CC BY
45
2005
Известия ТИНРО
Том 142
УДК 597.553.2-12
С.Ф.Золотухин, Н.Ф.Капланова
(Хабаровский филиал ТИНРО-центра, г. Хабаровск)
ТИПИЗАЦИЯ ТРАВМ ЛОСОСЕЙ В БАССЕЙНЕ Р. АМУР
Кратко описывается история изучения травм лососей р. Амур. Даются описание и фотографии наиболее типичных травм лососей, которые отмечались в период 1999-2004 гг. в низовьях р. Амур и Амурском лимане. Предполагается, что эта работа могла бы стать частью общей инструкции по типизации травм лососей для всего Дальнего Востока России.
Zolotukhin S.F., Kaplanova N.F. Typification of traumas of the Pacific salmon in the Amur River Basin // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 30-45.
The short history of investigations of the Amur River salmon traumatism. Descriptions and some photographs of typical salmon traumas observed in 19992004 in lower Amur River and the Amur River estuary are presented.
Травмы кеты и горбуши в Амуре были довольно подробно описаны еще В.К.Солдатовым (1912), работавшим там в 1907-1908 гг. В качестве врагов кеты и горбуши он перечислял тюленя (нерпу), дельфина (белуху), медведя, калугу, мелких хищных рыб и птиц. Особо В.К.Солдатов отметил миногу и привел фотографию жаберной крышки кеты с отпечатком присоса миноги, упоминув при этом, что рыбаки называют эти овальные знаки японскими метками. Почти через 100 лет, в 1999-2004 гг., рыбаки Нижнего Амура ежегодно передавали в ХфТИНРО жаберные крышки кеты и горбуши с овальным оттиском ротового аппарата миноги и сопровождали этот материал запиской: "Японская метка. Цифры разобрать не удалось". В низовьях Амура в желудках калуги, после того как переваривались съеденные ею лососи, часто встречались японские крючки от пелагических ярусов. Встречались они во рту и желудках кеты и горбуши. Впервые они описаны В.К.Солдатовым (1912), который знал от японских скупщиков рыбы, что на такие крючки, наживленные сельдью, японские рыбаки ловят в море кету. По этому поводу он написал письмо профессору Мацубара, попросив его сообщить, в каких местах у Японии ловят лососей такими крючками. Тот ответил, что они употребляются на восточном берегу о. Хоккайдо для лова трески и камбалы. В 1950-е гг. данные о травмах амурских лососей от крючковых ярусов (Енютина, Крыхтин, 1957) и дрифтерных сетей стали важным аргументом, который на международном уровне позволял отстаивать интересы российской рыбной промышленности. Впоследствии страны, промышляющие лососей, заключили ряд международных соглашений и конвенций по ограничению лова, в результате которых была проведена довольно четкая граница между интересами Японии и другими странами происхождения тихоокеанских лососей (Курмазов, 2004). До 1950-х гг. травмы лососей интересовали в основном технологов рыбной промышленности и специалистов по питанию морских млеко-
питающих (Арсеньев, 1937, 1939; и др.). Исследованиями в 1980-2004 гг. было показано, что млекопитающие могут влиять на численность лососей (Чугунков и др., 1984; Махнырь, Перлов, 1988; и др.). В настоящее время сведения о питании и оценки рационов млекопитающих Охотского моря стали элементом биоцено-логических построений в исследованиях продуктивности морских экосистем (Шунтов, 2004).
В 1961 г. Советско-японская рыболовная комиссия (СЯРК) предложила методику исследования травм лососей, в которой, к сожалению, главное внимание уделялось ранам от орудий рыболовства. Упрощенный вариант предложенной СЯРК схемы деления участков тела рыб используется нами до сих пор (рис. 1).
