CC BY
11Трансформация экосистем issn 2619-0931 Online
. www.ecosysttrans.com
Ecosystem Transformation
DOI 10.23859/estr-220623
EDN BTFGGS
УДК 574.522(1-925.116+117)
Научная статья
Границы толерантности и экологические оптимумы массовых видов зоопланктона озер юга Западной Сибири*
Н.И. Ермолаева
Институт водных и экологических проблем СО РАН, 656038, Россия, г. Барнаул, ул. Молодежная, д. 1
Аннотация. Проведен расчет оптимумов и пределов экологической толерантности различных видов зоопланктона по отношению к солености и к уровню рН в сложных геохимических условиях юга Западной Сибири. Показано, что в разнообразных климатических условиях у зоопланктонных организмов формируются различные пределы галотолерантности и приспособленности к диапазону значений рН. В условиях озер замкнутого стока на юге Западной Сибири оптимальные значения рН для большинства массовых видов зоопланктона составляют 7.5-8.5. Большинство Rotifera, С^осега и Cyclopoida (за исключением типичных галофилов) не выдерживают уровень солености выше 5 г/л. У представителей отр. Calanoida уровень галотолерантности значительно выше и у некоторых видов превышает 90 г/л.
Ключевые слова: экологическая валентность, абиотические факторы, диапазон толерантности, рН, соленость
Финансирование. Работа выполнена в рамках Государственного задания Института водных и экологических проблем СО РАН.
ORCID:
Н.И. Ермолаева, https://orcid.org/0000-0003-4529-034X
Для цитирования: Ермолаева, Н.И., 2023. Границы толерантности и экологические оптимумы массовых видов зоопланктона озер юга Западной Сибири). Трансформация экосистем 6 (3), 105-119. https://doi.org/10.23859/estr-220623
Поступила в редакцию: 23.06.2022 Принята к печати: 27.07.2022 Опубликована онлайн: 14.09.2023
*Статья подготовлена на основе диссертационной работы Н.И. Ермолаевой на соискание ученой степени доктора биологических наук «Факторы пространственно-временной организации сообществ зоопланктона озер юга Западной Сибири». Новосибирск, Россия, 462 с.
DOI 10.23859/estr-220623
EDN BTFGGS
UDC 574.522(1-925.116+117)
Article
Tolerance limits and ecological optima of mass zooplankton species of lakes in the south of Western Siberia*
N.I. Ermolaeva
Institute for Water and Environmental Problems, the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, ul. Molodezhnaya 1, Barnaul, 656038 Russia
Abstract. In the study, the optima and tolerance limits of various zooplankton species in the diverse geochemical conditions of the south of Western Siberia have been calculated. It is shown that in various climatic conditions zooplankton organisms form different limits of halotolerance and adaptability to pH range. In the drainless lakes under study, the optimal values of pH for most mass zooplankton species are within 7.5-8.5. The majority of Rotifera, Cladocera and Cyclopoida do not tolerate salinity above 5 g/l, except for typical halophiles. The halotolerance level of the representatives of the order Calanoida is much higher; for some species, this indicator exceeds 90 g/l.
Keywords: ecological valence, abiotic factors, tolerance range, pH, salinity Funding. This study was carried out as a part of State Task of IWEP SB RAS. ORCID:
N.I. Ermolaeva, https://orcid.org/0000-0003-4529-034X
To cite this article: Ermolaeva, N.I., 2023. Tolerance limits and ecological optima of mass zooplankton species of lakes in the south of Western Siberia. Ecosystem Transformation 6 (3), 105-119. https://doi. org/10.23859/estr-220623
Received: 23.06.2022 Accepted: 27.07.2022 Published online: 14.09.2023
*The article is based on the doctoral thesis (Doctor of Biological Sciences) "Factors of spatial-temporal organization of zooplankton communities in the lakes of the south Western Siberia" by N.I. Ermolaeva (Novosibirsk, Russia, 462 p.).
