CC BY
18
УДК 582.232 (470.21)
наземные цианопрокариоты западной части
хибин
д. а. давыдов
Обобщены результаты изучения видового состава наземных цианопрокариот западной части Хибинских гор. Выявлено 74 вида, обсуждается таксономический состав флоры, даются географическая и экологические характеристики.
Ключевые слова: Cyanoprokaryota, Cyanophyta, СуапоЬа^епа, горные экосистемы, наземная флора, Кольский полуостров, Хибины.
Цианопрокариоты (Cyanoprokaryota/Cyanophyta/ Cyanobacteria) в арктических и субарктических экосистемах занимают особое место, так как вносят существенный вклад в процесс поступления связанных форм азота (Granhall, Lid-Torsvik, 1975; Chapin et al., 1991; Liengen, Olsen, 1997). Зачастую цианопрокари-оты являются первыми автотрофами и первичными почвообразователями на новых субстратах.
Наземные цианопрокариоты Хибинского горного массива, как и Мурманской обл. в целом, изучены далеко не полно. Их изучение началось в конце XIX в. (Elfving, 1895). В 1936 г. Н.Н. Воронихин опубликовал информацию о 10 видах водных Cyanophyta, обнаруженных им в центральной части массива. Сведения о единичных находках цианопрокариот содержатся также в работах Б.В. Громова (1956) и М.Б. Ройзина (1960). Э.А. Штиной и М.Б. Ройзиным (1966) исследованы видовой состав (обнаружено 27 видов) и численность водорослей в подзолистых почвах Хибин. По литературным данным для наземных биотопов Хибинских гор было известно всего 35 видов Cyano-prokaryota, что, безусловно, не исчерпывает разнообразия группы.
Цель настоящей работы - выявление видового состава и особенностей флоры наземных цианопрока-риот западной части Хибин.
Материал и методика
Хибинский горный массив находится в средней части Мурманской обл. (33°10' и 34°10' в.д.; 67°30' и 67°50' с.ш.). Он занимает площадь, равную 1327 км2, максимальные высоты составляют 1000-1200 м над ур. моря. Исследованная нами часть Хибин включает территорию, расположенную к западу от долины Ку-кисвумчорр, р. Вудъяврйок, р. Кунийок.
Климат Хибин определяется их широтным положением за Полярным кругом, сравнительной близо-
стью незамерзающего Баренцева моря, испытывающего влияние теплого течения Гольфстрим (Яковлев, 1961), а также особенностями горного рельефа, преобразующими влияние некоторых климатических факторов. Хибины расположены в пределах подзоны северной тайги, растительный покров характеризуется четко выраженной поясностью: выделяются горнолесной пояс, пояс березовых криволесий и горнотундровый пояс.
Сборы наземных цианопрокариот проводили в июне-сентябре 2002-2004 гг. в разных ущельях и на горных склонах. Всего было собрано около 200 проб. Изучение нативного материала дополнено исследованием культур, выращенных на среде Голлербаха для водорослей (Сэги, 1983). Проведена оценка встречаемости в наших сборах при следующей градации: единично (1 находка), редко (2-5 находок), часто (5-20 находок), очень часто (больше 20 находок). Для определения использовали «Определитель пресноводных водорослей СССР Вып. 2» (Голлербах и др., 1953), «Cyanoprokaryota. I. Chroococcales» (Komarek, Anag-nostidis, 1998). В анализ включены литературные данные (Воронихин, 1936; Ройзин, 1960; Штина, Рой-зин, 1966; Elfving, 1895), за исключением таксонов, идентифицированных только до рода и видов водных экотопов
Номенклатура и классификация таксонов даны по системе J. Komarek, K. Anagnostidis (1989, 1998, 2005); Anagnostidis, Komarek (1990). Таксоны, сведения об изменении названия которых не найдены, даны по номенклатуре А.А. Еленкина (1938, 1949).
Результаты и обсуждение
Таксономический состав
Всего к настоящему времени во флоре Западных Хибин зарегистрировано 80 видов цианопрокариот, 74 из них обнаружены в наземных местообитаниях.
Виды наземных экотопов объединяются в 4 порядка, 13 семейств, 35 родов, что составляет 30% от их видового состава Мурманской обл.
Ведущими по видовому разнообразию семействами являются Nostocaceae, Phormidiaceae, Pseudana-Ьаепасеае (таблица). Они включают 47% всего разнообразия Cyanoprokaryota (рис. 1, а). Вышеназванные семейства занимают лидирующие позиции и во флоре восточноевропейских тундр (Патова, 2004) (таблица, рис. 1, б).
