CC BY
62
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 639.2.081.11:597-151
М.Г. Долгих1, Ю.В. Герасимов2, О.М. Лапшин1*
1 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17; 2 Институт биологии внутренних вод РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузский район, пос. Борок
ТРАВМАТИЗМ РЫБ НЕПРОМЫСЛОВОГО РАЗМЕРА ПРИ ПРОХОЖДЕНИИ ЧЕРЕЗ ЯЧЕЮ ОРУДИЙ ЛОВА В МОДЕЛЬНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ
Одним из основных подходов, используемых при промысле для регулирования уровня пополнения промыслового запаса, является регулирование размерной селективности орудий лова. Прохождение через ячею малоразмерных особей приводит к достаточно тесному их контакту с сетным полотном, что обусловливает получение разного рода травм. Определена степень травматизма рыб непромыслового размера при прохождении через ячею при моделировании тралового и сетного лова и произведена оценка влияния полученных травм на их выживаемость.
Ключевые слова: травма, выживаемость, плавательная способность, траловая дель, жаберная сеть.
Dolgikh M.G., Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. Injuries of small-sized fish in passing through the mesh in model experiments // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 265-279.
One of the main approaches used in fisheries for regulation of fish recruitment is the fishing gears selectivity enhancing with the purpose to provide the small-sized fish ability to pass through the mesh. However, the fish passing through the mesh contact with net material and get various injuries. The rate of injuries is investigated in model experiments for trawl and gill nets and the traumas influence on fish survival is evaluated.
In the case of gill net fishing the injuries are recorded only when fish pass through the mesh but the traumas are more severe because of using the thinner thread for gill nets in compare with a trawl net. The traumatism depends on several factors as the ratio between the fish length and the mesh size, species characteristics, speed of the net towing, and the angle of the fish approach to the net. Passing through the mesh, about 20 % of the fish lose 30-50 % of their scale. In the case of trawl net the number of fish with scale losses is higher: 92-100 % but most of them (64-100 %) lose < 10 % of their scale and 30-50 % lose < 5 % of the scale. For the gill net, the rate of injuring correlates well with the maximum girth of the net, but towing trawl net has no this relationship because of pressing the fish of any size to the net material by water flow. Light injures and bleedings are more usual for the fish passed through the trawl net than for those escaped from the gill net. However, frequency of heavy wounds does not depend on the type of net.
* Долгих Мария Георгиевна, научный сотрудник, e-mail: dolgikh@vniro.ru; Герасимов Юрий Викторович, кандидат биологических наук, e-mail: gu@ibiw. yaroslavl.ru; Лапшин Олег Михайлович, кандидат технических наук, e-mail: lapshin@vniro.ru.
Swimming ability dependence on injuries is found. Behavior of injured fish differs significantly from that of intact fish. In the experiment, all traumatized fish moved in jerks, from time to time they drifted to the back of experimental unit, while the intact fish swam smoothly, clearly showing a great potential for further swimming. The damages of scales influence on cryptic, hydrodynamic, and locomotor functions and impact greatly on survival of injured fish. In the experiment, the fish with > 70 % of scale lost were preyed by predators considerably quicker than those with minor injuries, independently on the time passed since the injuring.
Key words: injury, survival, swimming ability, trawl net, gill net.
Введение
В связи с постоянно увеличивающейся интенсивностью промысла все актуальней становится вопрос о рациональном использовании рыбных ресурсов. Одной из наиболее острых проблем является сохранение малоразмерной части популяции, представляющей собой основу пополнения промыслового запаса. При совпадении местообитаний рыб промысловых и непромысловых размеров основным методом их разделения при лове является регулирование размерной селективности орудий лова. Селективность орудия лова определяет минимальную размерную группу эксплуатируемой популяции рыб, которая "отцеживается", при этом меньшие размерные группы, проходя через ячею сетного полотна, покидают пределы орудия лова. Однако прохождение малоразмерных особей через ячею приводит к достаточно тесному их контакту с сетным полотном, что становится причиной разного рода травм.
При траловом лове у малоразмерных рыб (непромысловых размеров), попавших в трал, есть вероятность получить несколько типов травм. В первую очередь это травмирование в результате физического контакта с элементами трала и другими особями, попавшими в трал (в том числе и травмирование при прохождении через ячею при контакте с нитью), а на этапе выборки трала они могут получать повреждения в результате перепада давления и температуры по мере подъема трала.
Наиболее обычными и легко регистрируемыми являются травмы внешних покровов (в первую очередь чешуйного покрова), образующиеся в результате физического контакта с элементами трала и другими особями. Повреждение че-шуйного покрова, выполняющего защитную, локомоторную и гидродинамическую функции, в значительной степени определяет выживаемость травмированных рыб. Так, в присутствии хищника подобные травмы приводят к повышенной элиминации особей в результате увеличения заметности и снижения плавательной способности рыб. Кроме того, нарушение плавательной способности вызывает повышение энергетических трат особей, что может привести к их гибели во время миграций.