По этой методике специалисты Амурского отделения ТИНРО около 40 лет (1962-1999 гг.) вели мониторинг травм лососей в Амурском лимане и устьевой части р. Амур. Исследования проводили на материале промышленного лова лососей заездками, где рыба не могла объячеиваться, а с 1999 по 2004 г. — также и по руслу Амура до г. Хабаровск (950 км выше устья) плавными сетями. Данные по устью Амура в основном были собраны Н.Ф.Каплановой на одном и том же пункте — рыбокомбинате пос. Чныррах — из уловов лососей в Амурском лимане. С 1999 г. в Хабаровском отделении ТИНРО собиралась коллекция цифровых фотографий травм амурских лососей (Капланова, Золотухин, 2002), а с 2000 г. журналы стандартного биологического анализа лососей снабжались специальными вставками с кратким методическим руководством по определению травм, что позволило достичь единообразия оценок травм разными наблюдателями. Настоящая работа содержит инструктивный материал по определению травм лососей в р. Амур. Авторы полагают, что при продолжении подобных исследований специалистами из различных регионов Дальнего Востока эта работа могла бы стать частью общей инструкции для всего Дальнего Востока России.
Наблюдения 1999-2004 гг. позволили нам систематизировать данные и предложить следующий вариант типизации травм лососей в р. Амур (табл. 1).
Следы от ячеи морской дрифтерной сети очень характерны и хорошо отличаются от свежих травм от жаберных сетей, так как успевают зажить в море. Эти травмы выглядят как старый след от сбитой чешуи (рис. 2) или заживший порез кожи с повреждением мышц, полностью или частично опоясывающий все тело (рис. 3, 4).
Обычно травмы от сетей расположены на передней части тела рыб на линии жабер и плавников, т.е. в тех местах, где ячея сети удерживает рыбу (рис. 2, 4, 5). Реже наблюдается травматическая ампутация грудного или брюшного плавника, жаберной крышки. Травмы плавников от дрифтерной сети обычно сопровождаются нарушениями чешуйного окружающего покрова, разрывами тканей кожи и мускулатуры. В связи с деятельностью лососевых рыбоводных заводов
Рис. 1. Схема деления участков тела лососей для заполнения журнала данными о травмах
Fig. 1. Scheme of the fish body portions for traumas data collecting
V/
А. Травмы, причиненные жаберными сетями
Травмы от морских дрифтерных сетей
Таблица 1
Типизация травм лососей р. Амур в местах их промысла (Амурский лиман и Нижний Амур)
Table 1
Typification of salmon fish traumas in Amur River Basin in fisheries sites (Amur River estuary and Lower Amur)
Тип травмы Источник травмы Описание травмы
А. Травмы, причиненные 1. Прибрежный или речной лов 1. Свежие травмы
жаберными сетями ставными или плавными сетями 1а. Сбой чешуи ячеёй*
2. Лов дрифтерными сетями в море 16. Порезы кожи и мускулатуры нитями сети 1в. Травматическая ампутация плавников или жаберной крышки 2. Зажившие травмы 2а. Сбой чешуи ячеёй 26. Шрамы от порезов кожи и мускулатуры нитями сети 2в. Травматическая ампутация плавников или жаберной крышки 2г. Некроз или побеление жаберных лепестков
Б. Травмы, причиненные 1. Морской пелагический 1. Наличие крючков во рту, пищеводе и на теле рыб, зажившие
крючковой снастью крючковыи ярус 2. Тролл порезы и разрывы кожи 2. Наличие искусственных приманок во рту, травмы челюстей
3. Речная самоловная крючковая снасть 3. Свежие порезы и сквозные проколы кожи и мускулатуры
В. Травмы, причиненные морскими 1. Взрослые нерпы 2. Молодые нерпы 1. Свежие резаные и рваные глубокие раны 2. Сбой чешуи двумя клыками в виде буквы
млекопитающими 3. Белуха 3. Сбой чешуи в виде нескольких параллельных полос
Г. Травмы, причиненные хищными рыбами 1. Кинжалозуб 2. Алепизавр 1. Заживший прямой узкий порез кожи, преимущественно на задней части тела рыб 2. Зажившие прямые узкие порезы кожи, расположенные на обеих сторонах тела рыб преимущественно на задней части тела
Д. Травмы, причиненные миногой Тихоокеанская минога 1. Овальный "оттиск" ротового аппарата миноги 2. Округлая глубокая рана в коже и мускулатуре 3. Сбой чешуи в виде волнистых параллельных полос
Е. Травмы, причиненные паразитическими ракообразными Паразитические рачки ЬереорМке1гиз 5а1тот5 1. Маленькие участки с прободенной кожей 2. Участки воспаленной покрасневшей кожи 3. Язвы на теле рыб в местах прикрепления паразитических ракообразных
Ж. Неопределённые травмы Источники травм неизвестны Мелкие повреждения тканей и лучей плавников
* Исключая следы от орудий лова, которыми была поймана рыба.
