CC BY
30
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 597.553.2-169(265.5)
В.В.Свиридов, И.И.Глебов, М.А.Очеретянный, В.В.Кулик
ТРАВМИРОВАННОСТЬ И ЗАРАЖЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОДАХ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2003 Г.*
На основании данных двух комплексных траловых съемок эпипелагиали западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод в летне-осенний период 2003 г. проведен анализ травмированности и зараженности тихоокеанских лососей. Показано, что частота встречаемости исследованных типов поражений тихоокеанских лососей определяется видовой и возрастной принадлежностью и подвержена существенной пространственно-временной изменчивости. У покатников чавычи, горбуши и кижуча была отмечена наибольшая доля заражения паразитическими копеподами. Для большинства исследованных видов тихоокеанских лососей частота встречаемости особей, раненных кинжалозубом, была существенно ниже, чем у рыб, инвазированных паразитическими копеподами, но намного больше в сравнении с долей особей, раненных миногами и тем более алепизавром. Наибольшая доля особей, раненных кинжалозубом, отмечена у молоди и половозрелых особей кеты. Доля рыб с укусами миног у всех видов лососей была крайне низка, а наибольшие значения данного показателя были характерны для половозрелых особей горбуши, кижуча и кеты. Для пространственного распределения особей с исследованными типами травм и зараженности паразитическими копеподами отмечена значительная неравномерность и агрегация.
Sviridov V.V., Glebov I.I., Ocheretyanny M.A., Kulik V.V. Traumatiza-tion and infestation of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in summer-autumn period of 2003 // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 84-96.
Traumatization and parasitic infestation of Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in summer-autumn period of 2003 are analyzed on the base of the data obtained in two complex surveys. The rates of different types of traumatization and infestation were determined by species- and age-specific and had considerable spatio-temporal variability. Juvenile chinook, pink and coho salmons had the highest rate of parasitic copepods (sea lice) invasion. The rate of daggertooth (Anotopterus nikparini) injuries was significantly lower than the rate of infestation. The highest rate of daggertooth injuries was observed in immature and mature chum salmon. On the other hand, the rate of daggertooth injuries was higher than the rate of injuries by lampreys (most likely by Lampetra tridentata) and longnose lancetfish (Alepisaurus ferox). Relatively high rate of lamprey injuries was observed in mature pink, coho and chum salmon. Spatial distribution of traumatized and infected salmon was not uniform. Average length of juvenile, immature and mature salmon specimens infected with sea lice was higher compared to healthy fish. Clark condition factor
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" (тема "Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана" в рамках подпрограммы "Исследования природы Мирового океана").
possibly wasn't influenced by parasites infestation. Average length of immature chum and sockeye salmons with daggertooth injuries was significantly higher as compared with not traumatized fish, but Clark condition factor decreased significantly for the injured chum and sockeye salmons.
Исследования пространственно-временной изменчивости травмированнос-ти и зараженности тихоокеанских лососей на акватории Берингова моря важны для изучения влияния факторов естественной смертности на естественные и искусственные стада лососей в период их массового совместного летне-осеннего нагула. Актуальность такого рода работ определяется малочисленностью публикаций по данному вопросу. При этом в большинстве работ рассматривается влияние лишь одного хищника или паразита.
Материалом для настоящей работы послужили данные двух комплексных траловых съемок эпипелагиали западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских вод (летняя съемка — 15.07-24.08.2003, осенняя — 14.0925.10.2003). Обе съемки характеризовались сходными схемами станций и конфигурациями траловых систем. Все траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 м с мелкоячейной (10 мм) вставкой в кутце, вооруженным по 4-кабельной схеме. В качестве распорных средств использовались конические V-образные доски площадью 6,0 м2. Вертикальное раскрытие трала в зависимости от скорости буксировки трала и погодных условий — 38-44 м, горизонтальное — 31-41 м.
