованы специфические биотопы быстринного участка реки на сильном течении - дно водоводных труб под мостом, обросшие камни и корешки ивы. В этих реофильных, фактически, пери-фитонных сообществах, детритофаги отсутствовали, хищники были редки - в обрастаниях камней обитали лишь личинки мух Limnophora riparia (3.6%). Роль фитофагов, представленных мелкими формами альгофагов собирателей - ручейников р. Hy-droptila и жуков Hydraena riparia, незначительна (04-0.5%). Основу биомассы составляли хищные полифаги (63.6-93.8%), представленные преимущественно всеядными собирателями+хватателями (Gammarus pulex, 5.7-40.5%) и планктофагами-фильтраторами+собирателями - Hydropsyche pellucidula (21.2-71.4%), реже - Н. con-tubernalis и H. angustipennis, и в меньшей мере - Simuliidae (1.3-16.7%). «Мирные» полифаги наиболее значимы в сообществе на корешках ивы (36.0% биомассы, 8 видов), в других составляя 5.7-5.8% биомассы. Наиболее значительный вклад в биомассу группы в этих реофильных ценозах внесла гильдия фитодетритофагов собирателей, что сходно в родниково-ручьевыми сообществами. Доминирующими видами гильдии на корешках ивы были: ручейники Anabolia furcata (27.8%), жуки р. Elodes (2.2%), раки A. aquaticus (4.1%); на обросших водным мхом и нитчаткой камнях - личинки долгоножек Tipula lateralis (4.1%), в водоводной трубе - личинки реофильных поденок Baetis vernus и B. fuscatus (5.2%).
Трофическое разнообразие сообществ р. Ольшанка было относительно высоким в бентосе - 1.38-2.28 бит/г гильдии, снижаясь в зооперифитоне - 0.67-1.8 бит/г гильдии. В каждом из сообществ отмечено по 4-7 гильдий из 3-5 трофических групп. Число трофических уровней составляло 5 на перекате, 5-6 на плесе, 3-4(5) на русловом участке ниже плеса, в реофильном перифитоне - по 3-4 уровня. В целом сообщества восстановили свои трофические связи после их деградации в 2008 г. Наиболее оптимально структурированы по трофическим показателям бентосные сообщества плеса и заиленный участок переката, наиболее обеднен его каменистый участок.
В 3 исследуемых прудах обнаружено максимальное число гильдий их исследуемых типов водоемов - 19 гильдий из 5 трофических групп, выявлено 12 видов верховных хищников. Для пруда в балке Суры, благодаря особенностям его генезиса, характерен холодноводный режим, не позволяющий развиваться типично прудовым, более тепловодным формам - моллюскам, связанных с ними видам пиявок, многим группам насекомых крупных форм. Не получают здесь развития и мшанки, губки, турбеллярии, водяные клещи и высшие ракообразные. Это обедняет трофические структуры сообществ по сравнению с другими прудами. «Мирные» полифаги, в отличие от других прудовых сообществ, характеризующихся обилием чистых и смешанных фильтраторов средних форм - двустворчатых и переднежаберных брюхоногих моллюсков, представлены здесь мелкими формами смешанных фильтраторов (хирономи-дами р. Chironomus, появившимися в 2010 г. рр. Glyptotendipes, Einfeldia и др.), получившими в 2010 г. максимальное развитие по сравнению с 2006-2008 гг.
Всего в балочном пруде выявлено 9 гильдий из 5 трофических групп: 7 видов зоофагов, 8 - хищных полифагов, 23 вида «мирных» полифагов, 7 - детритофагов (по 2 гильдии), 1 вид фитофагов. Наиболее насыщены видами гильдии сестоно-фитодетритофагов фильтраторов+собирателей (17 видов), менее разнообразны всеядные собиратели+хвататели (7), хищники-хвататели, фитодетритофаги собиратели, детритофаги глотатели (по 6 видов). Другие гильдии представлены каким-либо единственным видом.
