CC BY
36
TRICHORMUS AZOLLAE STRASBURGER J. KOM. ЕТ K. ANAGN.
(NOSTOCACEAE) — НОВЫЙ ВИД ДЛЯ АЛЬГОФЛОРЫ КАВКАЗА
Ибрагимов Алияр Шахмардан оглы
д-р биол. наук, проф., руководитель отдела «Систематика растений» Института Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной Академии
Наук Азербайджана, г. Нахчыван E-mail: aliyaribragimov@mail.ru Набиева Фатмаханум Халид кызы канд. с.-хоз. наук, доц., ведущий научный сотрудник отдела «Систематика растений» Института Биоресурсов Нахчыванского Отделения Национальной
Академии Наук Азербайджана, г. Нахчыван
TRICHORMUS AZOLLAE STRASBURGER J. KOM. ЕT K. АНАЭН. (НОСТОЖАЖЕАЕ) A NEW SPECIES FOR THE FLORA OF CAUCASUS
Aliyar Shahmardan Ibrahimov
doctor of Biological Sciences The head of department, Nakhchivan Section of the National Academy of sciences of Azerbaijan, Nakhchivan Bioresources Institute
Fatmakhanum Khalid Nabiyeva candidate of agricultural sciences Plant sistematic department, leader scientist, Nakhchivan Section of the National Academy of sciences of Azerbaijan, Nakhchivan
Bioresources Institute Azerbaijan, Nakhchivan
АННОТАЦИЯ
Целью проведенных исследований является изучение общепринятым ботаническими и геоботаническими методами полезных растений Азербайджана. Во время Международной экспедиции 2004—2006 гг. был обнаружен водный папоротник Azolla caroliniana Willd., являющийся новым для флоры Азербайджана и Кавказа вообще. В 2010—2011 гг. выявлено еще несколько новых местонахождений данного вида на территории Кура-Араксинской низменности. Впервые для флоры Азербайджана и Кавказа выявлен также вид сине-зеленой водоросли Trichormus azollae Strasburger J. Kom. еt K. Anagno (Anabaena azollae Strasburg.), относящихся к роду Trichormus и сем. Nostocaceae, живущих в симбиозе с азоллой каролинской. Изучено распространение, биоекологические и фитоценологические особенности вида.
ABSTRACT
The aim of the research is the common and botanical geobotanical methods study of useful plants of Azerbaijan. Of 2004—2006. attended the International expedition , which was revealed as a result of the water fern Azolla caroliniana Willd., being new to the flora of Azerbaijan and the Caucasus. In 2010—2011 revealed several new sites of this type in the Kur-Araz lowland, for the first time for the flora of Azerbaijan and the Caucasus identified as blue-green algae species Trichormus azollae Strasburger J. Kom. et K. Anagno. (Anabaena azollae Strasburg.) belonging to the genus Trichormus and the fam. Nostocaceae, living in symbiosis with Azolla caroliniana. Studied the distribution of bioecological and phytocenological characteristics species.
Ключевые слова: новые местонахождения, Azolla caroliniana, симбиоз, Trichormus azollae, Nostocaceae.
Key words: new location, Azolla caroliniana, symbiosis, Trichormus azollae, Nostocaceae.
Территория Кура-Араксинской низменности (КАН) составляет 2,2 млн. га (8,641 тыс./га). Территория является областью широкого развития орошаемых массивов, сочетающихся с пространствами полупустынь и сухих степей. Ее окружают предгорья Большого и Малого Кавказа с растительностью степей и фрагментами аридных лесов. Во флоре Кура-Араксинской низменности имеются 1570 видов высших споровых, голосеменных и сосудистых растений, относящихся к 140 семействам и 680 родам. Установлено, что из этого количества более 265 видов являются редкими, исчезающими и сокращающимися. Водно-болотная растительность района исследования представлена 65 семействами, 79 родами и около 300 видами (20 %). При классификации выявлено 7 классов формации, 13 групп формации, 6 подгрупп формации и 82 формаций [11, c. 55—58; 12, c. 48].