Потеря чешуи может усугубляться травмами кожных покровов, которые могут быть открытыми (раны на теле, повреждения плавников) или закрытыми (ушибы, разрывы и повреждения внутренних органов). В обоих случаях в большей или меньшей мере повреждаются кровеносные сосуды, что сопровождается кровоизлиянием в ткани (гематома) или полость тела (кровотечение). При сильном воздействии наблюдается некроз кожи и подкожной ткани. Подобные травмы опасны, во-первых, сами по себе: при сильном повреждении они могут быть непосредственной причиной болезней и гибели рыбы. Во-вторых, даже небольшие травмы сильно ослабляют организм и тем самым снижают устойчивости рыбы к инфекционным и инвазионным болезням. В-третьих, раны и ушибы служат местом проникновения в организм инфекций — бактерий, вирусов и грибов.
Проведенные в лабораторных условиях экспериментальные исследования в основном касались поведения рыб в зоне действия орудий лова (Карпенко и др., 1998) и механизма прохождения рыбой ячеи в зависимости от типа сетного
полотна (Matsuoka, 2001). В некоторых работах проводилась оценка выживаемости рыб, прошедших через неподвижно закрепленную сетку (Misund, В eltestad, 2000), а также оценка выживаемости травмированных рыб после принудительного плавания на течении до состояния физического истощения ^оМа1 et а1., 1993). Однако подробного анализа выживаемости рыб в зависимости от характера и степени травмирования при прохождении ячеи сетного полотна не проводилось.
За критерий степени травмированности обычно принимают показатель (%) потери чешуи у рыб с легкоспадающей чешуей, не отмечая гематомы и раны (Виноградов, 1961; Ефанов, 1978). Однако позднее травмы исследовались более подробно. Например, Инголфсон с соавторами (Ingolfsson et а1., 2002) условно разделяли тело рыбы на 7 вертикальных секций и регистрировали повреждения плавников (разрыв, повреждения лучей), кровоизлияния без травмы кожного покрова, раны с разрывом эпидермиса и инфекции (видимые нагноения).
Цель данной работы — определение степени травматизма рыб непромыслового размера при прохождении через ячею при моделировании тралового и сетного лова и оценка влияния полученных травм на их выживаемость.
Для достижения поставленной цели на экспериментальной базе ИБВВ РАН были проведены работы по моделированию процесса прохождения рыб через сетное полотно с различной толщиной нити и шагом ячеи для определения степени травмирования рыб непромысловых размеров и их последующей выживаемости.
Материалы и методы
Методика травмирования рыб. Рыб для экспериментов отлавливали неводом. После вылова рыб помещали в бассейн площадью 27 м2 и глубиной 1,2 м, в котором проводилась их акклиматизация продолжительностью до 7 дней. За это время отбирались рыбы, получившие травмы при отлове, а также имеющие отклонения в поведении. Всего было проведено 30 экспериментов в шести сериях: по 3 серии с траловой (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 35 мм) и сетной делью (шаг ячеи 12, 18, 24, 28 и 30 мм). Установка для экспериментов представляла собой алюминиевую раму с натянутой на нее делью, которая для проведения экспериментов помещалась в вышеупомянутый бассейн. Рама была снабжена полозьями, которые находились на направляющих, прикрепленных к краю бассейна. С помощью лебедки рама с постоянной скоростью протягивалась вдоль бассейна, процеживая весь объем воды.
Все рыбы (все виды и размерные группы), отловленные неводом и прошедшие акклиматизацию, содержались в бассейне вместе. Поочередно на раму установки натягивалась дель от меньшего шага ячеи к большему, начиная с полотна с наименьшим шагом ячеи и далее по возрастающей. В экспериментах с траловой делью рама при помощи лебедки перемещалась вдоль всего бассейна, при этом вся рыба находилась в той части бассейна, куда перемещалась рама. По мере ее перемещения часть рыбы проходила через ячею, часть объячеивалась, а остальные особи прижимались к противоположной стене бассейна. Рыбу, прошедшую через ячею, осторожно отлавливали сачком и помещали в аквариум с проточной водой. Объячеившаяся рыба в эксперименте больше не участвовала. Остальная рыба после изъятия рамы распределялась по всему бассейну. На раму устанавливалась дель с ячеей большего размера, и эксперимент повторялся. Самая крупная рыба, не прошедшая через ячею самого большого размера, отлавливалась, и ее выпускали назад в водоем.