Трофическое разнообразие сообществ не достигало 2.0 бит/ г гильдии, снижаясь от вершинного к приплотинному участку. Однако оно возросло с 0.6-1.4 бит/г гильдии при 3-4-уровневой структуре в 2008 г. до 1.0-1.8 бит/ г гильдии в 2010 г., при этом 2 сообщества из 7 обследуемых имели 5-уровневую трофическую структуру. В сообществах вершинного участка выявлено по 6-7 гильдий, в центре - от 3-7 в литорали до 8 в профундали, в приплотинном - по 4-6 гильдий. Число трофических групп было также выше в вершинном участке (4-5), в приплотинном - по 4 группы в сооб-
ществе. Обедненными были сообщества литорали центрального участка - по 3 группы, при этом в профундали - 5. Впервые за исследуемый период с 2006 г. в зообентосе появилось 2 вида верховных хищников - пиявки E. octoculata и личинки жуков-плавунцов, единично отмеченных в отвершке вершинного участка и у рогозовой ассоциации приплотинного участка. Уровень конкуренции, кроме самого вершинного пункта водоема (Х/М=0.9), был низким (0.2-0.6, преимущественно о.4-0.5). Доля хищничающих видов высока за счет разнообразия хищных полифагов, с тенденцией ее снижения в литоральных сообществах от вершинного к приплотинному участкам -38.9-47.4% в вершинной части, 30.0-33.3% в центре и 26.7-27.8% в приплотинном (в профундали - 19.0%). Показатели «хищной» биомассы нестабильны: в вершинной части - от 52.6% в отвержке до 14.5% в зоне разбавления, в литорали центрального участка - 25.9-38.9%, в профундали - лишь 4.2%, в приплотинном участке - от 39.6% у рогозовой ассоциации до 7.1% в зоне разбавления. Отмечена тенденция снижения уровня хищничества в зонах сильного фильтрационного процесса. В связи с этим следует отметить, что в них окраска воды имела яркий сиренево-фиолетовый оттенок, возможно, связанный с высокой концентрацией соединений марганца.
Наиболее значимыми трофическими группами водоема в 2010 г. были полифаги. Хищные полифаги доминировали в отвершке вершинного участка, левобережье центрального и у рогозовой ассоциации приплотинного участка. Доминирующей гильдией были всеядные собиратели, у рогозовой ассоциации - всеядные соскребате-ли. Среди видов группы доминировали Lymnaea psilia (49.1% в отвершке балки, 70.3% у рогозовой ассоциации), клопы Sigara striata, хирономиды р. Propsilocerus (до 40.8% и 77.8% в право- и левобережье центра). «Мирные» полифаги доминировали в зонах разбавления вершинного и приплотинного, в правобережье и профундали центрального участков (53.1-68.5% в литорали и 91.8% в профундали). Превалировала гильдия сестоно-фитодетритофагов фильтраторов+собирателей за счет массового развития хирономид при доминировании в профундали Glyptotendipes barbipes (38.2%) и Chi-ronomus luridus (28.0%), в рипали - Einfeldia carbonaria, Ghironomus riparius, Ch. dorsalis, Ch. pseudothummi, Cаmptochironomus tentans (до 22.5%). В гильдии фитодетри-тофагов собирателей лидировали поденки Cloeon gr. dipterum (11.1% в левобережной литорали).
Зоофаги наиболее значимы в отвершке вершинного участка - 27.4%, в других сообществах - лишь 1.5-5.0%, при отсутствии в левобережье центра (в 2008 г. максимум для зоофагов составил 19.4%). Доминировала гильдия хищников-хватателей. Лидировали в отвержке пиявки E. octoculata, в 3 сообществах по всей акватории - тани-подины Tanypus punctipennis, в зоне разбавления приплотинного участка - Psectro-tanypus varius. Обилие детритофагов, по сравнению с предшествующими годами (когда их биомасса составляла преимущественно 50.7-80.8% с минимумом - 20.9%), значительно снижено - 9.0-19.1% биомассы в литорали, при отсутствии в правобережье центра, и 1.0% - в профундали. Такая резкая (кратная) редукция группы олигохет ту-бифицидного комплекса, на наш взгляд, связана с биоценотической перестройкой на уровне растительного компонента экосистемы - вместо массового развития рдеста гребенчатого в условиях жаркого лета по всей акватории распространились харовые, что могло способствовать ухудшению качества кормовой базы основной гильдии -детритофагов глотателей. Произошла и смена доминантов гильдии. Вместо монодоминанта Potamothrix hammoniensis лидирующими видами детритофагов становятся Limnodrilus hoffmeisteri (04-6.7% в различных сообществах) и Tubifex tubifex (0.3-
11.8%). Это произошло на фоне повышения значимости хищных полифагов (за счет роста обилия ортокладиин р. Propsilocerus и появления брюхоногих р. Lymnaea), и возрастания роли смешанных фильтраторов (за счет массового развития хирономид р. Chironomus и появившихся рр. Einfeldia, Endochironomus и Glyptotendipes). Фитофаги гильдии жующих (преимагинальные стадии мух-береговушек р. Hydrellia) отмечены лишь в зоне разбавления вершинного и профундали центрального участков, где их биомасса была незначительна (0.4-0.5%).
