CC BY
77
УДК 581.116:674.032.475.442 С.Н. Сенькина
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Сенькина Светлана Николаевна родилась в 1950 г., окончила в 1973 г. Московский лесотехнический институт, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Имеет 60 научных трудов в области экологии и физиологии древесных растений на Севере. E-mail: senkina@ib.komisc.ru
ТРАНСПИРАЦИЯ И УСТЬИЧНОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ
Изложены результаты многолетних исследований транспирации и устьичного сопротивления хвои сосны обыкновенной в древостоях разного состава. Охарактеризованы сезонная и дневная динамика параметров, рассмотрены их изменения в хвое разного возраста в зависимости от ее нахождения в кроне дерева.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, интенсивность транспирации, устьичное сопротивление, экологические факторы.
Растение расходует влагу не только по физическим, но и по физиологическим законам. Как физиологический процесс транспирация обусловлена транспортом влаги к устьицам и их работой. Есть мнение, что колебания поступления и отдачи воды не всегда напрямую связаны не только с изменениями сопротивления листа току газа и влаги, но и открытостью усть-ичной щели [3, 4]. При уменьшении открытости устьичное сопротивление растет, вызывая одновременно уменьшение потоков CO2 и H2O [2, 7]. В значительной степени транспирация контролируется транспирационным сопротивлением (г), которое имеет важное значение при регуляции потерь воды и включает в себя два компонента: атмосферное сопротивление диффузии воздушного слоя, прилегающего к листу (га), и устьичное сопротивление (гх). При этом га даже в полный штиль едва ли достигает 1 с/см, а при скорости ветра около 2 м/с обычно меньше 0,3 с/см. Поэтому мы ограничились изучением устьичного сопротивления [2, 10].
Материалы исследования получены по результатам многолетних (1981-1997 гг.) наблюдений на Чернамском и Ляльском лесоэкологических стационарах Института биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенных в Усть-Вымском и Княжпогостском районах Республики Коми (62о с.ш. и 50о 20' в.д., 62о 17' с.ш. и 50о 40' в.д.). В табл. 1 представлено таксационное описание участков, в табл. 2 - климатическая характеристика, в основу которой положены средние многолетние данные метеостанции Усть-Вымь,
расположенной в 30...40 км севернее Чернамского и в 20...30 км южнее Ляльского стационаров.
Характеристики водного режима хвои сосны изучали в основном общепринятыми методами полевых исследований. Интенсивность транспи-рации определяли методом быстрого взвешивания [6], повторность измерений - 20 в час. Полевые исследования водного режима хвои, осуществляемые в кронах деревьев высотой до 20 м, предполагают использование подходов и методов, несколько отличных от многих существующих в экологической физиологии. Так, наблюдения проводили на специальных площадках непосредственно в кронах опытных деревьев, что дало возможность быстро брать образцы из любой части кроны дерева и возвращать их на место экспозиции. Через каждый час фиксировали температуру и влажность воздуха
Таблица 1
Таксационное описание участков
Древостой Возраст, лет Состав древостоя Класс бонитета Полнота Средний диаметр, см Средняя высота, м Почва
Чернамский стационар
Сосно- 60 9С1Б III 0,82 14 16 Мощный
вый иллювиально-
гумусовый
подзол
песчаный
на суглинках
Со- 50.90 8С2Б+Е III 0,69 16 15 Мощный
сново- (1 ярус) иллювиально-
ело- 6Е2С2Б IV 0,26 8 9 гумусово-же-
вый (2 ярус) лезистый под-
зол на песках,
подстилаемый
суглинками
Ляльский стационар
Лист- 90 4Е3С2Ос III 0,9 21 20 Подзол иллю-
венно- 1Б, ед. Пх виально-гуму-
ело- сово-желези-
вый стый на дву-
членах: супесь
подстилается
тяжелым су-
глинком
с помощью психрометра Ассмана. Интенсивность солнечной радиации хвои измеряли люксметром Ю-116. Устьичное сопротивление вычисляли по формуле
I -1
л атм
г =-,
где I л - упругость водяного пара листа, мг/см3;