В экспериментах с сетной делью использовались две методики: первая была сходна с вышеописанной, когда рама с делью перемещалась вдоль всего бассейна. Вторая выполнялась с неподвижной рамой. Специальной перегородкой с де-
лью 5 мм рыбу перегоняли в одну из половин бассейна. Затем бассейн посередине перегораживали рамой с делью с ячеей определенного размера и перегородку изымали. Через 20 мин рыбу, прошедшую через ячею во вторую половину бассейна, отлавливали и помещали в аквариум с проточной водой. Объячеившихся особей высвобождали из сети и в эксперименте больше не использовали. Остальная рыба после изъятия рамы распределялась по всему бассейну. На раму устанавливали дель с ячеей большего размера и эксперимент повторяли. Самую крупную рыбу, не прошедшую через ячею самого большого размера, отлавливали и выпускали. Всего были протестированы 938 особей (табл. 1).
Таблица 1
Количество травмированных в ходе эксперимента рыб, экз.
Table 1
Results of the passing through the netting material
Траловая дель Жаберная сеть
Вид Отсеянные Объячеив- Остаток Отсеянные Объячеив- Остаток
шиеся шиеся
Плотва 217 6 11 200 61 23
Уклея 43 14 0 5 13 0
Лещ 140 4 20 91 71 197
Синец 42 2 2 6 0 0
Окунь 86 11 88 108 34 83
Всего 528 37 121 410 179 303
Методика определения степени травмирования. У всех рыб измеряли длину, максимальную высоту тела, максимальный обхват тела и определяли степень травмирования. Отмечали степень потери чешуи, регистрировали травмы, такие как кровоподтеки, небольшие повреждения кожи (потертости, царапины и пр.), разного рода раны. Общая оценка травмированности проводилась в несколько этапов.
1. Вычисление степени потери чешуи. Сначала степень потери чешуи оценивали отдельно для левой и правой сторон рыбы в баллах: 1 балл — потеря чешуи на 0-10 % площади тела, 2 балла — на 10-30, 3 балла — на 30-50, 4 балла — на 50-70, 5 баллов — на 70-100 %. Далее считали средний балл потери чешуи для всей рыбы в целом.
2. Подсчет числа кровоподтеков и следов, оставленных нитями сетного полотна без нарушения целостности кожного покрова.
3. Подсчет количества повреждений кожного покрова (потертости, царапины), при этом вводился коэффициент 1,5.
4. Подсчет количества ран, таких как глубокие проникающие раны и разрывы жаберной крышки, при этом вводился коэффициент 3, поскольку подобные раны сами по себе могут являться причиной гибели организма. Кроме того, в области подобных травм происходит быстрое разрушение окружающих тканей (развитие язв и нагноений, некроз тканей).
5. Суммирование данных, полученных при выполнении этапов 1-4.
Таким образом, общая степень травмированности рыбы определялась нами
как сумма следующих составляющих: потери чешуи (в баллах, усредненные для обеих сторон рыбы) + кровоподтеки и видимые следы воздействия нитей сетного полотна (непосредственно по числу таковых на теле рыбы) + повреждения кожного покрова (с коэффициентом 1,5) + травмы (с коэффициентом 3). Например, для леща, имеющего потерю чешуи по правому боку до 10 %, а по левому до 50 % и три кровоподтека на дорзальной стороне тела, степень травмированнос-ти равнялась 5 (потеря чешуи — 2 балла, три кровоподтека — 3 балла). У плотвы, имеющей степень потери чешуи до 30 % с обеих сторон, одну глубокую рану на боку и разрыв жаберной крышки, общая степень травмированности рав-
нялась 8 баллам (потеря чешуи — 2 балла, две серьезные травмы — 6 баллов). Необходимо отметить, что самым распространенным типом видимых травм является потеря чешуи, поэтому оценка данного показателя проводилась наиболее подробно. В любом случае раны и потеря чешуи вполне сравнимы по негативному эффекту на организм рыбы, поскольку и потеря большого количества чешуи, и наличие ран приводит к быстрой гибели рыбы.
Методика тестирования рыб. Из числа рыб, которые после прохождения через ячею были отсажены в аквариумы, часть особей отсаживали в отдельный аквариум для оценки выживаемости, а других отбирали для тестирования плавательной способности.
Тестирование выживаемости рыб с различной степенью травмирования. Часть травмированных рыб отсаживалась в проточные аквариумы с продувкой воздухом. Предварительно точно описывали полученные рыбами травмы. Несколько раз в день рыб в аквариумах осматривали (без извлечения из воды и контакта), при этом анализировали процесс изменения их состояния и динамику развития негативных процессов (некроз тканей, развитие сапролегнии и т.д.).