При проведении анализов и промеров отмечали наличие паразитических копепод, а также различного рода ранений на теле лососей. Наличие паразитических копепод устанавливалось визуально по присутствию паразитов на теле или по следам, оставленными ими (Nagasawa et al., 1995; Johnson et al., 1996). Паразитических копепод определяли до группы (Copepoda, Caligidae), а видовую принадлежность не устанавливали.
Выделяли ранения, нанесенные следующими видами: кинжалозуб (Anotop-terus nikparini), алепизавр лютый (Alepisaurus ferox) и миноги (предположительно трехзубая минога (Lampetra tridentata), составившая подавляющую часть уловов миног в ходе обеих съемок). Тип травмы устанавливался согласно описаниям внешнего вида раны на теле, приводимым в ряде работ, в числе которых присутствовала и собственная (Welch et al., 1991; Шунтов и др., 1993; Radchenko, Semenchenko, 1996; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Кукуев, 1998; Савиных, Глебов, 2003). Рассчитывалась доля в улове зараженных и травмированных особей, а также исследовались некоторые биологические показатели (длина тела по Смитту и коэффициент упитанности по Кларк). При всех видах анализа покатники, молодь и половозрелые особи рассматривались отдельно. Для всех видов лососей в целом длина тела покатников колебалась в пределах 13,836,0 см, длина тела молоди — 24,3-87,9 см, а длина тела половозрелых особей — 38,5-82,0 см. Полученные данные осреднялись по 12 биостатистическим районам Берингова моря (рис. 1) (Шунтов, 1989).
У существенной доли тихоокеанских лососей в уловах отмечено наличие на теле различного рода ранений, а также зараженность паразитическими копе-подами. На рис. 2 приведены средние показатели особей с различными ранениями и паразитическими копеподами, вычисленные от численности улова соответствующей группы (покатники, молодь или половозрелые) определенного вида лососей. Очевидно, что большинство отмеченных ранений было нанесено кинжа-лозубом (рис. 2). Особенно выделяется доля особей, зараженных паразитическими копеподами. При этом как в летнюю, так и в осеннюю съемку зараженность паразитическими копеподами наблюдалась наиболее часто из всех типов поражений (рис. 2). У покатников чавычи, горбуши и кижуча был отмечен наиболее высокий показатель заражения данными паразитами (соответственно 36,0, 29,7, 24,0 %). Доля молоди кеты, зараженной паразитическими копеподами, была су-
щественно ниже (4,8-8,1 %). В то же время у молоди второго по массовости на исследованной акватории вида — нерки — показатель инвазированных особей был еще меньше (1,1-1,7 %). Доля зараженных особей среди половозрелых особей кеты и горбуши была довольно высока (соответственно 12,7-12,9 и 13,9 %).
Рис. 1. Схема тралений, выполненных в эпипелагиали западной части Берингова моря и океанических вод в ходе двух съемок. Подчеркнутые цифры — номера биостатистических районов (Шунтов, 1989); Т.о. — районы 5 и 6 Тихого океана
Fig. 1. Station locations for trawlings during two surveys in the epi pelagic layer of western Bering Sea and adjacent Pacific waters. Underlined numbers — numbers of bio-statistical regions (Шунтов, 1989); T.o. — biostatistical regions 5 and 6 of Pacific Ocean
К паразитическим копеподам относится ряд видов из нескольких родов. Для тихоокеанских лососей в Беринговом море наиболее характерна зараженность видом Lepeophtheirus salmonis (Nagasawa et al., 1995; Johnson et al., 1996). По данным Нагасавы (Nagasawa et al., 1995), летом 1991 г. в Беринговом море и прилежащих тихоокеанских водах паразитическими копеподами было поражено около 90 % горбуши и 45 % кеты, что значительно больше значений, полученных нами для этих видов.
