2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597-169:597.587.9
Е.В. Фролов (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
ТРЕМАТОДЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАМБАЛ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО САХАЛИНА
Приведены описания и изображения 6 видов трематод, обнаруженных у некоторых видов камбал прибрежной акватории южного Сахалина. Фауна трематод была представлена Stephanostomum sp. mtc., Pronoprimna petrowi, Steringophorus furciger, Zoogonoides viviparus, Lepidophyllum pleuronectini, Nematobothriinae gen. sp. Для всех паразитов приводятся локализация, размерные характеристики и параметры зараженности.
Frolov E.V. Trematodes from some flounder species of the south Sakhalin coastal waters // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 352-358.
Six Trematoda species infect flounders in coastal waters of south Sakhalin: Stephanostomum sp. mtc., Pronoprimna petrowi, Steringophorus furciger, Zoogonoides viviparus, Lepidophyllum pleuronectini, Nematobothriinae gen. sp. They are described and pictured. Their location, size, and quantitative parameters of infection are presented.
Трематодофауна камбал неоднократно рассматривалась в различных регионах Дальнего Востока. Есть сведения о паразитофауне камбал зал. Петра Великого (Ляйман, 1930; Цимбалюк, 1978), восточной Камчатки (Стрелков, 1960), Чукотки (Жуков, 1963). Е.В. Жуков в своих работах касался трематод рыб, в том числе камбаловых, южнокурильского мелководья (Жуков, 1957, 1960). Л.С. Швецова (1998) суммировала литературные данные с привлечением собственных материалов в обобщающей работе по трематодофауне камбал дальневосточных морей. Однако сведения о трематодах прибрежных камбал Сахалина ограничены, пожалуй, лишь работой Ю.Л. Мамаева с соавторами (1963), которые приводят список паразитофауны камбал дальневосточных морей, в частности зал. Терпения (Охотское море). Для четырех видов камбал Сахалина зарегистрировано 12 видов трематод: Bucephalopsis gracilescens, Prosorhynchus crucibulum, Stephanostomum baccatum, Zoogonoides viviparus, Lepidophyllum pleuronectini, Stenakron vetustum, Steringophorus furciger, Parahemiurus merus, Tubulovesicula lindbergi, Lecithaster gibbosus, Lecithochirium platessae, Derogenes varicus.
В наших исследованиях трематоды идентифицировались от 6 видов камбал: Acanthopsetta nadeshnyi, Glyptocephalus stelleri, Hippoglossoides elassodon, Limanda aspera, L. punctatissima, Pseudopleuronectes schrenki.
Необходимо оговорить, что камбала P. schrenki не подвергалась паразито-логическому вскрытию. При выполнении лабораторией прибрежных исследований СахНИРО биологического анализа P. schrenki, выловленной в зал. Анива 15.05.05, на одном экземпляре этой камбалы были обнаружены цисты, содержимое которых идентифицировано нами как трематода Nematobothriinae gen. sp. При паразитологическом исследовании остальных пяти видов камбал, выловлен-
ных в мае 2002 г., исследовали мускулатуру, полость тела и желудочно-кишечный тракт рыб (табл. 1).
Таблица 1
Объем паразитологических исследований камбал
Table 1
Flounder parasitic researches volume
„ Кол-во обследованных рыб Промысловый
Вид камбалы .. „
Мускулатура Пищеварит. тракт район
Acanthopsetta nadeshnyi 50 25 Татарский пролив
Glyptocephalus stelleri 50 25
Hippoglossoides elassodon 50 25
Limanda aspera 50 25
Limanda punctatissima 50 25
Pseudopleuronectes schrenki 1 - Зал. Анива
В работе использовались общепринятые в паразитологии методики (Быхов-ская-Павловская, 1985). Определения и описания трематод проводились по живым экземплярам, фиксированному материалу и тотальным препаратам. Для покраски препаратов использовался квасцовый кармин. Представленные рисунки трематод выполнены автором с помощью микротеленасадки МТН-413.