Введение
Формирование видового состава и количественных характеристик зоопланктона происходит под воздействием совокупности физических и химических процессов на водосборе и в самом водоеме, которые определяются климатическими, геологическими и другими параметрами. Каждый вид, входящий в состав сообщества, обладает собственной экологической валентностью, или толерантностью к воздействию внешних факторов. Любой организм может существовать только в определенных границах значений параметров среды, оказывающих на него влияние. В. Шелфорд в 1913 г. сформулировал закон толерантности, согласно которому как недостаток, так и избыток любого внешнего фактора может быть вредным для биологического объекта (организма, популяции), а диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности организма (Shelford, 1913). Согласно определению, приведенному В.В. Здановичем и Е.А. Криксуновым (2004), «диапазон толерантности - интервал значений определенного (обычно предполагается абиотического) фактора, в пределах которого возможно существование данного организма (вида)». По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности) и пределы выносливости организма.
Определить пределы толерантности живого организма к тому или иному фактору в природных экосистемах затруднительно. Как правило, организмы стараются избегать зон с экстремальными значениями и, соответственно, тяготеют к оптимальным условиям существования, то есть фактические пределы толерантности, наблюдаемые в природе, меньше потенциальной способности организма адаптироваться к исследуемому фактору. Кроме того, изучение отклика организмов на внешние воздействия в большинстве природных экосистем весьма затруднено в связи со сложностью получения экспериментальных данных, особенно на предельных границах выносливости.
Сообщества зоопланктона лимнических систем обладают рядом признаков, которые делают их эффективными биологическими индикаторами экологических условий и в том числе позволяют им служить объектами изучения пределов устойчивости организмов. В состав зоопланктона входят виды, которые из-за различий в физиологических процессах чрезвычайно чувствительны к изменениям абиотических факторов, таких как pH, температура, соленость, растворенный кислород и т.д. (Ермолаева и др., 2019; Brett, 1989; Havens and Hanazato, 1993; Marmorek and Kor-man, 1993; Sterner et al., 2002). Кроме того, большинство таксонов зоопланктона имеет довольно короткий период смены поколений; соответственно, изменение условий окружающей среды быстро отражается на структуре сообщества.
Западная Сибирь - это сложный в биогеохимическом отношении регион. Здесь имеются обширные территории с пониженным и повышенным естественным содержанием макро- и микроэлементов в объектах природной среды (Ермолаева, 2021; Западная Сибирь, 1963). Соответственно, и химический состав воды озер этих территорий варьирует в широких пределах, в том числе, например, по солености - от ультрапресных до гипергалинных. Кроме того, для бессточных малых озер в аридной и субаридной зонах характерна экстремальность условий существования гидробионтов, что вызвано небольшими размерами водоемов и, соответственно, резкими суточными и сезонными колебаниями их физико-химических характеристик (Веснина, 2003; Ермолаева, 2021). Значительная вариабельность зональных и локальных факторов способствовала формированию геохимически различных типов озер с большим диапазоном концентраций различных ионов, что позволяет рассматривать данную территорию как естественный природный полигон для изучения пределов выносливости планктонных организмов по отношению к внешним факторам. В столь экстремальных условиях, которые характерны для территории юга Западной Сибири, можно ожидать более широкого уровня приспособленности зоопланктонных организмов к изменяющимся факторам среды, чем в других регионах.
Цель работы - определение пределов толерантности и выявление зон оптимального существования массовых видов зоопланктона, широко распространенных на территории Западной Сибири, и оценка региональных особенностей формирования их экологической валентности.
Материалы и методы
В основу работы легло обобщение результатов комплексного исследования гидробиологических и гидрохимических характеристик малых озер на территории юга Западно-Сибирской равнины вдоль трансекты от южной границы Алтайского края (51° с.ш.) до южной границы Васюган-ского болота (60° с.ш.) (Рис. 1). Исследования проводили в 2000-2019 гг. по единой методической схеме. Пробы отбирали однократно (разовое обследование) в сроки с 15 июля по 15 августа. При
Рис. 1. Карта-схема расположения исследованных озер.
сборе проб зоопланктона 50-100 л воды (в зависимости от уровня трофности водоема) процеживали через сеть Апштейна с размером ячеи 64 мкм. Пробы фиксировали 40% формалином до конечной концентрации в пробе 4% (Руководство..., 1992). Для определения таксономического состава и подсчета численности зоопланктона пробы анализировали в камере Богорова (Руководство..., 1992). Всего изучено 237 озер, отобрано и обработано 1775 проб.