I атм - упругость водяного пара атмосферы, мг/см3; Т - интенсивность транспирации, мг/(см2с) [13]. В разных по составу древостоях интенсивность транспирации хвои сосны колебалась по годам от 154 до 242 мг/г сырой массы в 1 ч, устьичное сопротивление от 6 до 15 с/см (табл. 3). Пик интенсивности транспирации хвои в древостоях наблюдается чаще всего в июле (рис. 1) при оптимальных для транспирации условиях: высокой температуре воздуха, прогретой почве, небольшом количестве осадков (в основном дождей ливневого характера). Наибольшее устьичное сопротивление чаще отмечается в июне, что может быть связано с активными метаболическими процессами. В это время формируются хвоя и побеги текущего года, поэтому влага в большей степени
Таблица 2
Среднемесячные температура воздуха, °С (числитель) и количество осадков, мм (знаменатель)
Месяц 1981 1982 1983 1984 1994 1995 1997 Средние многолетние данные [11, 12]
Май 3,3 94 69 12,0 50 14,0 65 68
26 45 86 20 52 20 50 50
Июнь 16,3 98 12,4 14,3 14,3 95 14,5 13,7
83 109 80 55 131 60 32 70
Июль 18,3 17,4 17,8 16,8 16,0 16,0 14,2 16,3
59 87 105 170 78 78 21 71
Август 15,0 11,2 12,8 11,3 12,9 14,5 12,7 13,7
106 43 59 55 22 101 39 69
Сентябрь 11,7 82 80 73 83 97 78 76
106 54 59 70 79 31 38 72
Среднее за вегетационный сезон 12,9 76 11,2 68 11,6 78 12,3 74 11,1 61 12,7 58 11,1 36 11,6 66
Таблица 3
Средние за вегетационный сезон интенсивность транспирации и устьичное сопротивление хвои сосны
Интенсивность транспирации, Устьичное сопротивление,
Год мг/(г-ч), в древостое с/см, в древостое
сосновом сосново- лиственно- сосновом сосново- лиственно-
еловом еловом еловом еловом
1981 - 241,9 - - 12,4 -
1982 192,2 178,1 - 14,6 10,1 -
1983 167,0 184,4 - 12,1 11,2 -
1984 153,5 160,1 - 6,2 10,7 -
1994 - - 164,4 - - 7,7
1995 - - 169,3 - - 8,7
1997 - - 197,9 - - 6,0
Среднее 170,9 191,1 170,9 11,0 11,1 7,5
расходуется самим растением [14]. Как предполагают А.В. Варлагин и Н.Н. Выгодская [3], различия в оценке транспирации не всегда определяются только устьичной регуляцией. В мае, например, интенсивность транспирации больше зависит от прогретости корнеобитаемого слоя почвы, так как даже при небольшом устьичном сопротивлении (6,9 с/см) она невелика (163,6 мг/(г-ч). В августе и сентябре активность физиологических
200 I-
процессов
100
Май
Июнь
Июль Август Сентябрь
Рис. 1. Сезонная динамика интенсивности транспирации (а) и устьичного сопротивления (б) двухлетней хвои сосны в древостоях: 1 - сосно-во-еловом; 2 - сосновом; 3 -лиственно-еловом
rs, с/см
Июнь
Июль Август Сентябрь б
постепенно снижается в связи с подготовкой к зиме, в это время зависимость между интенсивностью транспирации и устьичным сопротивлением менее выражена. В разные по погодным условиям вегетационные сезоны варьирование показателей транспирации составляет 2,8 % в лиственно-еловом древостое, 3,6 % в сосновом и 8,1 % в сосново-еловом независимо от температуры воздуха и количества осадков. Таким образом, возможно, что в средневозрастном двухъярусном сосново-еловом древостое транспи-рация зависит от совокупности различных экологических факторов. Коэффициенты корреляции показали наиболее тесную связь с температурой воздуха в пределах 21.30 °С (Я = +0,28) и его влажностью 71.80 %
(R = -0,34). По мнению П.Д. Крамера и Т.Т. Козловского [7], особое физиологическое значение для каждого вида имеют специфические и генотипиче-ски обусловленные размеры и количество устьиц, через которые происходит процесс водоотдачи. По нашим данным, количество устьиц на единице площади хвои сосны в зеленомошных типах леса составляет от 64 до 85 шт./мм2, по другим данным - 115.161 и 84.116 шт./мм2, длина устьиц 58,0±1,1 мкм [5, 10]. Известно, что размеры хвои и число устьиц на ее поверхности у одного и того же вида могут различаться по годам в зависимости от экологических факторов. Кроме этого, на устьичное сопротивление влияет степень открытости устьиц, которая, в свою очередь, контролируется в значительной степени интенсивностью света и температурой воздуха и в меньшей мере влажностью и концентрацией СО2 [3, 7]. Наблюдения были проведены в основном при освещенности от 1 до 9 тыс. лк. Оказалось, что пары влаги при выходе в атмосферу испытывают максимальное сопротивление при освещенности до 1 тыс. лк. С дальнейшим ее повышением сопротивление колеблется от 7,9 до 14,5 с/см, а коэффициент корреляции между интенсивностью транспирации и устьичным сопротивлением уменьшается от -0,6 до -0,4 по мере усиления освещенности от 1 до 45 тыс. лк.