В составе Cyanoprokaryota западной части Хибин не обнаружены представители семейства Oscillatori-aceae, а в родовом спектре представители родов Oscil-latoria, Lyngbya, Plectonema. Эта особенность отличает изученную флору от почвенных альгофлор других северных регионов (Новичкова-Иванова, 1963; Пер-минова, 1990; Патова, 2004).
В целом семейственный спектр демонстрирует значительную близость флоры западной части Хибин к флорам цианопрокариот арктических территорий (архипелаг Шпицберген и Большеземельская тундра). Существенная доля (23%) одно-, двухвидовых семейств придает флоре северный облик (Патова, 2004).
Ведущими родами по числу видов в изученной флоре являются: Leptolyngbya (6 видов); Nostoc (5);
Phormidium (5); Aphanocapsa (4); Chroococcus (4); Tolypothrix (4) (рис. 2). Представители указанных родов составляют 37% таксономического разнообразия.
Высокое положение Phormidium, Leptolyngbya, Schizothrix в родовом спектре характерно для почв тундр (Патова, 2004). Виды Phormidium, Leptolyngbya и Tolypotrhix активно заселяют свободные субстраты (широко представленные на изученной территории), часто являясь пионерами автотрофной растительности; представители рода Schizothrix постоянно присутствуют в напочвенном покрове высокоширотных регионов (Штина, Голлербах, 1976). В число ведущих родов в арктических флорах (архипелаг Шпицберген, восточноевропейские тундры) входит Gloeocapsa, на нашей территории обнаружено лишь 2 вида этого рода, Gloeocapsa kuetzingiana Nag. и G. punctata Nag.
Географическая характеристика
На основании данных о географических характеристиках найденных видов (Давыдов, 2010а) во флоре западной части Хибин преобладают космополитные виды (31) (рис. 3), значительным числом представлены бореальные (10) и аркто-бореальные виды (8). Обращает на себя внимание небольшое число монтан-
соотношение семейств Cyanoprokaryota по числу видов в альгофлоре западной части Хибин в сравнении с
почвенной альгофлорой восточноевропейских тундр*
Место семейства по числу таксонов (ЗХ) Семейство Число видов (ЗХ) Место семейства (ВТ) Число видов с внутривидовыми таксонами (ВТ)
1 Nostocaceae 14 2 36
2 Phormidiaceae 11 1 22
3 Pseudanabaenaceae 10 3 16
4 Merismopediaceae 8 8-9 7
5 Synechococcaceae 6 5 10
6-7 Chroococcaceae 5 10 6
6-7 Microchaetaceae 5 11-12 5
7-8 Rivulariaceae 4 6 9
7-8 Microcystaceae 4 7 8
9 Stygonemataceae 3 11-12 5
12 Scytonemataceae 2 13-14 3
12-13 Chamaesiphonaceae 1 - -
12-13 Schizotrichaceae 1 8-9 7
* Данные по восточноевропейским тундрам приведены по работе Е.Н. Патовой (2004); ЗХ - западная часть Хибин; ВТ - восточноевропейские тундры
Рис. 1. Соотношение семейств Суашргокагуо1а по числу видов во флоре западной части Хибин (А) и восточноевропейских тундр (Патова, 2004) (Б)
ных и арктических видов (по 2), что связано с пока еще низкой изученностью скальных местообитаний.
Экологические особенности
Экологический анализ флоры мы проводили по следующим критериям: для цианопрокариот наземных местообитаний были выделены жизненные формы (Штина, Голлербах, 1976), виды сильно увлажненных и заболоченных местообитаний характеризовались как амфибиальные, водные виды отнесены к гидрофитам, внутри этой группы деление не проводилось из-за отсутствия точных указаний по месту их сбора в использованной литературе.
Гидрофиты нами специально не изучались, поэтому их доля в общем списке невелика (рис. 4).