Одновременно с пробами зоопланктона в тех же точках проводили отбор проб воды на химический анализ. Соленость и водородный показатель измеряли с помощью портативного ионосе-лективного кондуктометра АНИОН 4120 (Россия). Измерение содержания растворенного кислорода одновременно с измерением температуры проводили с помощью анализатора МАРК-302 (Россия).
Химические анализы проб воды выполняли по единым методикам в аккредитованных лабораториях Химико-аналитического центра ИВЭП СО РАН, ФГУ «ВерхнеОбьрегионводхоз», Института геологии и минералогии СО РАН и Института катализа СО РАН.
Использован метод определения оптимумов и пределов толерантности, предложенный в работе С. terBraak (1985). Для вычисления оптимума фактора среды рекомендовано применение формулы:
М0= Щ А* 5,) / ХМ
где Wopt - оптимальный для данного конкретного вида показатель фактора среды, А| - численность конкретного вида в точке I, S¡ - значение фактора в точке I, п - число проб, в которых встречен данный вид.
Границы толерантности рассчитаны как стандартное отклонение средневзвешенной численности вида. Все перечисленные показатели вычислялись только для видов, встреченных более чем в 10 из 237 озер.
Результаты и обсуждение
Природные минерализованные озера с высокими значениями pH вызывают интерес исследователей во всем мире. Все авторы приходят к выводу, что соленость и уровень рН служат важными факторами, в значительной степени определяющими состав и обилие зоопланктонных сообществ (Балушкина и др., 2009; Задереев и др., 2021; Лазарева, 1994, 1996; Хлебович, 1971, 1974; Hammer, 1986). Однако количественная оценка степени воздействия уровня солености и рН на численность отдельных видов в природных условиях, как правило, проводится для отдельных водоемов и в различных работах варьирует в очень широких пределах, что затрудняет сопоставление приводимых показателей. При обсуждении влияния солености, активной реакции воды и других факторов на отдельные виды зоопланктона часто упоминаются достаточно жесткие границы их встречаемости, без уточнения региональных особенностей. В условиях Западной Сибири подобные количественные оценки для малых озер единичны (Веснина, 2003; Задереев и др., 2021; Козлов и др., 2018).
В ряде классических работ указаны границы солености, в которых могут существовать те или иные виды. Согласно ряду литературных данных предел солености, например, для большинства веслоногих ракообразных составляет 20 г/л (Хлебович, 1971, 1974; Hammer, 1986). Из работ, наиболее близких по целям к нашему исследованию, отметим работу Q. Lin с соавторами (2017), которые проанализировали границы галотолерантности для 53 видов зоопланктона в 45 озерах Тибетского нагорья в градиенте солености от 0.1 до 76.0 г/л. Из них 30 видов являются общими с региональным таксономическим списком зоопланктона юга Западной Сибири. При этом в озерах Тибетского нагорья большинство ветвистоусых ракообразных не встречается при минерализации выше 5 г/л, веслоногие ограничены соленостью 15 г/л (Arctodiapomus salinus - 20 г/л; Metadiaptomus asiaticus - 26 г/л), коловратки встречались в диапазоне солености до 45 г/л.
Соленость в исследованных нами озерах варьировала от 0.01 до 67.88 г/л, показатели pH - от 6.3 до 9.96, содержание растворенного кислорода - от 3 до 13 мг/дм3 (Табл. 1). Также в широких пределах варьировали концентрации отдельных ионов (главным образом, НСО3-, Cl-, SO42-, Са2+, Mg2+, Na+, К+) и их долевое соотношение. Такие условия позволили расширить наши представления об уровнях галотолерантности ряда планктонных организмов.
В результате наших исследований установлено, что большинство Cladocera и Rotifera в условиях малых озер юга Западной Сибири не выдерживают соленость выше 5 г/л (Табл. 2); значения оптимумов при этом располагаются еще ниже.