Во время исследования флоры и растительности Азербайджана, в Международной экспедиции 2004—2006 гг. на территории Астаранского,
Ленкоранского, Лерикского, Сиязаньского и Джалилабадского районов был обнаружен неизвестный вид растения. При определении вид оказалься Azolla caroliniana Willd., относящийся к роду Azolla Lam. и сем. Azollaceae Wettst. Эти таксоны являются новыми для флоры Кавказа [2, с. 90—94; 3, с. 967— 968; 4, с. 38—450]. А в 2011—2012 гг. выявлен ряд новых местонахождений Azolla caroliniana. Вид собран в окрестностях Сальянского, Масаллинского, Биласуварского и Нефтчалинского районов, расположенных на территории Кура-Араксинской низменности.
Из литературных данных стало ясно, что Azolla caroliniana находится в симбиозе с сине-зеленой водорослъю Trichormus azollae из семейства Nostocaceae Strasburger — Ностоковые [5, с. 313—349; 6, 10, с. 251—
254; 14, c. 247—345; 15, c. 514; 16, с. 891]. Уточнено, что эти таксоны - находки для альгофлоры Азербайджана и Кавказа. Она раньше по систематическому отношению была относена к роду Anabaena Strasburger: Надцарство:
Procaryota; Царство: Bacteria; Тип: Cyanobacteria; Отряд: Nostocales;
Семейство: Nostocaceae; Род: Anabaena; Вид: Anabaena azollae. Одноко в 1989 г. Anabaena azollae отнесен к роду Trichormus (Palfs ex Born. et Flah.) Ком. et Anagn [14, 15]. Надцарство: Procaryota; Царство: Bacteria; Тип: Cyanobacteria; Отряд: Nostocales; Семейство: Nostocaceae; Род: Trichormus; Вид: Trichormus azollae. К роду отнесены нижеуказанные виды: Trichormus minor V.K. Laloraya еt A.K. Mitra J. Kom. еt K. Anagn. Т. thermalis, Т. вариабилис, T. fertilissimus C.B. Rao J. Kom. K. Anagn. и Т. azollae Strasburger J. Ком. et Anagn.
После этого старались по возможности изучить образ жизни ее в природе, условия мест произрастания, морфобиологические, фитоценологические особенности и полезные свойства. Результаты проведенных исследований показали, что Trichormus azollae бурно развивается в водоемах, прудах, в стоячих, медленно текущих пресных водах, в прибрежных водоемах каспия, в оросительных каналах, болотистых местах и в болотах. Вблизи города Сальян, нами зарегистрированы характерные растительные группировки Trichormus azollae с Salvinia natans (L.) All. с проективным покрытием 85—90 %. Здесь
встречаются другие виды водно-болотной и прибрежной растительности: Nasturtium officinale R.Br., Rorippa amphibia (L.) Bess., Typha latifolia L., Sparganium emersum Rehm., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Ceratophyllum demersum L., Ranunculus polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd., Persicaria hydropiper (L.) Spach, P. amphibia (L.) S.F. Gray, Butomus umbellatus L., Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch, Eleocharis meridionalis Zinserl., Potamogeton crispus L., P. pectinatus L. и др. А в оросительном канале около Биласувар шириной более 7 м Azolla caroliniana Willd. со своим симбиотическим партнером Trichormus azollae, которые, как сплошным покрывалом, покрывают поверхность канала так, что воды совсем невидно. Здесь толтттина. азоллового покрывала достигает 6—8 см.