Пруд на р. Дубенка у с. Успенка в 2010 г. был обезвожен почти по всей площади, остались лишь немногочисленные водные линзы 30 x10м вдоль русла реки, ос-
тальная часть бывшей акватории характеризовалась сплошным зарастанием рогозовыми и смешанными ассоциациями. В зообентосе 3 исследуемых пунктов выявлено 12 гильдий из 5 трофических групп: зоофаги - 3 гильдии, хищные полифаги - 4, «мирные» полифаги - 2, детритофаги - 2, фитофаги - 1 с единственным видом (кувшинковая огневка Elophila nymphaeata). Наибольшим видовым разнообразием отличались зоофаги (10 видов) и «мирные» полифаги (8). По сравнению с прудом в балке Суры, повышается уровень хищничества за счет появления гильдий хищников-высасывателей и гемофагов пойкилотермных, из хищных зоофагов - гильдии сапро- и фито-зоофагов, возрастает разнообразие верховных хищников. Наиболее насыщены видами гильдии зоофагов и фитодетритофагов собирателей (по 7 видов). По сравнению с 2008 г., повысилось разнообразие хищников и детритофагов, среди «мирных» полифагов произошла смена основной гильдии: смешанных фильтраторов в 2008 г. на собирателей в 2010 г.
Трофическое разнообразие прудовых сообществ в вершинной части различалось вдвое - от 1.1 бит/г гильдии при впадении речных вод из-под дамбы до 2.2 бит/г гильдии в литорали, в центральной части пруда - 1.62 бит/г гильдии. Число гильдий было стабильным - от 5 при впадении реки до 6 в литоральных сообществах, число трофических групп - от 3 до 5. Благодаря обитанию здесь 5 видов верховных хищников (3 вида пиявок, паук серебрянка, стрекоза р. Leucorrhinia, личинки жуков-плавунцов), 1 из них - в устьевом сообществе, по 2-3 в литоральных, трофические пирамиды зообентоса литорали имели 5-уровневую структуру, в устье - 4 уровневую. По уровню хищничества и конкуренции выделяется литораль вершинного участка (0.8), где отмечены максимальная доля хищничающих видов (46.2%), как и доля их биомассы (61.5%). В других сообществах конкуренция одинаково низкая (Х/М=0.5), при равной доле хищничающих видов (33.3-33.4%), но доля «хищной биомассы в устьевом участке минимальна - 5.7%, а в литорали центрального участка сопоставима с вершинным - 51.5%. Исходя из данных показателей, наиболее благополучна трофическая ситуация в литорали вершинного участка, наименее - его устьевая зона, где при смешивании речных и прудовых вод трофические структуры постоянно находятся в стадии становления из-за ухода реофильных компонентов.
Во всех пунктах доминантные группы были различны. В устьевом сообществе абсолютно доминировали «мирные» полифаги (92.5%) при превалировании гильдии сестоно-фитодетритофагов фильтраторов+собирателей (76.7%) за счет двустворчатых Amesoda scaldiana. В литорали вершинного участка основу биомассы составляли зоофаги (58.1%) при доминировали пиявок рр. Glossiphonia, Erpobdella и паука Argyron-eta aquatica. Второстепенной группой были «мирные» полифаги с единственной гильдией фитодетритофагов собирателей 5 видов. Преобладала биомасса брюхоногих рр. Segmentina nitida и Anisus vortex. В литорали центрального участка ведущую роль играли хищные полифаги гильдии всеядных соскребателей - Lymnaea ovata (62.1%). Второстепенными были зоофаги - E. octoculata (14.0%) и L. rubicunda (6.2%). Роль мирных полифагов минимальна (6.6%), при максимальном уровне детритофагии за все годы исследований - 10.9%. Среди детритофагов доминируют L. udekemianus и L. hoffmeisteri (4.7% и 3.5%).