Тестирование по плавательной способности. Тестирование проводили с помощью специальной установки (рис. 1). В нее помещали рыб, и после 5-минутной акклиматизации с помощью электромотора, снабженного винтом, создавалось течение. Максимальная скорость течения, развиваемая установкой, достигала 120 см/ с. Всего было проведено 25 экспериментов по сравнению травмированных и нетравмированных рыб (табл. 7).
Рис. 1. Установка по определению плавательной способности рыб: 1 — крышка экспериментальной камеры, 2 — экспериментальная камера, 3 — винт, 4 — электромотор, 5 — блок управления
Fig. 1. Swimming ability measurement device: 1 — lid of the experimental unit, 2 — experimental unit, 3 — screw propeller, 4 — engine, 5 — control block
Сравнение интенсивности выедания хищником рыб с различной степенью травмирования. Повреждение чешуйного покрова является наиболее распространенным типом травм, поэтому именно оно было выбрано для сравнительных экспериментов на выедание хищником. Поскольку среди рыб, выловленных неводом и травмированных в бассейне, было трудно подобрать одновидовые и одноразмерные группы особей для подобного эксперимента (чтобы исключить эффект размерной и видовой селективности хищника), в экспериментах использовались заранее отловленные и акклиматизированные в аквариуме одноразмерные сеголетки леща и плотвы. Исследовалось влияние на выживаемость в присутствии хищника только потери чешуи.
Для минимизации побочного негативного воздействия при травмировании использовали методику лечебной обработки аквариумных рыб (Корзюков, 1979):
рыб помещали в кристаллизаторы во влажную ватно-марлевую подушку таким образом, чтобы все тело рыбы, за исключением участков, подлежащих обработке, было покрыто влажной ватой. Травмирование производили шелковой ниткой, проводя которой "против чешуи" осторожно удаляли чешуйки, моделируя по площади и месту положения повреждения чешуйного покрова, наблюдавшиеся у рыб в экспериментальной установке.
Каждая опытная группа состояла из 10 особей одного вида — 5 сильно поврежденных (потеря более 70 % чешуи на боках) и 5 слабо поврежденных (потеря менее 10 % чешуи на спине перед спинным плавником). Подготовленных подобным образом рыб запускали к хищнику или сразу после процедуры травмирования, или после трех суток содержания в отдельном аквариуме. В качестве хищников использовали щук и окуней, которых содержали в бассейне объемом 2 м3. В аквариумах с хищником травмированную молодь периодически подсчитывали, при достижении порога 50 %-го выедания оставшихся рыб отлавливали и анализировали состав группы по степени травмированности. Аналогичным образом ставили эксперименты с травмированными рыбами, выдержанными в аквариуме трое суток.
Результаты и их обсуждение
На рис. 2 по соотношению размерных групп (по максимальному обхвату тела) в экспериментах по прохождению сетного полотна с разным шагом ячеи видно, что для каждой пары сравниваемых сетных полотен обхваты прошедших через ячею рыб сопоставимы между собой.
Рис. 2. Сравнение разбросов обхватов тела рыб, отсеянных через ячею траловой (А) и сетной (Б) дели
Fig. 2. Comparison of girths ranges of the fish passed through the trawl (А) and gill (Б) netting material
Травмирование рыб. Травмирование в результате контакта рыб с сетным полотном достаточно разнообразно и в качественном, и в количественном плане. На рис. 3 показаны разнообразные травмы, полученные рыбами в результате прохождения через ячею экспериментальной установки:
а) травмы кожи на дорзальной стороне тела (показаны стрелками);
б) кровоподтеки (темные стрелки) и следы, оставленные нитью, без разрыва кожного покрова (светлые стрелки);
в) потеря плотвой части жаберной крышки (отмечена стрелкой);
г) потери чешуи лещом (обведенная область);
д) травма мышечной ткани;
е) многочисленные следы, оставленные нитью орудия лова (темные стрелки) в области максимального обхвата тела, травма кожа (светлая стрелка);
ж) следы, оставленные нитью при прохождении через ячею, по размеру сходную с обхватом тела;
з) рана в зоне максимального обхвата тела рыбы;
и) многочисленные кровоподтеки — начиная с основания плавников и далее по всей брюшной поверхности;
к) содранная до мышечной ткани кожа (обведенная область) и кровоподтеки в основаниях грудных плавников (светлые стрелки).