При обследовании камбал зарегистрировано 6 видов трематод (табл. 2). Наиболее распространенными паразитами были метацеркарии Stephanostomum sp., которые отмечались у трех видов камбал.
Таблица 2
Трематодофауна представителей сем. Pleuronectidae
Table 2
Trematodes fauna of family Pleuronectidae representatives
Вид камбалы
Вид трематоды Локализация 1 2 3 4 5 6
Stephanostomum sp. mtc. Мускулатура + + + Pronoprimna petrowi Жкт + +
Steringophorus furciger Жкт +
Zoogonoides viviparus Жкт +
Lepidophyllum pleuronectini Жкт +
Nematobothriinae gen. sp. Мускулатура +
Примечание. 1 — Limanda aspera, 2 — Glyptocephalus stelleri, 3 — Hippoglossoides elassodon, 4 — Acanthopsetta nadeshnyi, 5 — Limanda punctatissima, 6 — Pseudopleuronectes schrenki.
Сем. Acanthocolpidae Looss, 1902 Stephanostomum sp. mtc. (рис. 1)
Хозяин: Limanda aspera (экстенсивность 34 %, индекс обилия 0,5 ± 0,13 экз./рыбу, амплитуда интенсивности 1-5 экз.), Glyptocephalus stelleri (50 %, 0,94 ± 0,18 экз./рыбу, 1-5 экз.), Hippoglossoides elassodon (42 %, 0,48 ± 0,17 экз./рыбу, 1-4 экз.).
Место обнаружения: Татарский пролив.
Локализация: под кожей, в плавниках; в жабрах; в мускулатуре.
Описание. Форма тела удлиненная, переходящая в шаровидную к заднему концу, покрыта шипиками, которые на дорсальной стороне доходят до верхнего края брюшной присоски, а на вентральной — до верхнего края фаринкса. Ротовая присоска геоидной формы окружена двойным рядом крючьев. Брюшная присоска правильной округлой формы, расположена почти посередине тела и крупнее ротовой в два раза. Префаринкс имеется, его длина равна длине фаринкса. Фаринкс крупный, бочкообразной формы. Кишечник делится на две ветви непос-
редственно перед брюшной присоской. Кишечные ветви длинные, простираются до конца тела и заканчиваются слепо. Семенники цель-нокрайние, парные, расположены в задней трети тела. Половое отверстие расположено ме-дианно впереди брюшной присоски. Яичник цельнокрайний, расположен впереди семенников, между брюшной присоской и верхним семенником. Желточники многочисленные, расположены латерально и простираются от нижнего края брюшной присоски до конца тела. Длина тела 1,4 мм, максимальная ширина 0,6 мм. Диаметр ротовой присоски 0,13 х х 0,11. Фаринкс 0,20 х 0,13. Брюшная присоска 0,25 х 0,21. Яичник 0,09 х 0,09. Семенник 0,21 х х 0,12.
Рис. 1. Stephanostomum sp. mtc., общий вид
Fig. 1. Stephanostomum sp. mtc., general view
Сем. Fellodistomidae Nicoll, 1913 Pronoprimna petrowi Layman, 1930 (рис. 2)
Рис. 2. Pronoprimna petrowi, общий вид Fig. 2. Pronoprimna petrowi, general view
0,2 мм
Хозяин: Acanthopsetta nadeshnyi (8 %, 0,12 ± ± 0,09 экз./рыбу, 1-2 экз.), Hippoglossoides elassodon (24 %, 0,32 ± 0,13 экз./рыбу, 1-2 экз.).