250
200
150
Рис. 2. Зависимость интенсив- ,м ности транспирации (а) и устьичного сопротивления (б) от температуры воздуха (t): 1, 2 - выравненные кривые по максимальным и минимальным значениям соответственно;
3 - реальная кривая
4 6
10 12 14 16 18 20 22 24 26 а
t,° С
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 б
Имеются разные мнения о зависимости транспирационного сопротивления от температуры и влажности воздуха. Так, Виншер и Козловский считают, что у некоторых видов деревьев при повышении температуры в интервале + (20.40) °С увеличивается сопротивление [7]. В то же время А.Г. Молчанов [8] нашел, что при изменении температуры воздуха от 15 до 30 °С и относительной влажности воздуха в пределах 40.80 % сопротивление практически не изменяется. В наших исследованиях более половины
всех данных об устьичном сопротивлении приходится на диапазон температур + (13...23) °С, среднее значение 13 с/см, коэффициент корреляции +0,7. Начиная с температуры +20 °С устьичное сопротивление практически мало изменяется, а интенсивность транспирации сохраняет тенденцию к увеличению (рис. 2). При достаточном влагообеспечении устьичное сопротивление хвои не зависит от влажности воздуха [8]. Исследованиями Smith et al. [15] установлено, что изменения факторов внешней среды в основном не влияют на работу устьиц. Из наших данных следует, что корреляционный коэффициент между устьичным сопротивлением и относительной влажностью воздуха равен -0,3. Наибольшее число наблюдений было проведено при относительной влажности воздуха 57.68 %.
В суточной динамике коэффициент корреляции между интенсивностью транспирации и устьичным сопротивлением R = -0,7. Наиболее тесная зависимость выявлена в период с 7 до 19 ч. Диапазон между минимальным и максимальным устьичным сопротивлением в суточной динамике составил 1,5.20,0 с/см. Этот показатель в течение суток очень слабо связан с освещенностью, температурой и относительной влажностью воздуха, тогда как интенсивность транспирации больше зависит от них. В течение дня корреляция интенсивности транспирации с освещенностью составила +0,8, с температурой воздуха +0,7 и относительной влажностью воздуха -0,7.
Устьица сосны обладают наибольшей по сравнению с другими хвойными породами чувствительностью. При старении хвои устьица становятся менее чувствительными, не открываются полностью, и устьичное сопротивление может увеличиваться в несколько раз. Известно, что однолетняя хвоя отличается меньшими размерами и числом устьиц по сравнению с двух- и трехлетней [7, 9]. Мы проследили за изменением интенсивности транспирации и устьичным сопротивлением хвои сосны с первого по восьмой год жизни. Наблюдения проводили в июле, когда хвоя первого года уже практически сформировалась. В сосново-еловом древостое интенсивность транспирации восьмилетней хвои уменьшилась на 36 %, а устьичное сопротивление увеличилось на 43 %. В сосновом древостое при снижении интенсивности транспирации в семилетней хвое на 68 % устьичное сопротивление возросло в 2 раза.