При наблюдаемом обогащении трофических гильдий и групп, вследствие резкой фрагментации участков пруда и дифференциации условий обитания донных сообществ в связи с их дегидратацией в условиях жаркого лета 2010 г., наблюдается нестабильность значений для различных групп в сообществах, ранее характеризовавшихся большей однородностью показателей (за счет высокого обилия Amesoda scaldi-ana): зоофаги в различных прудовых сообществах составляли 5.7-58.1% биомассы, хищные полифаги - 0-62.1%, «мирные» полифаги - 6.6-92.5%, детритофаги - 1.810.9%, фитофаги - 0-8.7%.
В пруде на р. Орлик у с. Богословка на фоне резкого повышения разнообразия зообентоса по сравнению с другими прудами (в 1.5-1.6 раза), также выявлено 12 гильдий из 5 трофических групп, по 5-9 гильдий в сообществе с минимумом в профундали и максимумом в открытой литорали. При этом возросло число верховных хищников (8 видов) - от 1 в профундали до 5 видов в открытой литорали: 1 вид пиявок, 3 вида
стрекоз, 2 вида клопов и 2 - вислокрылок. Трофическое разнообразие находится в более узком интервале значений, чем в пруде на р. Дубенка - от 1.30 бит/г гильдии в защищенной до 1.73 бит/г гильдии в открытой литорали. В водоеме проявляется высокое видовое разнообразие группы «мирных» полифагов (28 видов), сходное с прудом в балке Суры, но при резком возрастании разнообразия зоофагов (19 видов) - максимальным среди исследуемых водоемов. Усиление хищного звена в литорали проявляется на показателях конкуренции (Х/М=0.7 по сравнению с 0.5 в профундали), доле хищничающих видов (40.0-41.3% и 33.3%) и доле «хищной» биомассы (54.7-65.5% и 19.7% соответственно). Во всех сообществах выявлено по 5 трофических уровней, в открытой литорали, благодаря богатству комплекса верховных хищников, возможен 6-й.
Наиболее насыщены видами гильдии хищников хватателей (18 видов), сестоно-фитодетритофагов фильтраторов+собирателей (16), менее разнообразны фитодетри-тофаги собиратели (10) и детритофаги глотатели (8). По сравнению с другими прудовыми экосистемами, здесь появляются эктопаразиты насекомых (личинки водяных клещей), всеядные собиратели (брюхоногие р. Planorbarius), планктофаги фильтрато-ры (мшанка Plumatella emarginata) и сестоно-фитодетритофаги фильтраторы (Pis-idium amnicum), а также происходит усиление разнообразия всеядных соскребателей (р. Lymnaea).
Доля зоофагов составляла 15.2-65.5% с максимумом в защищенной литорали, хищных полифагов - 0-79.0% с максимумом в открытой, при отсутствии в защищенной литорали, «мирных» полифагов - 3.6-67.8% с максимумом в профундали, детритофагов - 0.2-12.4% с максимумом в профундали, фитофагов - 0.3% в открытой литорали.
В открытой литорали, у зарослей погруженных макрофитов, доминировали хищные полифаги, представленные 9 видами, преимущественно за счет гильдии всеядных собирателей+хватателей (57.0% биомассы) и всеядных соскребателей (21.6%). Второстепенной была группа зоофагов (15.2% биомассы), представленная 10 видами хищников хватателей. Менее значимы «мирные» полифаги (3.6% биомассы), детри-тофаги (1.9%) и фитофаги (жуки р. Haliplus, ручейники). В защищенной литорали главную роль играли зоофаги 8 видов (65.5% биомассы сообщества), второстепенную - «мирные» полифаги (34.3%). Доля детритофагов минимальна - 1 вид, 0.2% биомассы. В профундали, на тонкодисперсных илах, основной поток энергии сообщества проходит через «мирных» полифагов (67.8%) преимущественно из гильдии сестоно-фитодетритофагов фильтраторов +собирателей (66.3%) - хирономин рр. Einfeldia, Chironomus и Endochironomus. Зоофаги и детритофаги формировали по 19.5% и 12.4% биомассы сообщества.