Рис. 3. Основные травмы, получаемые рыбами при прохождении ячеи сетного полотна. Пояснения в тексте
Fig. 3. Major injuries. S erious wounds (a — strip the skin off, в — breaks of gill cover; д, 3, к). A lot of less injuries (light arrows) and bruises (dark arrows) (б, e, ж, и). Scale loss (r)
В случае прохождения ячеи траловой дели количество рыб с потерей чешуи до 50 % от площади поверхности тела составило от 92 до 100 % (табл. 2), но у большей их части (от 64 до 100 %) потеря чешуи составила в среднем не более 10 %, а количество рыб с потерей чешуи 30-50 % не превышало 5 %. При прохождении ячей жаберной сети общее количество рыб с потерей чешуи было практически таким же (60-97 %) (табл. 2), но при этом доля рыб с повреждением чешуи от 30 до 50 % поверхности тела составила в среднем 20 %. Потери чешуи более 50 % поверхности тела отмечено не было.
Таблица 2
Доля травмированных рыб основных видов, отсеянных через ячею траловой дели, %
Table 2
Injuries of different species passed through the mesh of trawl netting material, %
Вид Потеря чешуи до 50 % Повреждения Кровоподтеки Раны
Уклея 100 55 55 2
Плотва 98 24 29 3
Лещ 92 16 60 1
Среднее 96,7 31,7 48,0 2,0
Повреждения кожного покрова и гематомы также чаще встречались у рыб, прошедших траловую дель, чем у рыб, отсеянных жаберной сетью (табл. 2, 3).
Таблица 3
Доля травмированных рыб основных видов, отсеянных через ячею жаберной сети, %
Table 3
Injuries of different species passed through the mesh of gill netting material, %
Вид Потеря чешуи до 50 % Повреждения Кровоподтеки Раны
Уклея 60 60 80 0
Плотва 96 54 89 6
Лещ 97 40 98 0
Среднее 84,3 51,3 89,0 2,0
Столь же четкой зависимости встречаемости глубоких ран от типа дели обнаружено не было.
Для обоих типов сетного полотна получаемые травмы схожи, но в случае с жаберной сетью они носят заметно более выраженный характер, чем в случае использования траловой дели. Анализ различий степени травмирования при использовании разного типа сетного полотна с помощью знакового рангового теста Вилкоксона показал достоверность выявленных различий (р = 0,002).
Средняя степень травмирования по всем видам рыб в зависимости от шага ячеи и типа сетного полотна также показала (табл. 4), что при прохождении траловой дели травмируемость рыб ниже, чем в случае с жаберной сетью.
Степень травмирования рыб при прохождении через ячею орудия лова определяется не только признаками, которые присущи самому орудию лова, но и признаками, характеризующими объект лова. Степень травмирования зависит в первую очередь от плотности чешуйного покрова, который имеет выраженную видоспецифичность (табл. 5, 6). По степени травмирования при прохождении сетной и траловой дели виды рыб образовали ряд: окунь, плотва, лещ, синец, уклея.
Наибольшие повреждения при воздействии обоими типами сетного полотна имела уклея, пелагический вид, имеющий наиболее "слабый" чешуйный покров. Наименее подверженной травмированию при прохождении ячеи сетного и тралового полотна оказалась плотва, имеющая из трех представленных видов карповых наиболее плотный чешуйный покров. Окунь, обладающий самыми жесткими покровами, образованными ктеноидной чешуей, практически не имел видимых повреждений, и поэтому не анализировался.
Таблица 4
Средняя степень травмирования рыб для каждого типа сетного полотна
Table 4
Average damage degree of fish for different types of netting material
Тип Показатель 18 Шаг ячеи, мм 35 Среднее
сетного полотна 24 28 значение
Траловая дель Среднее 2,2 2,2 3,1 3,3 2,7
Максимум 11,5 9,0 13,5 11,5 11,4
Минимум 0 0,5 0 0 0,1
Ст. отклонение 1,80 1,66 2,60 2,45 2,1
Ст. ошибка 0,1278 0,2258 0,3108 0,2566 0,2
18 24 28 30 Среднее
значение
Жаберная сеть Среднее 5,2 4,5 5,0 5,1 5,0
Максимум 11,5 14,0 16,0 17,5 14,8
Минимум 0,5 0 0 0 0,1
Ст. отклонение 2,55 2,68 3,25 4,07 3,1
Ст. ошибка 0,3471 0,2370 0,3529 0,6356 0,4
Таблица 5
Средняя травмируемость разных видов рыб при прохождении траловой дели, баллы
Table 5
Average damage degree of species passed through the mesh of trawl netting material, points
Шаг ячеи, мм Среднее по
вид 12 18 24 28 35 каждому виду
Уклея 4,2 3,4 3,8
Плотва 3,4 2,1 2,1 2,0 2,8 2,5
Лещ 2,4 1,9 3,3 3,2 2,7
Синец 1,9 3,1 3,1 3,7 2,9
Таблица 6
Средняя травмируемость основных видов рыб при прохождении жаберной сети, баллы
Table 6
Average damage degree of species when passing through the mesh of gill netting material, points
Влп Шаг ячеи, мм Среднее по
вид 13 18 24 28 30 каждому виду
Уклея 4,3 4,5 4,4
Плотва 2,3 5,2 4,3 4,3 2,2 3,7
Лещ 7,0 7,0 6,1 4,4 6,1
В некоторой степени зависимость величины травмируемости рыб от типа полотна и видовой принадлежности маскировалась зависимостью степени повреждения от величины обхвата рыб. Для всех исследованных рыб данная зависимость была достоверной и имела сходную форму — увеличение степени травмируемости при увеличении обхвата (уклея — Н2 = 0,8947 при р < 0,01; плотва — Н2 = 0,7489 при р < 0,01; лещ — Н2 = 0,6698 при р < 0,05 и синец — Н2 = 0,8007 при р < 0,01), поскольку чем выше соответствие обхвата периметру ячей, тем теснее контакт с нитью и соответственно больше вероятность травмирования.