Протяженность живой кроны сосны в сосновом древостое составляет около 9 м, в сосново-еловом 7,5 м, в лиственно-еловом крона значительно меньше, поэтому мы ее не изучали. Хвоя, собранная в глубине кроны, имеет, как правило, теневое строение, а развивающаяся на внешних побегах -световое [9]. Обычно гуще хвоя в средней части кроны, где слабее освещенность, выше влажность и температура воздуха. Здесь было отмечено большее устьичное сопротивление: в сосново-еловом древостое 9,5 и в сосновом 12,8 с/см, для сравнения 7,9 и 7,5 в верхней и 8,6 и 9,0 с/см в нижней частях кроны соответственно. В то же время интенсивность транспирации имеет ярко выраженную тенденцию к увеличению от нижней части кроны к верхней: от 183,2 до 216,7 мг/(гч) в сосново-еловом и от 204,9 до 222,7 мг/(гч) в сосновом древостое. Скорее всего, это связано как с большей освещенно-
стью верхней части кроны, так и разностью водных потенциалов на границе выхода влаги из хвои, а также более подвижным потоком свободного воздуха на этой границе. Имеется и другое мнение, что в верхнем слое полога сосны все диффузионные сопротивления значительно больше, чем в нижнем, а значит, с высотой кроны дерева растет сопротивление водному току [1, 8].
Таким образом, многолетние стационарные исследования влагооб-мена сосны обыкновенной в условиях средней подзоны тайги позволяют познать механизм адаптации растений к условиям таежных экотопов, выяснить закономерности протекания физиологических процессов в связи с условиями произрастания, установить и оценить количественные и качественные взаимоотношения между процессами влагообмена и различными экологическими факторами, определяющими рост и развитие лесных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абражко, В.И. О некоторых особенностях водного режима еловых дре-востоев южной тайги [Текст] / В.И. Абражко, М.А. Абражко // Водный обмен в основных типах растительности СССР. - Новосибирск: Наука, 1975. - С. 75-79.
2. Бихеле, З.Н. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги [Текст] / З.Н. Бихеле, Х.А. Молдау, ю к Росс. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 224 с.
3. Варлагин, А.В. Влияние эколого-морфологических факторов на устьичное
вление ели европейской [Текст] / А.В. Варлагин, Н.Н. Выгодская // Лесоведение. - 1993. - № 3. - С. 48-61.
4. Водный обмен растений [Текст] / под ред. И.А. Тарчевского, В.Н. Жол-кевича. - М., 1989. - 256 с.
5. Загирова, С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен у хвойных [Текст] / С.В. Загирова. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999. - 108 с.
6. Иванов, Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях [Текст] / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л. Цельни-кер // Ботан. журн. - 1950. - Т. 35, № 2. - С. 171-185.
7. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений [Текст] / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 462 с.
8. Молчанов, А.Г. Соотношение фотосинтеза и транспирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги [Текст] / А.Г. Молчанов // Лесоведение. - 1986. -№ 4. - С. 76-82.
9. Нестерович, Н.Д. Влияние света на древесные растения [Текст] / Н.Д. Нестерович, Г.И. Моргайлик. - Минск: Наука и техника, 1969. - 176 с.
10. Нестерович, Н.Д. Структурные особенности листьев хвойных [Текст] / Н.Д. Нестерович, Т.Ф. Дерюгина, А.И. Лучков. - Минск: Наука и техника, 1986. -97 с.
11. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. 2. Температура воздуха и почвы [Текст]. - Л., 1965. - 380 с.
12. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. 4. Влажность воздуха, осадки, снежный покров [Текст]. - Л., 1968. - 342 с.
13. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений [Текст] / Ю.Л. Цельникер. - М.: Наука, 1978. - 112 с.
14. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов Европейского Северо-Востока [Текст] / под. ред. К.С. Бобковой. - Сыктывкар, 1993. -174 с.
15. Smith, M. The response of photosynthesis and stomatal conductance to relative hymidity in Hall's bulrush, a rare plant species [Text] : Abstr. Illinois State Academy of Science 92nd Annual Mettler P., Ammann S. / M. Smith et al. // Trans. III State Acad. Sci. - 2000. - 93p.
Поступила 02.04.08
S.N. Senkina
Institute of Biology, Komi RC Ural Branch of RAS
Transpiration and Stomatal Resistance of Scotch Pine in Different Growing Conditions
The results of long-term investigation of transpiration and stomatal resistance of Scotch pine needles in stands of different composition are given. The seasonal and day-time dynamics of parameters is characterized. Their changes in the needles of different age are analyzed depending on its availability in the tree crown.
Keywords: Scotch pine, transpiration intensity, stomatal resistance, ecological factors.