К амфибиальным отнесены 3 вида рода Anabaena, Nostoc ellipsosporum Rabenh. ex Born. et Flah. и Rivu-laria beccariana (De Not.) Born. et Flah. Из эдафофиль-ных видов преобладают представители P-, C-, CF- и PF-форм. Доминирование нитчатых форм, образующих слизь (некоторые представители C-, CF-форм) и лишенных мощного полисахаридного чехла (P-, PF-форм) является типичным для многих почвенных аль-гофлор (Патова, 1994, 1995), особенно на территориях со значительными участками свободного грунта. К ним относятся широко распространенные в Хибинах Leptolyngbya valderiana (Gom.) Anagn. et Komarek, L. tenuis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Komarek, Phor-midium ambiguum Gom., Stigonema ocellatum (Dillwyn) Thur., S. minutum (C. Ag.) Hass. Число видов, образующих слизистые дерновинки (М), гораздо меньше, из
них наиболее распространен Symplocastrum muelleri (Näg. ex Gom.) Anagn. Одноклеточных «убиквистов» (Ch) два вида: Cyanobacterium cedrorum (Sauv.) Komarek et al. и Cyanothece aeruginosa (Näg.) Komarek Данная жизненная форма в целом не характерна для цианопрокариот (Штина и др., 1981). NF-форма представлена единственным видом Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah. В районе исследования он встречается довольно редко, в хорошо освещенных местообитаниях.
Виды, обитающие собственно в толще почв, немногочисленны, что связано с не совсем благоприятными условиями для их развития (Новичкова-Иванова, 1963; Патова, 2004). Среди них наиболее часто встре-
Рис. 2. Соотношение родов Cyanoprokaryota по числу видов во флоре западной части Хибин
Рис. 3. Распределение по географическим элементам Cyanoprokaryota западной
части Хибин
Рис. 4. Экологический спектр Cyanoprokaryota западной части Хибин (формы приводятся по: Штина, Голлербах, 1976): Р - нитевидные цианопрокариоты, не образующие значительной слизи, PF -представители Р-формы, способные к азотфиксации, С - одноклеточные, колониальные или нитчатые формы, которые могут образовывать обильную слизь, CF - представители С-формы, способные к азотфиксации, X - одноклеточные теневыносливые формы, живущие среди почвенных частиц, М -формы, образующие макроскопические дерновинки или корочки, ^ - одноклеточные и колониальные формы, обитающие в толще почвы, но при повышенной влажности массово развивающиеся на ее поверхности, № - виды, образующие кожистые или слизистые наземные макроскопические колонии,
световыносливые и засухоустойчивые виды
чаются Cyanothece aeruginosa (Näg.) Komarek, Lep-tolyngbya hollerbachiana (Elenk.) Anagn. et Komarek, L. nostocorum (Born. ex Gom.) Anagn. et Komarek, L. tenuis, Nostoc linckia (Roth) Born. et Flah., Phormidium autumnale (С. Ag.) Gom., Pseudophormidium edaphi-cum (Elenk.) Anagn. et Komarek. Частота встречаемо-
сти и число видов, произрастающих на поверхности почвы выше, чем в глубине почвенного профиля, а максимальное разнообразие таксонов и высокая частота встречаемости характерны для эпифитных цианопрокариотов. В исследованных местообитаниях наиболее типичны Aphanocapsa тш^со1а
(Menegh.) Wille, Nostoc punctiforme (Kütz.) Hariot (Davydov, 2004).
Доля диазотрофов в общем списке значительна (40%), большинство из них (за исключением Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Kom., Pseudanabaena papillaterminata (Kisel.) Kukk) являются аэробными азотфиксаторами (Bergman et al., 1997). Учитывая данные по активности азотфик-сации (Давыдов, Егоров, 2004), можно утверждать, что в Хибинских горах цианобактерии играют ведущую роль в этом процессе (Давыдов, 2010б).
По частоте встречаемости в западной части Хибин преобладают Anabaena solitaria Kleb., Aphano-capsa muscicola, Leptolyngbya foveolarum, Nostoc linckia, N. punctiforme, Stigonema minutum (C. Ag.) Hass. ex Born. et Flah., Tolypotrhix fasciculata Gom.
Во флоре Большеземельской тундры доминировали Nostoc commune Vauch. ex Born. et Flah., N. punctiforme, N. linckia, Stigonema ocellatum, S. minutum, Symplocastrum friesii [Ag.] ex Kirchn., а на архипелаге Шпицберген наиболее часто встречается Phormidium autumnale [Ag.] Trev. ex Gom., Nostoc commune, Leptolyngbya valderiana.
Таким образом, флора цианопрокариот западной части Хибин демонстрирует значительное сходство с флорами Шпицбергена и восточноевропейской тундры, в то же время она имеет специфические черты, подчеркивающие ее горный характер. В эдафофиль-ном компоненте флоры доминируют нитчатые формы. Большинство почвенных водорослей составляют аэрофильные виды, обитающие на поверхности субстрата и эпифитирующие на мхах.
СПИСОК Л
Воронихин Н.Н. Водоросли, собранные в окрестностях Горной станции Академии Наук СССР в Хибинах // Тр. Бот. ин-та. АН СССР. Споровые растения, сер. II. Вып. 3. 1936. С. 395-399.