Рис. 2. Кета. След от морской дрифтерной сети
Fig. 2. Drift net track on a chum salmon body
Рис. 3. Кета. На спине — старая травма от дрифтерной сети, нитка которой глубоко прорезала кожу и мускулатуру рыбы
Fig. 3. Chum salmon with drift net trauma on its back
Рис. 4. Кета. Следы от морской дрифтер-ной сети
Fig. 4. Chum salmon with drift net trauma on its back
(ЛРЗ) имеется вероятность принимать за травму от жаберной сети метки ЛРЗ (ампутационное мечение) и некротические травмы анального и брюшных плавников (некроз плавников молоди, содержащейся в бассейнах ЛРЗ). У травм "заводского" происхождения наблюдается или ровный срез плавниковых лучей, или полное (реже частичное) отсутствие лучей. Кроме этого, часто встречаются небольшие повреждения тканей и лучей плавников, происхождение которых неизвестно и которые считаются обычным фоном аномалий (Миронова, 1990, 1997).
Рис. 5. Летняя кета. На верхней части головы рыбы травма кожного покрова от ячеи морской дрифтерной сети
Fig. 5. Summer chum salmon with drift net trauma on top portion of its head
К редким видам травм на Амуре в последнее время относится повреждение сетной ниткой сосудов жаберной дуги, которое вызывает побеление и некроз жаберных лепестков (рис. 6). Такие травмы вызываются несоблюдением современных технических требований ведения дрифтерного лова: отсутствием бортовых подхватов при выборе сетей и др.
Рис. 6. Осенняя кета. На "шее" рыбы виден старый след гематомы от дрифтерной сети. Нитка сети перерезала некоторые сосуды на жаберных дугах. Часть жаберных лепестков после этого побелела (атрофировалась) Fig. 6. Chum salmon with drift net trauma track on a fish neck and portion of white gill after this trauma
Травмы от прибрежного и речного рыболовства
Травмы от ставных и плавных жаберных сетей выглядят как свежие вертикальные полосы сбитой чешуи или прорезы кожи ниткой ячеи. Они также расположены на линии жабер и плавников, т.е. в тех местах, где ячея сети удержи-
тщж
вает рыбу. В пресной воде на ранах постепенно развиваются гифы сапролегнии, превращая их в обширные язвы, чего никогда не бывает в море.
В последнее время промышленное рыболовство на Амуре чаще использует плавные сети, травмы от которых похожи на травмы от ставных сетей, поэтому невозможно выделить отдельно долю травм от ставных или плавных жаберных сетей.
Б. Травмы, причиненные крючковой снастью
Морские крючковые орудия лова
Крючковые снасти для лова лососей применяются и в море, и в реках. Травмы от морских орудий лова (пелагический крючковый ярус и тролл) характеризуются наличием крючков и искусственных приманок во рту, пищеводе или на теле рыб. Наличие крючков свидетельствует о ярусном лове, а искусственных приманок в виде рыбок и кальмаров — о лове троллом.
Иногда на теле рыб встречаются зажившие разрывы кожи, причиненные крючками пелагических ярусов (рис. 7). Изредка у лососей отмечается прореза-ние кожи и мускулатуры крючками ярусов и троллов или разрыв и последующее неправильное срастание соединительных тканей нижней челюсти (рис. 8, 9). Вероятнее всего, такие
травмы причиняются в результате сильного рывка крючком тролловой снасти.