Место обнаружения: Татарский пролив. Локализация: кишечник. Описание. Тело овальное, слегка вытянутое, его поверхность гладкая. Присоски относительно ширины тела крупные, примерно равных размеров. Ротовая присоска округлой формы, расположена субтерминально. Брюшная присоска также округлая, расположена в нижней части передней половины тела. Префаринкс очень короткий или отсутствует. Фаринкс маленький, бочкообразный. Пищевод имеется, его длина равна длине глотки. Место бифуркации кишечных ветвей расположено на середине расстояния между присосками. Кишечные ветви просматриваются до уровня семенников. Семенники парные, овальной формы, расположены от нижнего края брюшной присоски диагонально по отношению друг к другу. Половое отверстие открывается позади области бифуркации кишечника. Семенной пузырек расположен впереди брюшной присоски. Яичник неправильной овальной формы, расположен ме-дианно, между семенниками. Матка длинная, заполняет всю вторую половину тела и заполнена многочисленными мелкими яйцами. Желточники парные, компактные, бочкообразной формы, расположены впереди семенников, на уровне брюшной присоски. Широко распространенный вид у камбаловых рыб Дальнего Востока, однако для Acanthopsetta nadeshnyi отмечается впервые. Длина
тела 0,8 мм, ширина 0,26 мм. Диаметр ротовой присоски 0,08 х 0,09. Брюшная присоска 0,08 х 0,09. Фаринкс 0,03 х 0,03. Яичник 0,06 х 0,10. Семенники 0,09 х х 0,11 и 0,09 х 0,13. Желточники: 0,05 х 0,10; 0,04 х 0,09.
Steringophorus furciger (Olsson, 1868) Odhner, 1905 (рис. 3)
Рис. 3. Steringophorus furciger, общий вид
Fig. 3. Steringophorus furciger, general view
Хозяин: Acanthopsetta nadeshnyi (44 %, 1,16 ± 0,46 экз. / рыбу, 1-11 экз.).
Место обнаружения: Татарский пролив.
Локализация: кишечник.
Описание. Крупные трематоды с эллиптической, несколько выпуклой в дорсо-вентральном направлении формой тела. Поверхность тегумента гладкая. Присоски правильной круглой формы. Ротовая присоска субтерминальная. Брюшная присоска расположена в нижней части передней половины тела и крупнее ротовой. Соотношение присосок — 1,0 : 1,8. Префаринкс не просматривался. Фаринкс шаровидный. Пищевод в два раза длиннее фаринкса. Бифуркация кишечных ветвей расположена на середине расстояния между присосками. Кишечные ветви простираются за уровень семенников, но не достигают конца тела. Поло-
вое отверстие открывается медианно, чуть ниже уровня бифуркации кишечника. Семенники парные, расположены сублатерально, за брюшной присоской, на уровне середины тела. Семенной пузырек из двух частей, окружен простатическими клетками. Яичник шаровидный, расположен медианно, непосредственно за брюшной присоской. Семяприемник отсутствует. Матка длинная, проходит между семенниками и заполняет всю заднюю половину тела. Желточники многочисленные, фолликулярного типа, расположены латерально, на уровне середины тела. Желточный резервуар крупный, расположен медианно, непосредственно за яичником. Яйца мелкие, многочисленные. Длина тела 4,0 мм, ширина 1,6 мм. Диаметр ротовой присоски 0,050 х 0,045. Фаринкс 0,15 х 0,15. Брюшная присоска 0,10 х 0,11. Яичник 0,40 х 0,31. Семенники 0,30 х 0,35.
Сем. Zoogonidae Odhner, 1911 Lepidophyllum р1еитпесйт Zhukov, 1957 (рис. 4)
Хозяин: Limanda punctatissima (32 %, 1,36 ± 0,87 экз./рыбу, 1-22 экз.).
Место обнаружения: Татарский пролив.
Локализация: кишечник.