ГоллербахМ.М., КосинскаяЕ.К., ПолянскийВ.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 653 с.
Громов Б.В. Наблюдения над водорослями примитивных почв некоторых северных районов СССР // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 1956. Вып. 41. № 216. С. 170-179.
Давыдов ДА. Особенности географического распределения и анализа цианопрокариот (Cyanoprokaryota/Cyanobac-teria) на примере биоты Мурманской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010а. Т. 115. Вып. 4. С. 43-54.
Давыдов ДА. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. М., 2010б. 184 с.
Давыдов ДА., Егоров В.И. Сообщества эпифитных цианобактерий в синузиях мохообразных горных и предгорных районов Хибин (Кольский п-ов) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Мат-лы междунар. конф. Апатиты, 2004. Часть 2. С. 8-9.
Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.;Л., 1938. 984 с.
Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 2. М.;Л., 1949. С. 9901908.
Новичкова-Иванова Л.Н. Смены синузий почвенных водорослей Земли Франца-Иосифа // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 1. С. 42-53.
Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1403-1419.
Патова Е.Н. Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры. Сыктывкар, 1994. 20 с.
Патова Е.Н. Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 21 с.
Перминова Г.Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и Дальнего Востока. Киров, 1990. 41 с. (Деп. ВИНИТИ, №4471-В-90).
Ройзин М.Б. Микрофлора скал и примитивных почв высокогорной арктической пустыни // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 997-1007.
Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Пер. с венг. М., 1983. 256 с.
Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л., 1981. 269 с.
Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М., 1976. 143 с.
Штина Э.А., Ройзин М.Б. Водоросли подзолистых почв Хибин // Бот. журн., 1966. Т. 51. № 4. С. 509-519.
Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 200 с.
Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes 5 - Stigonematales // Arch. Hyd-robiol. 1990. Suppl. 86. H. 1. (Alg. Stud. 59). P. 1-73.
Bergman B., Gallon J. R., Rai A. N., Stal L.J. N-2 fixation by non-heterocystous cyanobacteria // FEMS Microbiol. Rev. 1997. Vol. 19. P. 139-185.
Chapin D.M., Bliss L.C., Bledsoe L.J. Environmental regulation of nitrogen fixation in a high arctic lowland ecosystem // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. N. 12. P. 2744-2755.
Davydov D. Cyanobacteria associated with Bryophyta in Kola Peninsula // Abstr. 16th Symposium of the International Association for Cyanophyte Reserch. Luxembourg , 2004. P. 84.
Elfving F. Anteckningar om Finlands Nostochaceae hetero-cysteae // Meddel. Soc. Pro. Fauna et Flora Fennica. 1895. H. 21. P. 25-50.
Granhall U., Lid-Torsvik V. Nitrogen fixation by bacteria and free-living blue-green algae in tundra areas // Ecol. Stud. 1975. Vol. 16. P. 305-315.
Komarek J., AnagnostidisK. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Jena; Stuttgart; Lübek; Ulm, 1998. 643 p.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. II. Oscillatoria-les // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). München, 2005. 759 p.
Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes 4 - Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl. 82. H. 3. (Alg. Stud. 56). P. 247-345. Liengen T., Olsen R.A. Seasonal and site-specific variations in nitrogen fixation in a high arctic area, Ny-Alesund, Spitsbergen // Can. J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 759-769.
Поступила в редакцию 10.12.11
TERRESTRIAL CYANOPROKARYOTA OF THE WESTERN PART OF KHIBINY MOUNTAINS
D.A. Davydov
The results of studies of cyanobacteria (Cyanoprokariota/Cyanophyta) of the western part of the Khibiny Mountains (Kola Peninsula) are presented. More than 200 samples were taken in JuneSeptember of 2002-2004. Altogether 74 species have been recorded from terrestrial samples. Of them 20 species are new for Murmansk Region. They belong to 4 orders, 13 families and 35 genera (more than 30 % of total number Cyanoprokaryota from Murmansk Region). The families Nostocaceae, Pseudanabaenaceae and Phormidiaceae show highest species diversity. About 40 % of total number of Cyanoprokaryota species are potentially able to nitrogen fixation. The most frequent cyanobacteria were small colony-forming forms.
Kew words: Cyanoprokaryota, Cyanophyta, Cyanobacteria, mountain ecosystems, flora, Kola Peninsula, Khibiny Mountains.
Сведения об авторе: Давыдов Денис Александрович - науч. сотр. Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ РАН, канд. биол. наук (d_disa@mail.ru).