Рис. 7. Осенняя кета. 950 км от устья Амура. Кожа и мускулатура рыбы были травмированы крючком пелагического яруса
Fig. 7. Amur River fall chum caught 950 km up to Amur River mouth with a troll hook trauma on its back
Рис. 8. Старая травма от тролловой снасти. Крючок тролла порвал ткани нижней челюсти, которые со временем срослись
Fig. 8. Old trauma: broken jaws by troll hook
Рис. 9. Старый шрам и травма анального плавника от крючка морского пелагического яруса
Fig. 9. Old trauma of anal fin by troll hook
Речные крючковые орудия лова
Речные самоловные крючковые снасти в р. Амур применялись с XIX в. В начале XX в. они использовались в отечественном промышленном рыболовстве (Орудия рыболовства ..., 1952), а в настоящее время нелегально применяются местным населением (Золотухин, 2002). Снасть представляет собой хребтину длиной около 50 м, на которую через каждые 50 см привязываются поводки с крючками. Действие снасти основано на багрении: крючки впиваются в тело проходящей мимо рыбы. Травмы от таких снастей не встречаются в Амурском лимане, а только выше по течению — в заселенной части бассейна р. Амур. Травмы от речной крючковой снасти характеризуются свежими проколами и порезами кожи и мускулатуры рыб (рис. 10).
Рис. 10. Осенняя кета. Свежая рана от речной самоловной крючковой снасти
Fig. 10. Fresh river hook gear wound in Lower Amur River
В. Травмы, причиненные морскими млекопитающими
Известно, что лососями питаются многие виды млекопитающих. По данным наблюдений многочисленных исследователей ранее (Арсеньев, 1937, 1939; и др.) и в настоящее время (Radchenko, Semenchenko, 1996; Мельников, 1997; Thompson,
Mackay, 1999; Ащепков, Радченко, 2000; Капланова, 3 олотухин, 2002; и др.), наиболее многочисленными потребителями лососей в Охотском море, лимане Амура и Сахалинском заливе являются нерпы и белуха, которые концентрируются на местах миграций лососей в устьях рек в период их нерестового хода. Логично, что в Амурском лимане и в низовьях Амура наиболее часто встречаются свежие травмы от этой группы животных, которые и указывают на недавнее время травмирования.
Нерпы своими острыми клыками оставляют глубокие резаные или рваные раны, чаще на задней части тела. Белухи с их тупыми зубами, предназначенными для сжимания и удержания добычи, оставляют повреждения чешуйного покрова в виде параллельных полос от этих зубов (рис. 11-12). Травмы от зубов белухи очень похожи на описанные различными авторами травмы, нанесенные другими видами дельфинов (Thompson, Mackay, 1999; и др.), что не оставляет сомнений в правильности их идентификации в р. Амур. Следы от зубов белух отличаются от следов зубов морских дельфинов более широким расстоянием между царапинами на чешуе рыб. Место травмирования лососей морскими млекопитающими наиболее часто находится на задней части тела (участки III—IV см. рис. 1), так как схваченная хищником за переднюю часть тела рыба почти не имеет шансов вырваться (рис. 13—17).
Рис. 11. Летняя кета. Следы от зубов белухи
Fig. 11. S ummer chum. White whale teeth tracks
Рис. 12. Осенняя кета. Следы от зубов белухи
Fig. 12. Fall chum. White whale teeth tracks
Рис. 13. Летняя кета. За головой рыб чешуя сбита ячеёй плавной сети, которой они были пойманы. На теле рыб глубокие раны от клыков нерпы
Fig. 13. Harbour seal typical traumas on fish bodies
Рис. 14. Летняя кета. Свежие травмы от клыков нерпы
Fig. 14. Harbour seal typical traumas on fish bodies
Рис. 15. Кета. Сквозная рана от клыков нерпы. Рыба продолжала движение вверх по течению к местам нереста
Fig. 15. This fish with strong harbour seal trauma went up to river
Рис. 16. Горбуша с травмой от клыков нерпы
Fig. 16. Harbour seal typical traumas on pink salmon
Рис. 17. Летняя кета. Свежая травма от клыков нерпы
Fig. 17. Fresh harbour seal trauma
Травмы, нанесенные лососям молодыми неопытными особями нерп, характеризуются отсутствием прорезов кожи рыб. Это след, образованный сбитой двумя клыками чешуей в виде буквы Ш (рис. 18). Его можно увидеть как на
передней (участок II, см. -
рис. 1), так и на задней части (участки Ш-1У, рис. 1) тела рыб.