У горбуши, кеты и чавычи частота встречаемости особей, раненных кинжа-лозубом, была существенно ниже, чем рыб, инвазированных паразитическим ко-пеподами, но намного больше сравнительно с имеющими повреждения, нанесенные миногами и тем более алепизавром (рис. 2). В период летней съемки наибольшая доля особей, раненных кинжалозубом, отмечена у молоди и половозрелых особей кеты — самого многочисленного на исследованной акватории вида лососей (соответственно 4,6 и 5,6 %). В осеннюю съемку, характеризовавшуюся малыми уловами половозрелой кеты, среди молоди данного вида по-прежнему была высока доля особей с подобными ранениями (4,5 %). Вторым видом лососей после молоди кеты по этому показателю стала молодь нерки (1,9 %). Это расходится с данными В.И.Радченко (1994), согласно которым нерка гораздо чаще подвергается атакам кинжалозуба и алепизавра. У чавычи и кижуча в
Беринговом море, по нашим данным, был отмечен меньший показатель травми-рованности кинжалозубом, чем приводимый в литературе для тихоокеанских вод Курильских островов (Савиных, Глебов, 2003). Это хорошо соотносится с наблюдением данных авторов большей травмированности лососей кинжалозубом в тихоокеанских водах Курильских островов по сравнению с Беринговым морем. Горбуше в Беринговом море также свойствен меньший показатель трав-мированности кинжалозубом, чем в тихоокеанских водах Курильских островов (Мельников, 1997).
Рис. 2. Доля (%) в улове особей с различными ранениями и паразитами на теле у разных видов лососей по данным двух съемок, проведенных 15.07-24.08.2003 г. и 14.09-25.10.2003 г. в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах
Fig. 2. Share (% from the catch) of injured and infected specimens during two surveys (first survey — July, 15-August, 24, 2003 and second survey — September, 14-October, 25, 2003) in western Bering Sea and adjacent Pacific waters
В период осенней съемки у покатников ряда видов лососей были обнаружены ранения, которые, судя по внешнему виду, несомненно, были нанесены кинжалозубом. Наблюдаемые нами ранения представляли собой характерные глубокие косые порезы с одной стороны тела покатников и более мелкие порезы или царапины от удерживающих зубов с другой, что обусловлено строением челюстного аппарата кинжалозуба (Баланов, Радченко, 1998; Кукуев, 1998). Однако в среднем доля таких особей в улове была сравнительно низка: горбуша — 0,1, нерка — 1,5 и чавыча — 0,5 %. По-видимому, доля особей с такими ранениями намного ниже исходного показателя покатников, подвергшихся нападениям кинжалозуба, по причине их низкой выживаемости после таких атак. Если не принимать во внимание покатников, то наименьшая у всех видов лососей доля особей с ранениями кинжалозубом отмечена у молоди чавычи (летняя съемка — 0,7, осенняя — 0,8 %).
Доля рыб с укусами миног у всех видов лососей была крайне низка (менее 1,2 %), а наибольшие значения данного показателя были характерны для половозрелых особей горбуши, кижуча и кеты (рис. 2). У молоди кеты, нерки и чавычи наблюдались близкие значения доли рыб с укусами миног (0,5-0,8 %).
Как отмечалось выше, у всех видов лососей из рассмотренных типов ранений укусы алепизавра были наиболее редки. Средние для каждой съемки значения доли рыб с такими ранениями ни у одного вида не превысили 1 %. На протяжении летней съемки данный тип ранений был отмечен только у молоди кеты, нерки и чавычи, а в ходе осенней съемки — ещё и у половозрелой кеты.
Рассмотрим пространственную изменчивость травмированности и зараженности тихоокеанских лососей. Картина распределения особей, инвазированных паразитическими копеподами, по различным биостатистическим районам в целом довольно пестрая (рис. 3). Хотя клинальная изменчивость данного показателя и не была выражена, а для некоторых видов полученные данные сильно различались между летней и осенней съемками, все же для соседних районов более часто наблюдаются близкие значения доли зараженных рыб. Участки с повышенной долей особей, зараженных паразитическими копеподами, просматриваются и на полученных картах географического распределения значений данного признака (рис. 4). Отметим, что для зараженности паразитическими копеподами (рис. 5), а также для всех других типов травм и заболеваний лососей вариационные ряды были распределены ненормально. Полученные гистограммы характеризовались существенной скошенностью и островершинностью, а частотное распределение значений далеко от нормального, что свидетельствует об агрегации и неравномерности в пространственном распределении особей с такими повреждениями.