Доминирующими видами среди зоофагов были стрекозы Libellula depressa (9.4%- 36.8%), клопы Ilyocoris cimicoides (2.2-7.2%), Ranatra linearis (11.6%) в литорали, вислокрылки Sialis sordida (9.6%) в профундали. Среди хищных полифагов наиболее значимы Lymnaea tumida (7.4%), L. ovata (12.9%), Planorbarius pinguis (28.3%), P. adeloides (28.7%) в открытой литорали. Из «мирных» полифагов в открытой литорали более значимы моллюски рр. Amesoda, Musculium, Euglesa, Cincinna, Anisus, без выраженного доминирования. В защищенной литорали лидировали Cincinna depressa (21,1%) и Planorbis planorbis (5,0%), в профундали - Einfeldia carbonaria (50.3%) и Chi-ronomus balatonicus (8.5%). В группе детритофагов преобладал L. hoffmeisteri (до 9.6% в профундали). Из фитофагов более значима доля видов р. Haliplus.
Наиболее обеднена трофическая структура зообентоса гидроотвала ЛГОКа - по дночерпательным пробам выявлено лишь 2 гильдии из двух групп, по 1 гильдии к каждой станции. Из-за единичной представительности видов и (или) особей в несфор-мировавшихся зооценозах, анализ трофической структуры не проводился. В бентосе северной части гидроотвала присутствовал хищный вид таниподин, в северовосточной части - личинки и куколки мокрецов гильдии фитодетритофагов собирателей. С учетом качественных сборов, выявлено 6 гильдий из 5 групп. Зоофаги представлены 2 гильдиями, с присутствием верховного хищника Ischnura elegans, в других группах - по 1.
Заключение
В трофических структурах макрозообентоса 11 водоемов в 30-км зоне влияния ЛГОКа в 2010 г. выявлено 24 гильдии из 5 трофических групп: зоофаги, хищные полифаги «мирные» полифаги, детритофаги, фитофаги. В прудах выявлено 19 гильдий, в малых реках - 17, в родниках и ручьях - 8, гидроотвале ЛГОКа - 2.
Наиболее обеднена трофическая структура зообентоса гидроотвала ЛГОКа -2 гильдии по количественным пробам (с учетом качественных сборов имаго - 6).
Для сукцессионно молодых родниково-ручьевых сообществ характерно низкое трофическое разнообразие, при его увеличении от истока к устью. Преобладающими группами в балке Суры были зоофаги, в других родниковых ручьях - «мирные» полифаги гильдии фитодетритофагов собирателей. По мере удаления от ЛГОКа наблюдался рост числа гильдий и групп: в 10-км зоне прибавились фитофаги, в 20-км - дет-ритофаги. Разнообразие верховных хищников минимально среди исследуемых водоемов (2 (4) вида).
В речных экосистемах, по сравнению с ручьевыми, наблюдалось повышение трофического разнообразия, увеличение числа гильдий и видов верховных хищников, возрастающих по мере удаления от ЛГОКа. Максимально разнообразно представлены «мирные» полифаги и зоофаги. Наиболее обедненной является трофическая структура сообщества р. Дубенка, где доминировали «мирные полифаги», наиболее благополучно сформированы структуры р. Ольшанка, в которой оптимальные показатели отмечены в сообществах плеса и заиленном участке переката. В большинстве сообществ лидировали хищные полифаги. В р. Орлик все сообщества различались: в заросшей рипали доминировали зоофаги с “мирными” полифагами, в заиленной - детритофаги, в медиали - «мирные» полифаги.