Рис. 18. Летняя кета. След клыков молодой неопытной нерпы. Сбой чешуи в виде буквы W
Fig. 18. "W" like track by young harbour seal
Доля травм, нанесенных в 1994-2000 гг. нерпами и белухой, различается по годам, но остаётся велика по сравнению с долей других видов травм: у горбуши — от 35,1 до 52,5 %; у летней кеты — от 52,8 до 83,0 %; у осенней кеты — от 46,6 до 87,7 % от числа всех травм (Капланова, Золотухин, 2002).
Г. Травмы, причиненные хищными пелагическими рыбами
Травмы на теле лососей от алепизавра и кинжалозуба хорошо описаны в литературе (Welch et al., 1991; Radchenko, S emenchenko, 1996; Мельников, 1997; Ащепков, Радченко, 2000; и др.). У кинжалозуба лишь одна челюсть вооружена крупными зубами, и след от нападения этой рыбы остается на одной из сторон тела лососей (рис. 19-21). У алепизавра зубами вооружены обе челюсти, которые оставляют раны на обоих боках тела жертвы. Это узкие, одинаковой ширины, глубокие резаные травмы кожи и мускулатуры рыб, расположенные на теле рыб обычно под углом около 45о. Отдаленность мест обитания этих хищников от лимана Амура (Мельников, 1997) является причиной того, что большинство травмированных алепизавром и кинжалозубом рыб здесь имеет лишь шрамы, оставшиеся от старых заживших ран. Имеется некоторая вероятность спутать травмы от кинжалозуба с травмами от нерпы, но идентификация по критериям раны дает хорошие результаты: узкая, старая = кинжалозуб или алепизавр; широкая, свежая = нерпа (см. табл. 1).
Рис. 19. Кета. Кинжалозуб травмировал анальное отверстие рыбы, которое у рыбы со временем восстановилось сбоку от прежнего места
Fig. 19. Old doggerthoth fish trauma. New anus have created aside of damaged one
Рис. 20. Осенняя кета. Зажившая рана от зубов кинжалозуба. Рыба выжила, дошла до Амура и в реке приобрела брачный наряд. Поймана в 950 км от устья Амура Fig. 20. Fall chum salmon with old doggerfish trauma. Caught 950 km up to Amur River mouth
ШЩШ
д.- ,r■
Рис. 21. Летняя кета. Ш рам от зубов кинжалозуба
Fig. 21. S ummer chum salmon with old doggerfish trauma
Осенняя кета со шрамами от кинжалозуба нередко отмечалась нами в Амурской протоке у г. Хабаровск в 950 км от устья р. Амур.
Шрамы от кинжалозуба и алепизавра встречаются чаще на кете, чем на горбуше. На их долю в 1994-2000 гг. приходилось у горбуши — от 1,95 до 3 %; у летней кеты — от 6,1 до 13,7 %; у осенней кеты — от 18,2 до 22,5 % от числа всех травм (Капланова, Золотухин, 2002).
Д. Следы от присоса миноги
Травмы, нанесенные миногой, имеют овальную или округлую форму. В море в районе нагула лососей после нападения тихоокеанской миноги встречаются раны диаметром около 5 см, где мускулатура рыб проедена до позвоночника. В Амурском лимане рыб с такими глубокими ранами не отмечалось, вероятно, они погибали еще в море. Здесь в основном встречается след присоса ротового аппарата миноги диаметром около 2 см (рис. 22) с прободением кожи в центре (рис. 23). Реже встречаются открытые раны, где кожа и мускулатура рыбы проедена миногой. Минога травмирует лососей чаще всего на участках тела II-III (см. рис. 1), реже на жаберной крышке. В случае если рыбе удалось сбросить миногу с тела, на коже может оставаться волнистый след от сбитой чешуи (рис. 24, 25), который "пробороздил" ротовой аппарат миноги.