Рис. 3. Частотное распределение доли (% от численности улова) особей, зараженных паразитическими копеподами, в различных биостатистических районах в период двух съемок
Fig. 3. Share (% from the catch) of specimens infected with sea lice in different biostatistical regions during two surveys
В целом при рассмотрении пространственного распределения доли особей с различного рода ранениями на теле очевидно, что оно в определенной степени упорядоченно. В частности, для большинства исследованных видов лососей на протяжении обеих съемок доля особей с ранениями кинжалозубом была больше в южных глубоководных районах, а не в мелководных северных (рис. 6). Это
хорошо соотносится с собственными данными о приуроченности поимок кинжа-лозуба к тихоокеанским водам Командорских островов и юго-западным участкам Берингова моря, а также с литературными данными о распределении этого хищника (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003).
Рис. 4. Пространственное распределение доли (% от общего улова) молоди кеты, зараженной паразитическими копеподами, в западной части Берингова моря и океанических водах 14.09-25.10.2003 г.: 1 — 0; 2 — <20; 3 — 20,1-40,0; 4 — 40,1-60,0; 5 — 60,1-80,0; 6 — 80,1-100,0 %. Числа — уловы (экз./час) результативных тралений
Fig. 4. Spatial distribution of share (% from the catch) of immature chum salmon specimens infected with sea lice during September, 14-October, 25, 2003 survey in western Bering Sea and adjacent Pacific waters: 1 — 0; 2 — <20; 3 — 20,1-40,0; 4 — 40,1-60,0; 5 — 60,1-80,0; 6 — 80,1-100,0 %. Numbers — CPUEs (inds./h) for nonzero catches
Рис. 5. Частотное распределение доли особей, зараженных паразитическими копеподами, у молоди кеты. Сплошная линия здесь и далее — нормальное распределение
Fig. 5. Freq uency distribution of share of immature chum salmon infected with sea lice. Solid line (here and below) — normal distribution
10 30 50 70 90 10 30 50 70 90
летняя съемка осенняя съемка
т
25
20
»
# 15
10
0
5
3 5 8 12 2 4 7 9 Т.о.
3 5 8 12 2 4 7 9 Т.о.
и~ О. gorbuscha-гюкат. □ О. gorbuscha-полов. -аг О. keta-мол. -т О. keta-полов.
О. kisutch-покат. i О. пегка-покат.
О. nerka-мол. ш О. nerka-полов. -сг О. tschawytscha-покэт. -гт- О. tschawytscha-мол.
летняя съемка
осенняя съемка
Рис. 6. Частотное распределение доли (% от численности улова) особей, раненных кинжалозубом, в различных биостатистических районах в период двух съемок
Fig. 6. Share (% from the catch) of specimens injured by daggertooth in different biostatistical regions during two surveys
Клинальная изменчивость доли особей, раненных кинжалозубом, проявилась и в том, что у молоди кеты и нерки на протяжении обеих съемок наблюдалась статистически значимая (P < 0,05) отрицательная зависимость между географической широтой участка траления и долей в улове рыб, раненных кинжалозубом (рис. 7). Известно, что кинжалозуб распространяется на север вплоть до центральной части Берингова моря в ходе летнего цикла миграций, но основные его концентрации в пределах акватории обследованных районов находятся с тихоокеанской стороны Командорских островов, что и объясняет вышеупомянутое наблюдение (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003). Тенденция снижения в северном направлении доли особей, раненных кинжалозубом, была отмечена ранее для чавычи и кижуча в прикурильских водах, что также обусловлено особенностями миграций хищника и жертвы (Савиных, Глебов, 2003). В схемах пространственного распределения молоди кеты, раненной кинжалозубом, для периодов летней и осенней съемки очевидно значительное сходство (рис. 8 и 9).