В прудовых экосистемах происходит незначительное наращивание числа гильдий за счет «хищных» полифагов и детритофагов, растет число верховных хищников (в том числе по мере удаления от ЛГОКа); высокое разнообразие «мирных» полифагов и зоофагов сходно с реками, трофическое разнообразие имеет сходные значения, с понижением минимума и максимума. Наиболее неблагополучна трофическая ситуация в балке Суры, и оптимальна в пруде на р. Орлик. В балке Суры в 2010 г., в связи с повышением летних температур, повлекших смену растительного покрова, произошла замена лидирующей все предшествующие годы группы детритофагов (гильдии глотателей) на «мирных» и «хищных» полифагов, число гильдий возросло на треть, появилась группа фитофагов, в 2 сообществах выявлены верховные хищники из пиявок и жуков, повысилось трофическое разнообразие сообществ. Характерной особенностью трофической структуры пруда является слабое разнообразие и роль зоофагов, при преимуществе хищных полифагов с малым числом гильдий и массового развития «мирных» полифагов мелких форм. В пруде на р. Дубенка, в результате его иссушения на основной площади, проявилась смена как трофических групп (лидирующие ранее «мирные» полифаги в литорали уступают либо зоофагам, либо хищным полифагам), так и замена лидирующей гильдии внутри группы (в вершинной части пруда - смешанных фильтраторов на собирателей). В пруде на р. Орлик в открытой литорали доминировали хищные полифаги, в защищенной - зоофаги, в профундали - «мирные» полифаги.
Во всех типах водоемов в большинстве случаев, при отсутствии облигатных хищников либо снижении доли их биомассы, возрастает роль и (или) разнообразие хищных полифагов.
Благодарности: автор выражает глубокую благодарность А.С. Шаповалову за организацию и проведение экспедиционных работ, сотрудникам заповедника за помощь в отборе проб, сотруднику биоцентра ВГУ, к.б.н. А.А. Прокину за проверку и определение жуков и клопов.
Список литературы
1. Силина А.Е., Прокин А.А. Изменение трофической структуры донных сообществ в сукцессионном ряду водоемов Усманского бора // Трофические связи в водных сообществах и
экосистемах: матер. Междунар. конф., 28-31 окт. 2003 г. - Борок: ИБВВ РАН, 2003. -
C. 113-114.
2. Прокин А.А., Силина А.Е. Материалы к изучению террасных водоемов Усманского бора (Ш): макрозообентос // Тр. Воронежского гос.о заповедника. Вып. XXIV. - Воронеж: ВГПУ, 2007. - С. 300-368.
3. Силина А.Е., Прокин А.А. Трофическая структура макрозообентоса болотных водоемов лесостепной зоны Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод, - М.; Наука, 2008. - № 3. - С. 35-44.
4. Силина А.Е., Костылев И.Н. Влияние Лебединского ГОКа на донные зооценозы водоемов ю-километровой зоны // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2008. -Вып.6. - №3 (43) - С. 81-95.
5. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. - М., 1960. - С. 33-72.
6. Pimm S.L., Lawton J.H., Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) // Nature. - 1991. - Vol. 49. - P. 337-342.
7. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных - М.: ИПЭЭ РАН, 1998. - 320 с.
8. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища. - Автореф...канд. биол. наук. - М., 1975. - 20 с.
9. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. - Л., 1976. - 251 с.
10. Залетаев В.С. Экологически дестабилизированная среда: (Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме). - М.: Наука, 1989. - 150 с.
TROPHIC FRAME OF ASSEMBLAGES OF THE MACROZOOBENTHOS OF RESERVOIRS IN 30-KM REGION OF LEBEDINSKY GOC INFLUENCE
A.E. Silina
Reservation «Belogorje» Monastyrskyi L., 3, Borisovka Settl., Belgorod Reg., 309342, Russia
E-mail: allasilina@list.ru
In the article the results of studying of trophic frame of the macrozoobenthos of 11 reservoirs in 30-km zone of influence of Lebedinsky MCC in 2010: 4 streams and springs, 3 small rivers, 3 ponds and hydraulic mine dump of LMCC in the Belgorod Region are prsented. The role of trophic bunches and guilds is analysed, relative analysis of a trophic diversity, frame of bottom-dwelling assemblages and allocation of predominant bunches and species from various guilds in hydrobio-cenoses in the conditions of KMA in Central Russian Upland is carried out. Relative analysis on separate indicators of 2010 and 2008 is given.
Key words: the macrozoobenthos, a water ecosystem, trophic frame, guilds, a trophic diversity, bottom-dwelling assemblages.