Выживаемость рыб с различной степенью травмирования. Наблюдения за особями, которые отсаживались в отдельные аквариумы для наблюдений за последствиями травмирования, показали высокий уровень смертности трав-
мированных особей. В течение первой недели эксперимента погибли: лещ — 30 % после прохождения ячеи траловой дели и 54 % после прохождения жаберной сети, плотва — соответственно 74 и 79 %, синец — 100 и 50 %, уклея — 42 % после прохождения траловой дели (после прохождения жаберной сети жизнеспособных особей уклеи не оказалось).
Через 14 дней эксперимента погибли 100 % особей всех видов, прошедших через ячею жаберной сети. После отсеивания траловой делью погибло 100 % особей синца, 81 — плотвы, 53 — уклеи и 47 % особей леща. У всех выживших по окончании срока выдерживания рыб также отмечены поражения сапролегни-ей и изменение цвета кожи на поврежденных участках тела.
Основными видимыми последствиями травмирования были поражения сап-ролегнией, некроз тканей и разрушение плавников (рис. 4):
а) гематомы (темная стрелка), голова и наиболее травмированная часть тела покрыты "шапками" из сапролегнии; область кожного покрова вокруг пораженной области заметно изменила цвет — признаки некроза подкожной ткани (обведенная область);
б) "ерошение чешуи";
в) "пучеглазие";
г) гематомы (темные стрелки), некроз тканей в районе полученной рыбой глубокой раны (обведенная область и светлая стрелка);
д) изменения цвета кожи, указывающие на некроз тканей (обведенные области) и язва, которая образовалась на месте небольшой травмы в области головы (стрелка);
е) сапролегния на жабрах и хвостовом стебле (светлые стрелки), разрушение хвостового плавника и гематомы у основания грудных плавников;
ж) поражения передней части тела сапролегнией (обведенная область), в том числе и глаз;
з) сильно раздутое тело, покрытое сапролегнией, разрушение хвостового плавника (стрелка), изменение цвета тела (обведенная область);
и) тело бугристое, по всему телу участки с отсутствием чешуи;
к) гематомы (темные стрелки), разрушение плавников (светлые стрелки), сапролегния на поверхности тела и голове.
Зависимость продолжительности жизни от степени травмирования показана на рис. 5. Форма зависимости во всех случаях представляет пологую нисходящую экспоненту, т.е. продолжительность жизни обратно пропорциональна степени травмирования, что вполне естественно, и это указывает на то, что предложенная схема расчета степени травмирования в общем отражает значения каждого типа травм для выживаемости рыб. С другой стороны, плотный чешуйный покров (например у плотвы) может в какой-то степени маскировать внешние проявления воздействия ячеи на рыбу.
Плавательная способность рыб с разной степенью травмирования. У видов рыб, наиболее подверженных травмированию, при прохождении ячеи наблюдались и наиболее значительные отклонения в плавательной способности (табл. 7, 8). Максимальное время, которое продержалась на течении травмированная уклея, составило 13,5 с. Травмированные особи синца сносились течением в интервале 13,4-23,2 с. Травмированный лещ сопротивлялся в среднем 30,2-42,5 с, при этом 53 % поврежденных особей скатились менее чем за 1 мин. Между тем неповрежденные лещи держались на течении на протяжении всех 25 мин эксперимента. Травмированная плотва показала очень большой разброс результатов: 50 % особей скатились менее чем за 30 с, еще 21 % — в течение 10 мин с начала эксперимента. Неповрежденная плотва держалась на течении свыше 25 мин. Несколько травмированных экземпляров плотвы (21 %), имеющих незначительные повреждения чешуйного покрова (от 0,5 до 1,0 балла), также показали результат свыше 25 мин, но по
274
Рис. 4. Последствия травмирования. Пояснения в тексте
Fig. 4. Main damage consequences. Body shape changed, scale bristled and eyes coming out from their orbits (б, в). Dark arrows indicate bruises (а, г, к). Body of bream contains a lot of bruises (и). Fins and eyes disappeared (з, к — light arrows). There is a lot of Saprolegnia (e — light arrows; а, д, ж, з, к). Necrosis of skin (а, г, д, з — marked areas)
поведению они отличались от неповрежденных особей: двигались рывками, периодически скатываясь к задней ограничительной решетке и снова выплывая в центр камеры, тогда как неповрежденные рыбы плыли ровно, практически не меняя положения.