Как и для других видов поражений лососей, полученные вариационные ряды были распределены ненормально, что свидетельствует о неравномерном пространственном распределении особей, травмированных кинжалозубом (рис. 10). Однако в прикурильских водах отмечено относительно равномерное распределение особей горбуши со следами зубов кинжалозуба (Мельников, 1997).
Для двух других видов ранений (нанесенных алепизавром и миногами) также была отмечена агрегация особей с такого рода повреждениями, что свидетельствует в пользу определенной пространственной приуроченности и самих хищников. При этом особи, раненные алепизавром, тяготели к южным, глубоководным районам еще в большей степени, чем рыбы, травмированные кинжало-зубом (рис. 11). Это хорошо объясняется намного меньшей встречаемостью алепизавра в Беринговом море по сравнению с кинжалозубом. Также доля особей, вскоре погибающих после атак алепизавра, намного выше, чем после нападения кинжалозуба (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003).
I
V I
я a
' о
о оо
о
* - - о
о ■ О (DO <DOO ОШОО Ю go ■ "О---- О ОС ооэоси •
1 " ° ------
> aoacDooo cööcr uuüAWi. .¿u^rt!
O. keta-мол.
O. nerka-мол.
Широта, град
Рис. 7. Взаимосвязь между широтой участка траления и долей в улове особей, раненных кинжалозубом. Сплошные прямые — тренды, пунктирные линии — 95 %-ный доверительный интервал
Fig. 7. Relationship between latitude at the location of trawling and share (% from the catch) of individual injured by daggertooth. Solid lines — trends, dashed lines — 95 % confidence interval
Лососям со следами укусов миног на протяжении летней съемки была свойственна примерно одинаковая частота встречаемости в различных районах (рис. 12). Однако для всех видов в период осенней съемки отмечена высокая доля особей с подобными повреждениями в 7-м районе и отчасти в северозападной части 8-го района. Это хорошо соотносится с тяготением наиболее высоких уловов трехзубой миноги к прибрежной зоне на протяжении обеих съемок.
При рассмотрении влияния травмированности и зараженности на биологические показатели тихоокеанских лососей использовались лишь варианты сравнений, основанные на репрезентативных выборках (при наличии биологических данных не менее чем по 25 раненым или инвазированным экземплярам) (см. таблицу). Полученные данные свидетельствуют о том, что у покатников, молоди и половозрелых особей ряда видов лососей средняя длина особей, пораженных копеподами, больше, чем у неинвазированных экземпляров. У кеты и чавычи данное явление может быть объяснено большим тяготением крупноразмерной молоди старших возрастных групп к прибрежной и шельфовой зоне (Шунтов, 1989; Соболевский и др., 1994; Глебов, 2000). Джонсон с соавторами (Johnson et al., 1996) отмечали резкое увеличение доли производителей нерки, зараженных копеподами, с увеличением плотности скоплений данного вида на прибрежных участках. Не исключено, что возрастание плотности скоплений молоди кеты, наблюдаемое в Беринговом море в последние десятилетия, может способствовать усилению зараженности данными паразитами. С другой стороны, не отмечено влияния этих паразитов на величину коэффициента упитанности по Кларк.