Trichormus azollae обитает эпифитно в воздухоносных полостях мелкого водного папоротника Azolla caroliniana на нижней стороне листъев. Строение листа азоллы указывает на высокую специализацию. Каждый лист состоит из двух лопастей, или сегментов. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, состоит из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на верхних и нижних сторонах. Нижний сегмент погружен в воду и служит для высасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются 2, реже 4 сорусы. Среди папоротников имеются три семейства, у которых
разноспоровость достигла полного развития: марсилеевые (Marsileaceae), сальвиниевые (Salviniaceae) и азолловые (Azollaceae). Биологические
преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, важны в
пограничных или меняющихся условиях существования. Azolla caroliniana, содержашая сине-зеленую водоросль, способна существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и оброзование временных водоемов дает возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл. Azolla caroliniana содержашая, сине-зеленую водоросль, интенсивно размножается, в течение короткого времени покрывает поверхность воды, подавляя рост и развитие других растений в оросительных каналах и в прудах [10]. В странах, где она распространена, используется как популярное
аквариумное растение. В аквариуме азолла хорошо растет и размножается при интенсивном освещении продолжительностью не менее 12 ч. [1]. Азоллу также можно использовать как естественное затенение или укрытие для молоди живородок. Растение можно размножать и с помощью спор. Необходимо отметить, что в устьицах плавающих листьев азоллы живут сине-зеленые водоросли, связывающие азот воздуха. Поэтому в некоторых странах это растение высаживают на рисовые поля для удобрения почвы.
Ареал распространения Azolla caroliniana — Северная, Центральная и Южная Америка, она акклиматизирована в Европе, распространена в двух ареалах в Азии. Она известна на Украине, в Европе и Северной Америке. Характерной особенностъю азоллы является симбиоз этого растения с синезеленой водорослъю Trichormus azollae из семейства ностоковые — Nostocaceae. У верхней доли имеется направленная вниз полость, в которой синяя водоросль Trichormus azollae ведет симбиотическое сосуществование с Azolla. Нижняя доля погружена в воду, тонкая и бесцветная. Скопления спор находитса на нижних лопастях старых растений. Скопление микроспор с 8—40 шаровидными микроспорангиями на тонких ножках, содержит множество спор, в свою очередь объединяющихся в З-б массулы. Массулы снабжены расположенными поперечно, цепляющимися выростами, или глохидиями, которые служат для фиксации положения растения. Макроспорангий состоит только из одной макроспоры. Число хромосом 2n = 48. Trichormus azollae оккупирует полостъ азоллы, находящуюся на брюшной стороне верхнего воздушного сегмента, недалеко от его основания. Оба партнера симбиоза получают выгоду от союза друг с другом. Так, водоросль обретает в этом содружестве физическую и химическую защиту, постоянное минеральное питание. А водный папаротник Azolla caroliniana, содержащий водоросль, фиксирует атмосферный азот. Trichormus azollae в этом процессе является агентом данной фиксации. Живущие в симбиозе с Azolla синие водоросли Trichormus azollae в состоянии связывать атмосферный азот. Благодаря этому качеству Azolla используется как удобрение на рисовых полях. К тому же
водяные папоротники обладают большой калорийностью и поэтому служат кормом для крупного рогатого скота и рыбы. В некоторых регионах Azolla высаживают для борьбы с комарами и москитами. В Индии водяные папоротники едят в поджаренном виде, а в Африке иногда они входят в состав мыла. В Новой Зеландии Azolla используется как лечебное средство от ангины [10].
Цианобактерии тоже могут быть фиксирующими азот партнерами в симбиозе с высшими растениями. Azolla растет на поверхности затопленных рисовых полей и может при надлежащей агротехнике полностью удовлетворить потребность риса в азоте. Накопление азота в почве в результате симбиоза Trichormus с Azolla составляет около З00 кг/га в год. По таксономическим группам Trichormus azollae относится к отделам (тип) сине-зеленой водоросли
— Cyanophycea, класс Гормогониевые — Horvogoniphyceae, Гормогониевы — Horvogoniphyceae, порядок ностоковые — Nostocales, подпорядок симметричные — Symmetrineae, сем. Ностоковые — Nostocасеае, род Trichormus и вид Trichormus azollae [5, c. 313—349].