Интенсивность выедания хищником рыб с различной степенью травмирования. Рыбы с повреждением чешуйного покрова более 70 % выедаются хищником значительно быстрее, чем особи с незначительными травмами, независимо от того, сколько времени прошло с момента непосредственного травмирования (знаковый ранговый тест Вилкоксона показал достоверность выявленных различий, p = 0,001) (табл. 9).
20 18 § 16 ю 14
S 12
I 10
1 1 с-. -0,130
y = 11,53e R2 = 0,6731
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Количество прожитых суток
20 18 I 16
ю 14
hi ст 12
10
и
в
456789 Количество прожитых суток
10 11
12 13
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
y = 8,2058e-0'1042x
R2 = 0,3251
♦ ♦
♦ #
♦
♦ ♦ ----- __ ♦
♦ ♦ ♦
В
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Количество прожитых суток
Рис. 5. Зависимость продолжительности жизни от степени травмированности у леща (А), уклеи (Б) и плотвы (В)
Fig. 5. Relationship between the number of days after passing through the mesh and the degree of damage in bream (А), bleak (Б) and roach (В)
Выдержанные в течение 3 сут лещи в целом более устойчивы, чем посаженные к хищнику сразу после процедуры травмирования. У плотвы, очевидно, сходная картина, но у нее наблюдается особенность поведения, маскирующая эту зависимость. Плотва, выпущенная к хищнику сразу после процедуры травмирования,
Таблица 7
Результаты ската рыб в экспериментах по сравнению плавательной способности
Table 7
Fish number and average water flow resistance
Вид Характеристика Кол-во рыб в экспериментах, экз. Среднее время ската одной особи, с Кол-во нескатившихся рыб, экз.
Уклея Поврежд. Неповрежд. 13 7,0 0
Плотва Поврежд. Неповрежд. 14 13 176,8 226,2 3 10
Лещ Поврежд. Неповрежд. 21 7 45,9 0 7
Синец Поврежд. Неповрежд. 3 19,0 0
Таблица 8
Количество скатившихся особей каждого вида по временным отрезкам, %
Table 8
Relationship between the number of fish unresisted to water flow and the time period, %
Вид Характеристика <10 с 10 30 с 30 с — 1-5 1 мин мин 5-10 10-20 мин мин Не скатилось
Уклея Поврежд. Неповрежд. 69 31 0 0 0 0 0
Плотва Поврежд. Неповрежд. 7 43 00 0 14 0 15 7 8 7 0 21 77
Лещ Поврежд. Неповрежд. 24 29 00 38 5 0 0 5 0 0 0 0 100
Синец Поврежд. Неповрежд. 0 100 0 0 0 0 0
Таблица 9
Степень выедания рыб хищником в зависимости
от степени повреждения чешуйного покрова Table 9
Main data on the experiments with predators
Общее количество жертв Количество съеденных
Хищник Жертва в экспериментах, экз. Степень травмирования > 70 % < 10 % жертв, % Степень травмирования > 70 % < 10 %
Щука Плотва 10* 5** 10 5 30 0 40 75
Лещ 35* 10** 35 10 17 13 71 50
Окунь Лещ 15* 15 13 40
* Особи, помещенные к хищнику сразу после процедуры травмирования. ** Особи, помещенные к хищнику через трое суток после процедуры травмирования.
ищет убежища (в углах бассейна, за трубками и оборудованием), что делает ее недоступной для хищника. Выдержанная плотва сразу начинает активно плавать и при наличии травм быстро выедается хищником. У леща подобного поведения не отмечено.
Заключение
При пассивном сетном лове травмирование происходит только при прохождении через ячею, но из-за использования более тонкой нити (по сравнению с траловой делью) оно носит значительно более выраженный характер, хотя для обоих типов сетного полотна травмы схожи. Получение рыбой травм зависит от целого ряда факторов: размера рыбы относительно размера ячеи, вида рыбы, скорости перемещения полотна и угла, под которым рыба подходит к полотну.