Описание. Тело цилиндрическое, несколько расширяющееся к нижней части. Поверхность тегумента верхней части тела покрыта шипиками. Присоски правильной округлой формы. Ротовая присоска субтерминальная. Брюшная присоска расположена чуть выше уровня середины тела. Соотношение присосок 1,0 : 1,2. Префаринкс не просматривался. Фаринкс шаровидной формы. Пищевод незначительно длиннее фаринкса. Место бифуркации кишечных ветвей расположено на уровне передней трети расстояния между присосками. Кишечные ветви заходят за брюшную присоску, достигают желточников и заканчиваются слепо. Семенники парные с изрезанными краями, расположены латерально, сразу за желточниками. Половое отверстие открывается сублатерально чуть ниже
середины расстояния между присосками. Внутренний семенной пузырек из двух частей, наружный семенной пузырек отсутствует. Яичник овальный, расположен медианно на уровне середины тела. Семяприемник шаровидной формы, расположен медианно, непосредственно за яичником. Матка длинная, заполняет всю нижнюю треть тела. Желточники компактные, фолликулярного типа, расположены латерально на уровне яичника. Яйца многочисленные, средних размеров. Длина тела 3,5 мм, ширина 1,0 мм. Диаметр ротовой присоски 0,25 х 0,20. Фаринкс 0,14 х 0,14. Брюшная присоска 0,30 х 0,28. Яичник 0,32 х 0,15. Семенники 0,45 х 0,20 и 0,55 х 0,35. Желточники 0,25 х 0,20.
Рис. 4. Lepidophyllum pleuronectini, общий вид Fig. 4. Lepidophyllum pleuronectini, general view
Zoogonoides viviparus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 (рис. 5)
Рис. 5. Zoogonoides viviparus, общий вид
Fig. 5. Zoogonoides viviparus, general view
Хозяин: Limanda punctatissima (20 %, 0,92 ± 0,64 экз./рыбу, 1-16 экз.).
Место обнаружения: Татарский пролив.
Локализация: кишечник, пилорические придатки.
Описание. Тело удлиненное (овально-удлиненное), покрыто мелкими шипиками. Ротовая присоска правильной округлой формы, субтерминальная. Брюшная присоска расположена на уровне середины тела, почти в два раз крупнее ротовой. Соотношение ротовой и брюшной присосок 1,0 : 1,75. Префаринкс короткий. Фаринкс бочкообразный, средних размеров. Пищевод имеется, его длина превышает длину глотки более чем в два раза. Место бифуркации кишечных ветвей располагается на середине расстояния между присосками. Кишечные ветви короткие, слепо заканчиваются за нижним краем брюшной присоски. Семенники парные, удлиненно-овальные, расположены латерально, непосредственно за брюшной присоской. Половое отверстие открывается суб-латерально, на уровне бифуркации кишечных вет-356
вей. Внутренний семенной пузырек, состоящий из двух частей, расположен между верхним краем брюшной присоски и местом бифуркации кишечника, наружный семенной пузырек предположительно отсутствует. Семяизвергательный канал окружен простатическими клетками. Яичник овальный, расположен сразу за брюшной присоской между семенниками. Желточник непарный, компактный, шаровидной формы и расположен медианно за яичником. Семяприемник крупный, шаровидный, непосредственно за желточником. Матка занимает всю заднюю половину тела. Яйца мелкие, многочисленные. Длина тела 1,0 мм, ширина 0,15 мм. Размер ротовой присоски 0,070 х 0,075. Фаринкс 0,02 х 0,02. Брюшная присоска 0,10 х 0,11. Яичник 0,060 х 0,032. Желточник 0,04 х 0,03. Семенники 0,06 х 0,04; 0,062 х 0,040.
Сем. Didymozoidae Monticelli, 1888
Nematobothriinae gen. sp. (рис. 6)
Рис. 6. Nematobothriinae gen. sp.: a — внешний вид, б — головной конец, в — хвостовой конец, г — мирацидий, д — яйцевые шары
Fig. 6. Nematobothriinae gen. sp.: a — general view, б — head end, в — tail end, г — mira-cidium, д — egg balls
Материал: 10 экз.
Хозяин: Pseudopleu-юпв^вБ БсНгепЫ.
Место обнаружения:
зал. Анива.
Локализация: под кожей, в плавниках.