Из коловраток самый широкий диапазон обитания в зависимости от солености продемонстрировали коловратки Brachionus plicatilis, Brachionus asplanchnoides и Brachionus urceus. Из видов, предпочитающих повышенный уровень солености, следует отметить Hexarthra mira (оптимум солености 9.7 г/л) и Hexarthra fennica (оптимум солености 22.3 г/л) при том, что оба указанных вида вполне успешно живут и размножаются в более пресных водоемах.
Для Daphnia magna верхняя граница галотолерантности составила 18.5 г/л. При этом максимальная численность вида фиксировалась при солености в районе 4.0-5.0 г/л. Однако уровень солености выше 5.0 г/л не оказался летальным. В озерах даже на крайней верхней границе обнаружения вида зарегистрированы партеногенетические самки с яйцами и эмбрионами. Наибольшую степень галотолерантности из ветвистоусых продемонстрировала Moina mongolica. В ряде соленых озер она зачастую образовывала монодоминантное сообщество.
Из представителей отр. Cyclopoida уровень солености выше 5.0 г/л выдерживают только 6 видов, однако оптимумы у большинства видов все же находятся значительно ниже. Наибольшую галотолерантность продемонстрировал Thermocyclops crassus, а к солоноватоводным видам можно отнести Apocyclops dengizicus, который достигает наибольшей численности при солености выше 2 г/л.
У представителей отр. Calanoida уровень галотолерантности значительно выше, как и процент галотолерантных или галофильных видов. Но есть и виды, приуроченные исключительно к пресным водоемам: Arctodiaptomus dudichi, Hemidiaptomus ignatovi, Mixodiaptomus theeli, Heterocope appendiculata.
Табл. 1. Пределы колебаний абиотических факторов в 237 озерах юга Западной Сибири (приведены средние, максимальные и минимальные показатели для группы озер в каждой ландшафтной зоне).
Зона
Показатель Сухая степь Степь Лесостепь Тайга
Среднее гтпп тах Среднее гтпп тах Среднее гтпп тах Среднее тт тах
Широта N 51°21' N 51 °19' N 51° 38' N 53°22' N 51 °58' N 53°74' N 54°41' N 54°24' N 55°71' N 56°86' N 56°37' N 57°34'
Долгота Е 80°29' Е 80°12' Е 80°43' Е 78°44' Е 77°90' Е 79°42' Е 77°52' Е 76°99' Е 79°36' Е 79°86' Е 75°24' Е 84°48'
Глубина, м 1.45 0.60 2.30 1.46 1.20 2.50 1.59 0.45 3.10 4.85 2.80 7.00
Площадь, га 307.4 61.2 1344.1 1296.1 276.0 6058.1 296.5 30.1 1108.4 82.3 0.4 368.5
Соленость, г/л 12.73 1.36 29.15 10.80 0.65 67.88 0.67 0.09 2.30 0.18 0.01 0.44
РН 8.94 8.00 9.83 8.66 7.10 9.52 9.00 8.20 9.96 6.61 5.02 8.80
Температура, °С 24.0 20.4 28.0 20.4 16.0 25.2 19.7 11.2 26.2 22.5 21.2 23.2
Растворенный кислород, мг/л 6.38 3.00 10.50 7.73 6.1 12.6 8.3 4.4 13.0 7.7 7.1 8.8
Табл. 2. Минимальные (min) и максимальные (max) показатели и расчетные точки оптимумов (W ) солености и рН для ряда видов зоопланктона бессточных озер юга Западной Сибири.