Средняя длина тела особей, раненных кинжалозубом, у молоди кеты и нерки была существенно выше таковой у здоровых рыб (см. таблицу). Как было показано ранее (Radchenko, Semenchenko, 1996; Савиных, Глебов, 2003), для мелкоразмерных особей лососей свойственна меньшая выживаемость после ранений кин-
Рис. 8. Пространственное распределение доли (% от улова) молоди кеты с ранениями от кинжалозуба в западной части Берингова моря и океанических водах 15.07— 24.08.2003. Условные обозначения как на рис. 4. Числа — уловы (экз./час) результативных тралений
Fig. 8. Spatial distribution of share (% from the catch) of immature chum salmon specimens injured by daggertooth during July, 15-August, 24, 2003 survey in western Bering Sea and adjacent Pacific waters. Designations follow fig. 4. Numbers — CPUEs (inds./h) for non-zero catches
жалозубом, чем для крупных. Считается, что кинжалозуб атакует лососей без избирательности по размерам (Баланов, Радченко, 1998; Савиных, Глебов, 2003). На наш взгляд, именно более высокая выживаемость крупных особей после атак кинжалозуба приводит к наблюдаемым различиям в рассмотренных показателях. Аналогично ранее проведенным исследованиям (Савиных, Глебов, 2003), наблюдалось существенное снижение значений коэффициента упитанности по Кларк у особей кеты и нерки, раненных этим хищником.
Следует отметить, что в ходе работ были зарегистрированы лишь две особи лососей (а именно молоди кеты) с ранениями, которые, судя по внешнему виду, были нанесены морскими млекопитающими. При этом у обоих экземпляров в спинном отделе был выкушен кусок тела диаметром около Б см со следами зубов, тянущимися от края раны. Известно, что атаки морских млекопитающих, а также сельдевой акулы намного более эффективны, чем кинжалозуба (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003). Именно это, а не малая значимость данных хищников для лососей, и объясняет практически полное отсутствие особей с такими ранениями в наших сборах. Кроме того, морские млекопитающие атакуют лососей преимущественно в прибрежной, не охваченной съемками зоне.
Генерализованные оценки ущерба, наносимого тихоокеанским лососям хищниками, существенно затруднены из-за ряда причин. В частности, достоверно не известно, как в действительности соотносится наблюдаемый нами показатель травмированных особей с долей особей, подвергшихся атакам. Можно лишь говорить о предположительно большей или меньшей выживаемости лососей после
Рис. 9. Пространственное распределение доли (% от улова) молоди кеты с ранениями от кинжалозуба в западной части Берингова моря и океанических водах 14.0925.10.2003. Условные обозначения как на рис. 4. Числа — уловы (экз./час) результативных тралений
Fig. 9. Spatial distribution of share (% from the catch) of immature chum salmon specimens injured by daggertooth during September, 14-October, 25, 2003 survey in western Bering Sea and adjacent Pacific waters. Designations follow fig. 4. Numbers — CPUEs (inds./h) for non-zero catches
Рис. 10. Частотное распределение доли (% от численности улова) особей, раненных кинжалозубом, у молоди кеты
Fig. 10. F req uency distribution of share (% from the catch) of immature chum salmon injured by dag-gertooth
атак того или иного хищника. Так, низкая доля особей, раненных алепизавром, может отражать именно высокую смертность лососей непосредственно при атаках данного крупного и мощного хищника (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003).