Рис. 22. Отпечаток ротового аппарата миноги на жаберной крышке горбуши. Такой отпечаток рыбаки часто принимают за печать японского рыбоводного завода
F ig. 22. Lamprey mouth track. Fishermen often guess that it is a hatcheries tags
Рис. 23. След прободения кожного покрова кеты миногой
Fig. 23. Heavy lamprey trauma on chum salmon body
■VV
Рис. 24. Травмы от миноги на молоди мальмы. На левой особи видны следы зубов ротового аппарата миноги, образовавшиеся при "сползании" миноги с места прикрепления
Fig. 24. Lamprey tracks on juvenile Dolly Varden bodies
Рис. 25. Кета. След от языка миноги, которую рыба пыталась сбросить с тела, ведет от грудного плавника, где минога сумела закрепиться сначала, к спине, где она окончательно закрепилась и травмировала кожу и мускулатуру.
Fig. 25. Easy lamprey trauma on chum salmon body
Данный вид повреждений на теле горбуши составлял в 1994-2000 гг. от 39,4 до 67,0 %; у летней кеты — от 14,5 до 35,1 %; у осенней кеты — от 8,2 до 44,8 % от числа всех травм.
Е. Следы от паразитических ракообразных
Травмы на месте прикрепления паразитических ракообразных (Ьврво-рМНвЬгив ваШотв) представляют собой небольшие участки покрасневшей опухшей от эрозии кожи рыбы. В эстуарии и пресной воде на эти травмы попадают условно-патогенные бактерии и гифы сапролегнии, и со временем эти участки кожи превращаются в язвы (рис. 26). Для ракообразных характерны одни и те же места прикрепления, что связано с возможностями личинок закрепиться на теле движущихся рыб. Типичным местом травм от ракообразных является участок тела над анальным плавником (рис. 27), но часто рачков можно встретить и на других участках тела. Г.П.Вялова (2003) также отмечает, что у сахалинских лососей в местах паразитирования ЬврворЫНв^ив ваШотв на лососях образуются тяжелые эрозии и наблюдается гиперемия кожи, захватывающая иногда брюхо, хвостовой стебель, анальный и брюшной плавники.
Рис. 2 6. Летняя кета. Э розия кожи и язвы над анальным плавником от внедрения в кожу рыб паразитических ракообразных Lepeophtheirus salmonis F ig. 2 6. S ummer chum. Fish skin erosion within crustacean parasite habitat site
Рис. 27. Осенняя кета. Паразитические ракообразные Lepeo-phtheirus salmonis на коже рыбы в наиболее типичном месте — над анальным плавником
Fig. 27. Crustacean parasite Lepeophtheirus salmonis on fish body
above яля! fin
Ж. Неопределенные травмы
Мелкие повреждения тканей и лучей плавников, происхождение которых неизвестно и которые считаются обычным фоном аномалий, составляли в уловах осенней кеты в низовьях Амура от 0,37 до 0,012 % (табл. 2).
Таблица 2
Доля естественных аномалий развития плавников осенней кеты в Амурском лимане и на 100 км выше устья р. Амур в 1990-1997 гг. (Миронова, 1990, 1997)
Table 2
Portion of fall chum salmon fin anomalies in Lower Amur River
(100 km up to mouth) in 1990-1997 (Миронова, 1990, 1997)
Год Пункт наблюдения Просмотрено особей Доля аномалий экз. %
1990 Нижнее Пронге 31200 116 0,37
1993 Чныррах Тыр, Сусанино 122000 42000 15 43 0,012 0,1
1994 Оремиф Тыр, Сусанино 56650 67147 32 37 0,056 0,055
1995 Оремиф Тыр, Сусанино 17727 16922 14 17 0,079 0,1
1997 Чныррах Тыр 11740 17841 14 50 0,12 0,28
Всего 383227 338 0,13
Неглубокие проколы и порезы на коже рыб, вероятно, получены в результате антропогенного влияния, но отнесены нами к типу "неопределенных травм" из-за их неясного происхождения. Происхождение некоторых травм невозможно определить после сильного развития на них патогенных бактерий и гифов сапролегнии (рис. 28).