Таксон ^леность, мг/л min max W . opt min pH max W t opt
Rotifera
Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851) 296 8720 1794 7.09 9.89 8.37
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 94 3640 807 6.59 9.61 8.29
Asplanchna herricki de Guerne, 1888 80 10320 7693 6.30 9.61 8.36
Brachionus angularis Gosse, 1851 203 5920 1309 7.00 9.68 8.55
Brachionus angularis bidens Plate, 1886 526 3066 1849 7.26 9.10 8.00
Brachionus asplanchnoides Charin, 1947 751 269700 13778 7.75 9.21 8.68
Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 230 22236 2407 7.12 9.60 8.10
Brachionus diversicornis (Daday, 1883) 230 719 412 7.12 8.55 7.59
Brachionus quadridentatus Hermann, 1783 160 2630 2433 6.59 9.30 8.66
Br. quadr. var. ancylognathus Schmarda, 1859 230 15750 1884 6.60 9.57 8.59
Br. quadr. f. brevispinus Ehrenberg, 1832 229 1524 1185 7.12 9.47 8.14
Br. quadr. f. cluniorbicularis Skorikov, 1894 177 5920 2944 6.96 9.57 9.05
Br. quadr. melheni Bar. et Dad., 1894 148 38000 5686 6.60 9.60 8.39
Brachionus leydigii Cohn, 1862 177 3630 534 7.55 9.40 8.48
Brachionus plicatilis Müller, 1786 765 69400 20500 7.95 9.83 9.49
Brachionus urceus (Linnœus, 1758) 296 269700 56209 7.60 9.57 8.62
Brachionus variabilis Hempel, 1896 260 6940 2065 6.79 9.58 8.86
Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832) 181 3066 936 7.16 9.10 8.34
Colurella obtusa (Gosse, 1886) 148 2850 1282 7.16 8.90 8.10
Conochilus unicornis Rousselet, 1892 10 513 161 6.30 9.30 7.60
Euchlanis deflexa Gosse, 1851 160 1843 855 6.59 9.60 8.58
Euchlanis dilatata lucksiana Hauer, 1930 200 3724 800 6.60 9.44 8.27
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 112 5720 846 6.59 9.68 8.59
Euchlanis lyra Hudson, 1886 150 2588 801 7.55 9.57 8.76
Euchlanis lyra f. larga Kutikova, 1959 150 1498 636 7.12 8.80 8.04
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 148 67877 896 7.10 9.68 8.39
Filinia terminalis maior Colditz, 1924 148 2980 1055 7.13 9.47 8.51
Filinia terminalis (Plate, 1886) 80 40450 2182 6.30 10.00 8.69
Hexarthra mira (Hudson, 1871) 200 24300 9685 6.60 9.89 8.35
Hexarthra fennica (Levander, 1892) 1820 68500 22281 7.95 9.60 9.26
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 10 2980 423 6.30 10.00 8.86
Keratella tecta (Gosse, 1851) 100 3066 467 6.80 9.68 8.35
Keratella hiemalis Carlin, 1943 177 1010 588 7.55 8.65 8.31
Keratella quadrata (Müller, 1786) 94 38000 1262 6.60 10.00 8.52
Таксон Соленость, мг/л min max W . opt min pH max Wopt opt
K. quadrata f. dispersa Carlin, 1943 160 69400 2984 7.21 9.96 8.76
K. quadrata var. longispina (Thiébaud, 1912) 222 3724 1024 8.25 9.10 8.32
Keratella valga (Ehrenberg, 1834) 439 3640 1399 7.00 9.40 8.78
Lecane luna (Müller, 1776) 148 3080 842 6.96 9.17 8.13
Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832) 440 1170 968 7.00 9.01 7.60
Lepadella obtusa Wang, 1961 148 5920 960 7.47 8.96 8.15
Lepadella ovalis (Müller, 1786) 148 1918 873 7.12 9.10 8.45
Lophocharis oxysternon (Gosse, 1851) 333 3030 1427 7.09 9.30 8.12
Mytilina mucronata (Müller, 1773) 296 1843 1472 7.13 9.30 8.42
Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832) 148 8850 1411 6.96 8.90 8.01
Mytilina videns (Levander, 1894) 230 981 835 7.14 8.65 8.33
Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832) 232 15750 5271 6.96 9.60 8.90
Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) 218 2005 931 7.09 9.47 8.14
Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 200 3090 2030 6.60 8.66 7.90
Polyarthra euryptera Wierzejski, 1891 210 2630 703 7.09 8.71 7.45