о
0 20 40 60 80 100 10 30 50 70 90
летняя съемка
0 20 40 60 80 100 10 30 50 70 90
осенняя съемка
Рис. 11. Частотное распределение доли (% от численности улова) особей, раненных алепизавром, в различных биостатистических районах в период двух съемок
Fig. 11. Share (% from the catch) of specimens injured by longnose lancetfish in different biostatistical regions during two surveys
Рис. 12. Частотное распределение доли (% от численности улова) особей, раненных миногами, в различных биостатистических районах в период двух съемок
Fig. 12. Share (% from the catch) of specimens injured by lampreys in different biostatistical regions during two surveys
Средние значения биологических показателей здоровых и пораженных особей Average values of biological characteristics of healthy and infected or traumatized individuals
Вид—группа Тип поражения Длина тела по Смитту, см Коэффициент упитанности по Кларк, % Количество проанализированных особей
Поражения нет Поражение есть Поражения нет Поражение есть Поражения нет Поражение есть
O. gorbuscha-полов. Заражение паразитическими копеподами 46,3 47,1 1,24 1,26 124 87
O. gorbuscha-покат. 21,9 22,2 1,03 1,03 284 578
O. keta-мол. 42,7 46,4 1,21 1,22 3776 270
O. keta-полов. 62,7 64,0 1,34 1,34 541 116
O. kisutch-покат. 29,2 29,4 1,45 1,46 30 144
O. nerka-мол. 40,7 43,0 1,30 1,31 2060 37
O. tschawytscha-мол. 42,8 49,8 1,42 1,46 361 238
O. tschawytscha-покат. 23,4 24,9 1,40 1,39 124 50
O. keta-мол. Ранение кинжалозубом 42,8 45,1 1,21 1,19 3890 156
O. keta-полов. 63,1 61,0 1,35 1,31 622 35
O. nerka-мол. 40,7 44,4 1,30 1,25 2044 53
Высокий показатель зараженности тихоокеанских лососей паразитическими копеподами может свидетельствовать о значительности влияния данных паразитов на тихоокеанских лососей. Известно, что любые раны и повреждения кожных покровов на теле производителей при заходе в пресную воду ведут к поражению сапролегнией, что повышает смертность лососей при нерестовых миграциях в реках (Johnson et al., 1996). При обработке улова на палубе у значительного количества экземпляров может происходить соскальзывание паразитических копепод с тела. Однако остаются видны следы их присутствия в виде характерных кровоподтеков и усиленной эпителизации над основанием анального плавника. В отдельных случаях при особо сильной зараженности паразитическими копеподами отмечалось сильное разрушение кожных покровов и оголение мышечной ткани. В силу этого вполне логично предположить значительные масштабы косвенного ущерба, наносимого паразитическими копеподами через ухудшение физиологического состояния тихоокеанских лососей. Косвенный ущерб, через ухудшение физиологического состояния лососей, может наноситься и хищниками. Так, по мнению ряда исследователей, опосредованный ущерб, наносимый кинжалозубом, значительнее сказывается на популяциях данных видов, чем их непосредственная гибель от атак этого хищника (Мельников, 1997; Савиных, Глебов, 2003).
В целом частота встречаемости исследованных нами типов поражений тихоокеанских лососей определялась видовой и возрастной принадлежностью и была подвержена существенной пространственно-временной изменчивости. Это свидетельствует о необходимости учета видовой, возрастной и пространственно-временной компоненты при оценках влияния хищников и паразитов на смертность тихоокеанских лососей.
Литература
Баланов A.A., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кинжалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 4. — С. 492-498.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 24 с.
Кукуев Е.И. Систематика и распространение в Мировом океане рыб-кинжалозу-бов рода Anotopterus (Anotopteridae, Aulopifomes) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 6. — С. 745-759.
Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы — потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 213-228.
Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 42-59.
Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 5. — С. 650-659.
Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. Распределение и питание кеты Oncorhynchus keta в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 1. — С. 35-40.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
Johnson S.C., Blaylock R.B., Elphick J., Hyatt K.D. Disease induced by the sea louse (Lepeophtheirus salmonis) (Copepoda: Caligidae) in wild sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) stocks of Alberni Inlet British Columbia // Can. J. Fish Aq uat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 2888-2897.
Nagasawa K., Ishida Y., Todakoro K. Annual Ganges in the population size of the salmon louse Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) on offshore Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) and relationship to host abundance: NPAFC. — 1995. — Doc. 141. — 15 p.
Radchenko V.I., Semenchenko A.Yu. Predation of daggertooth on immature Pacific salmon // J. Fish. Biol. — 1996. — Vol. 49. — P. 1323-1325.
Welch D.W., Margolis L., Henderson M.A., McKinnell S. Evidence for attacks by the bathypelagic fish Anotopterus pharao (Myctophiformes) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aq uat. Sci. — 1991. — Vol. 48. — P. 2403-2407.
Поступила в редакцию 16.03.04 г.