Описание. Тело нитевидное, длинное, округлое в сечении. Поверхность тела гладкая. Ротовая присоска округлая, расположена субтерминально. Фаринкс не просматривается, вероятно, отсутствует. Брюшная присоска отсутствует. Кишечные ветви длинные, простираются до конца тела и сливаются ди-стальными концами. Длина
10
мм
ОД мм
0,05 мм
тела трематод варьировала от 18 до 44 мм при среднем значении 31,9 ± 3,5 мм, ширина — 1,0-2,0 мм при средней 1,28 ± 0,12 мм.
Видовая дифференциация трематоды, а также определение стадии ее развития усложняется целым рядом расхождений с литературными данными. Рассуждения по этому поводу приводим ниже.
При выяснении вопроса, на какой стадии находится трематода, рассматривались три варианта.
1. Трематода на стадии спороцисты и заполнена редиями (дочерними споро-цистами).
2. Трематода на стадии редии (дочерней спороцисты) и заполнена церкари-
ями.
3. Трематода на стадии мариты и заполнена мирацидиями.
Первые два варианта наименее вероятны, потому что хозяевами трематод на стадии партенит являются моллюски (Шульц, Гвоздев, 1972). Количество редий, как правило, ограничивается десятками (за исключением некоторых шис-тосоматид) (Шульц, Гвоздев, 1972). Не подтверждается мнение о том, что церка-рии цистофорозные и похожи на гемиуратных (Шульц, Гвоздев, 1972; Поздняков, 1996).
Наиболее вероятно, как нам кажется, что трематода на стадии мариты и заполнена мирацидиями, однако размеры мирацидиев составляют 300 мкм, а по литературным данным (Поздняков, 1996) — лишь до 33 мкм. Во всех обследованных трематодах обнаружены яйцевые шары на разных стадиях и мирацидии, но не найдено ни одного яйца, а, согласно литературным данным (Поздняков, 1996), зрелые мирацидии вылупляются из яиц. Ни в одном из 10 экз. трематод не просматривается половая система (семенник(и), яичник, желточник(и)). Исходя из краткого описания этого вида с уверенностью можно констатировать лишь то, что эта трематода — представитель подсемейства Nematobothriinae. Интересен и факт, что трематода этого подсемейства отмечается впервые для Сахалина.
В результате проведенных исследований дополнено описание Lepidophyllum pleuronectini. Для Pronoprimna petrowi зарегистрирован новый хозяин. Впервые для Сахалина отмечена трематода семейства Didymozoidae.
Литература
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. — М.: Наука, 1985. — 121 с.
Жуков Е.В. Новые роды и виды дигенетических сосальщиков рыб дальневосточных морей // Зоол. журн. — 1957. — Т. 36, вып. 6. — С. 840-846.
Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и Южно-Курильского мелководья // Мат-лы по паразитол. рыб дальневост. морей. — М.; Л.: АН СССР, 1960. — Т. 28. — С. 3-146.
Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. Сообщение II. Эндопаразитические черви морских и пресноводных рыб // Паразитологический сборник. — 1963. — Т. 21. — С. 96-139.
Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб залива Петра Великого: Изв. ТОНС. — 1930. — Т. 3, вып. 6. — 120 с.
Мамаев Ю.Л., Парухин А.М., Баева О.М. Паразитические черви камбаловых рыб дальневосточных морей // Паразитические черви животных Приморья и Тихого океана. — М.: АН СССР, 1963. — С. 82-114.
Поздняков С.Е. Трематоды подотряда Didymozoata. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 320 с.
Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Мат-лы по паразитол. рыб дальневост. морей. — М.; Л.: АН СССР. — 1960. — Т. 28. — С. 147-196.
Цимбалюк Е.М. Гельминтофауна некоторых видов камбал зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 123-129.
Швецова Л.С. Трематодофауна камбал дальневосточных морей (сообщение 1) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 207-224.
Шульц P.C., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. — М.: Наука, 1972. —
Т. 2.
Поступила в редакцию 16.03.07 г.