В результате систематического исследования и поиска Azolla caroliniana выявлено новые местонахождения в Кура-Араксинской низменности, на территории Масаллынского, Биласуварского, Сальянского, Нетчалинского и др. районов. Нами выявлены для флоры Кавказа новые таксоны: Вид: Azolla caroliniana Willd., Trichormus azollae Strasburger J. Kom. еt K. Anagno., Род: Azolla Lam., Trichormus ^alfs ex Born. et Flah.) Kom. ет Anagno., Семейства: Azollaceae Wettst., Nostocaceae Dumort. Кроме указанных таксонов, для растительности Кавказа и Азербайджана в частности установлен ряд высших таксономических единиц: Формация — Azolleta, Ассоциации: Azolletum caroliniana aqui-herbosum; Azollteum caroliniana salviniosum; Azolletum salvinietum aqui-herbosum; Отдел-Тип Сине-зеленой водоросли — Cyanophycea; класс Г ормогониевые — Horvogoniphyceae; Порядок Ностоковые — Nostocales; Подпорядок симметричные - Symmetrineae. Все таксоны и их авторы уточнены по С.К. Черепанову и Конспекту флоры Кавказа [13, с. 7—961; 7, с. 55—389].
Гербарные образцы Azolla caroliniana в симбиозе с Trichormus azollae хранятся в гербарии Института Биоресурсов Нахчыванского Отделения НАН Азербайджана, Института Генетических Ресурсов Нацианальной АН Азербайджанской Республики, в Институте Ботаники (БАК) и в гербарии Ботанического Института им. В. Л. Комарова РАН (LE).
Список литературы:
1. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресневодных водорослей СССР, 2. Сине-зеленые водоросли. М.; Сов. Наука, 195З. — 652 с.
2. Ибрагимов А.Ш., Набиева Ф.Х. Azollaceae Wettst. — Новое семейство для Кавказа и Азербайджана // Доклады НАНА.-Том LXI, — 2005. — № 2. — C. 90—947.
3. Ибрагимов А.Ш. О новом семействе (Azollaceae) для флоры Азербайджана и Кавказа // Ботанический журнал. СПб., — 2006. — № 6. — С. 967—968.
4. Касумов А.Г. Экология планктонов Каспийского моря. Баку: Адилоглу, 2004. — 550 с.
5. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М., 1975. — 423 с.
6. Комина О.В. Азотфиксирующая ассоциация Azolla — Anabaena azollae // Успехи микробиологии. Дерепрессированные по нитрогеназе мутанты цианобактерии Anabaena azollae. Микробиология. 1990.
7. Конспект флоры Кавказа. Спб.: Изд. Санкт-Петербургского университета,
— Т. 1. — 2003. — 201 с.
8. Конспект флоры Кавказа. Спб.: Изд. Санкт-Петербургского университета.
— Т. 2. — 2006. — 500 с.
9. Конспект флоры Кавказа. Спб.: Изд. Санкт-Петербургского университета.
— Т. 3 (1). — 2008. — 398 с.
10. Махлин М.Д., Сурова Т.Д. Семейство Азолловые (Azollaceae) // Жизнь растений. - М., 1978. - С. 251-254.
11. Набиева Ф.Х. Флора и опустынивания аридных территорий (Кура-Араксинская и Приараксинской низменности). Нахчыван: Туси, 2010. — 240 с.
12. Набиева Ф.Х., Ибрагимов А.Ш. Деградация экосистемы полупустынь и пустынь. Нахчыван: Туси, 2011. — 134 с.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья-95», 1995. — 990 с.
14. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 Nostocales II Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. — 1989. — V. 56. — P. 247—345.
15. Presscott G.W. Algae of the Western Great Lakes. Wm.C. Brown Co. Dubuque, Iowa, 1951. — p. 514.
16. Rabenhorst's L. Kryptogamen-Flora Cyanophyceae (Geitler, L.). Johnson Reprint Corp. New York, 1932. — p. 891.