Рис. 28. Пораженная сапролегниозом живая горбуша на нерестилище. Сапролегниоз, развитый на месте травмы неизвестного типа, полученной в морской воде, поразил кожу и мускулатуру всей задней части рыбы в пресной воде Fig. 28. After unknown fresh trauma in salt waters: pink salmon with heavy erosion by Saprolegnia in spawning ground
Авторы признательны специалистам по морским млекопитающим С.М.Трухину (ТОЙ ДВО РАН) и А.Е.Кузину (ТИНРО-центр) за консультации и ценные советы. Особые благодарности Т.Н.Мироновой (ХфТЙНРО) за предоставленные материалы по фону естественных аномалий плавников осенней кеты Амура.
КЯЗ!
Литература
Aрcеньев B.A. ^которые данные о питании белухи // Изв. TOHPO. — 1937. — T. 10. — С. 27-34.
Aрcеньев B.A. Pаcпределение и миграции белухи на Дальнем Востоке: Изв. TOH-PO. — 1939. — T. 15. — 108 с.
Aщепкoв A.T., Радченко B.H Кто травмирует лососей? // Вестн. ДBO PAH. — 2000. — № 3. — С. 36-38.
Bялoва Г.П. Паразиты кеты (O. keta) и горбуши (O. gorbuscha) Сахалина. — Южно-Сахалинск: CаxHИPO, 2003. — 192 с.
Енютина Р.И., Крыхтин М.Л. O случаях поимки лососей с японскими рыболовными крючками в Амурском лимане // Зоол. журн. — 1957. — T. 36, вып. 9. — С. 1421-1422.
Золотухин С.Ф. Архаичные орудия рыболовства и их современная роль в Приморском крае // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 857-870.
Капланова Н.Ф., Золотухин С.Ф. Исследования травм тихоокеанских лососей в бассейне р. Амур // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 1199-1206.
Курмазов A.A. Конфликты в сфере рыболовства: классификация и методы разрешения // Изв. TOHPO. — 2004. — T. 137. — С. 409-416.
Махнырь A.H, Перлов A.C. Oценка влияния ларги на численность производителей горбуши на побережье о. Сахалин // Шучно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части ^хого океана в 1986-1987 гг. — М.: BHИPO, 1988. — С. 90-96.
Мельников HB. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне Pоccии и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. TOHPO. — 1997. — T. 122. — С. 213-228.
Миронова Т.Н. Материалы к оценке фоновых аномалий плавников // Совершенствование биотехники искусственного воспроизводства осенней кеты на рыбоводных заводах Хабаровского края. Мониторинг заводских популяций амурской осенней кеты в 1997 г.: Oтчет по HOT. — Хабаровск: AоTИHPO, 1997. — С. 35-41.
Миронова Т.Н. Oпределение фона естественных аномалий в развитии плавников осенней кеты // Совершенствование биотехники искусственного воспроизводства осенней кеты на рыбоводных заводах Хабаровского края: Oтчет по HИP. — Хабаровск: AоTИHPO, 1990. — С. 90-105.
Орудия рыболовства Aзoвo-Чернoмoрcкoгo бассейна. — М.: Пищепромиз-дат, 1952. — 147 с.
^лдатов B.K. Исследования биологии лососевых Амура // Pb^^^ промыслы Д.В. — 1912. — № 7. — 223 с.
Чугунков Д.И., Добрынина М^., Aндриенкo HB. Tравмирование ларга-ми лососей // Морские млекопитающие Дальнего Востока. — Владивосток, 1984. — С. 31-38.
Шунтов B.H Управление морскими биологическими ресурсами — это пока все еще мечта, а не реальность // Изв. TOHPO. — 2004. — T. 137. — С. 232-240.
Radchenko V.I., Semenchenko A.Yu. Predation of doggertooth on immature Pacific salmon // J. of Fish Biology. — 1996. — № 49. — P. 1323-1325.
Thompson P.M., Mackay F. Pattern and prevalence of predator damage adult Atlantic salmon Salmo Salar L., returning river system in north-east Scotland // Fisheries management and Ecology. — 1999. — № 6. — P. 335-343.
Welch D.W., Margolis L., Henderson M.A., McKinnel S. Evidence for attacks by the bathypelagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1991. — Vol. 48, № 12. — P. 2403-2407.
Поступила в редакцию 3.02.05 г.