Установлена четкая зависимость степени травмированности от максимального обхвата проходящих через ячею рыб при использовании неподвижной сетной дели, тогда как в случае с подвижной траловой делью подобной четкой зависимости нет, поскольку ее движение способствует прижиманию к нити потоком воды рыб всех размеров.
В случае прохождения ячеи траловой дели количество рыб с потерей чешуи до 50 % от площади поверхности тела составило от 92 до 100 %, но у большей их части (от 64 до 100 %) потеря чешуи составила в среднем не более 10 %, а количество рыб с потерей чешуи 30-50 % не превышало 5 %. При прохождении ячей жаберной сети общее количество рыб с потерей чешуи было практически таким же, но при этом доля рыб с повреждением чешуи от 30 до 50 % поверхности тела составила в среднем 20 %.
Повреждения кожного покрова и гематомы также чаще встречаются у рыб, прошедших траловую дель, чем у рыб, отсеянных жаберной сетью. Столь же четкой зависимости встречаемости глубоких ран от типа дели обнаружено не было.
Степень травмирования рыб при прохождении через ячею орудия лова определяется не только признаками, которые присущи самому орудию лова, но и признаками, характеризующими объект лова. Степень травмирования зависит в первую очередь от плотности чешуйного покрова, который имеет выраженную видоспецифичность. По степени травмирования при прохождении сетной и траловой дели виды рыб образовали ряд: окунь, плотва, лещ, синец, уклея.
В некоторой степени зависимость степени травмируемости рыб от типа полотна и видовой принадлежности маскируется зависимостью степени повреждения от величины обхвата рыб. Чем выше соответствие обхвата периметру ячеи, тем теснее контакт с нитью и, соответственно, больше вероятность травмирования.
Форма зависимости продолжительности жизни от степени травмирования во всех случаях представляет пологую нисходящую экспоненту, т.е. продолжительность жизни обратно пропорциональна степени травмирования, что указывает на то, что предложенная схема расчета степени травмирования в общем отражает значения каждого типа травм для выживаемости рыб. С другой стороны, плотный чешуйный покров (например у плотвы) может в какой-то степени маскировать внешние проявления воздействия ячеи на рыбу.
У видов рыб, наиболее подверженных травмированию при прохождении ячеи, наблюдались и наиболее значительные отклонения в плавательной способности. По поведению травмированные рыбы отличались от неповрежденных особей: двигались рывками, периодически скатываясь к задней ограничительной решетке и снова выплывая в центр камеры, тогда как неповрежденные рыбы плыли ровно, практически не меняя положения.
Рыбы с повреждением чешуйного покрова более 70 % выедаются хищником значительно быстрее, чем особи с незначительными травмами, независимо от того, сколько времени прошло с момента непосредственного травмирования.
Таким образом, повреждение внешних покровов, выполняющих маскирующую, локомоторную и гидродинамическую функции, в значительной степени влияет
на выживаемость травмированных рыб. Вероятность элиминации травмированных рыб в результате воздействия хищника или во время миграций, когда важную роль играют гидродинамические свойства тела рыбы, значительно выше, чем у нетравмированных особей.
Список литературы
Виноградов Н.Н. О влиянии конструкции кутков тралов на размерный состав рыбы в уловах // Рыб. хоз-во. — 1961. — № 1. — С. 20-26.
Ефанов С.Ф. О травмированности рыб, прошедших через ячею кутка трала // Тр. ВНИРО. — 1978. — Т. 135 : Совершенствование техники промышленного рыболовства. — С. 48-51.
Карпенко Э.А., Лапшин О.М., Герасимов Ю.В. Исследования поведения рыб при взаимодействии с элементами моделей тралов // Вопросы теории и практики промышленного рыболовства. Поведение гидробионтов в зоне действия орудий лова. — М. : ВНИРО, 1998. — С. 31-42.
Корзюков Ю.А. Болезни аквариумных рыб : монография. — М. : Колос, 1979. — 175 с.
Ingolfsson O., Soldal A.V., Huse I. Mortality and injuries of haddock, cod and saithe escaping through codend meshes and sorting grid : ICES CM. — 2002. — Vol. 32. — 22 p.
Matsuoka T. Review of researches on capture process in net fishing gear // 6th Asian Fisheries Forum Book of Abstracts. — 2001. — P. 170.
Misund O.A., Beltestad A.K. Survival of mackerel and saithe that escape through sorting grids in purse seines // Fish. Res. — 2000. — Vol. 48, № 1. — P. 31-41.
Soldal A.V., Engaas A., Isaksen B. Survival of gadoids that escape from a dimersal trawl // ICES Mar. Sci. Sympos. — Copenhagen, 1993. — Vol. 196. — P. 122-127.
Поступила в редакцию 28.04.08 г.