Polyarthra major Burckhard, 1900 10 2588 277 6.30 9.90 7.59
Polyarthra minor Voigt, 1904 10 3724 285 6.30 9.44 8.26
Polyarthra remata Skorikov, 1896 103 9239 385 6.80 10.00 8.52
Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 100 3066 911 6.80 9.20 8.19
Pompholyx sulcata Hudson, 1885 94 1683 193 7.26 9.68 8.18
Synchaeta oblonga Ehrenberg, 1832 125 5260 787 6.59 9.30 8.20
Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 122 5920 811 7.44 9.96 8.08
Testudinella patina (Hermann, 1783) 148 8850 1553 6.59 9.96 8.32
Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891) 10 894 201 6.30 8.86 7.24
Trichocerca capucina (Wierz. & Zach., 1893) 10 2588 291 6.30 9.31 7.12
Trichocerca elongata (Gosse, 1886) 160 2588 636 6.59 9.90 8.24
Trichocerca similis (Wierzejski, 1893) 10 965 247 6.30 10.00 7.70
Trichotria truncata (Whitelegge, 1889) 148 15750 603 6.59 9.10 7.21
Cladocera
Acroperus harpae (Baird, 1834) 94 400 249 6.59 9.53 7.81
Alona (Biapertura) affinis (Leydig, 1860) 122 3724 1442 6.59 9.96 8.15
Alona intermedia Sars, 1862 94 1053 588 6.59 9.96 8.36
Alona (Coronatella) rectangula (G.O. Sars, 1862) 203 15750 6380 7.13 9.68 8.41
Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785) 94 5531 460 6.96 9.61 8.08
Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 290 2588 774 8.30 10.00 8.43
Bythotrephes cederströemi Schödler, 1863 177 1483 508 7.55 9.00 8.05
Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785) 10 8850 968 6.30 9.96 8.37
Таксон Соленость, мг/л min max W . opt min pH max W t opt
Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820) 181 24200 2508 7.13 9.17 8.88
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) 10 8850 1091 6.50 9.96 8.48
Chydorus ovalis Kurz, 1874 94 10320 872 6.59 9.96 7.89
Ctenodaphnia carinata King, 1853 1399 18455 4334 8.38 9.89 8.80
Ctenodaphnia magna Straus, 1820 587 18455 4438 8.20 9.89 8.78
Daphnia cucullata G.O. Sars, 1862 94 7200 8123 6.96 9.96 8.94
Daphnia longispina (O.F. Müller, 1776) 80 3724 8696 6.30 10.00 8.40
Daphnia pulex Leydig, 1860 10 24200 1014 6.30 10.00 8.06
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) 10 3090 1482 6.30 9.61 8.14
Disparalona rostrata (Koch, 1841) 10 860 294 6.30 8.80 7.81
Eubosmina coregoni Baird, 1857 10 1200 555 6.30 9.10 8.07
Eurycercus lamellatus (O.F. Müller, 1776) 94 2588 230 6.59 9.61 7.48
Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1851) 94 2007 587 6.60 9.96 7.69
Holopedium gibberum Zaddach, 1855 10 100 99 6.20 6.80 6.59
Lathonura rectirostris (O.F. Müller, 1785) 434 10320 5750 7.10 9.82 8.49
Leptodora kindti (Focke, 1844) 100 3066 820 6.80 10.00 8.19
Moina brachiata (Jurine, 1820) 150 2980 2727 9.12 7.87 9.05
Moina mongolica Daday, 1901 800 67877 22240 7.75 9.89 9.18
Peracantha truncata (O.F. Müller, 1785) 112 840 181 6.60 9.31 7.77
Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761) 94 8850 785 6.60 9.61 8.45
Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) 125 2731 480 6.60 9.44 8.75
Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) 94 5200 1794 6.59 9.96 8.91
Scapholeberis mucronata (O.F. Müller, 1776) 203 24200 1565 6.60 9.17 7.72
Copepoda
Acanthocyclops vernalis (Fischer, 1853) 80 1918 550 6.30 9.30 7.27
Apocyclops dengizicus (Lepeshkin, 1900) 571 9239 2074 7.58 9.60 8.84
Cryptocyclops bicolor (Sars G.O., 1863) 94 951 238 7.09 9.96 8.23
Cyclops furcifer Claus, 1857 232 3066 1038 8.00 9.30 8.75
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 10 8050 1294 6.50 9.96 8.59
Cyclops scutifer Sars G.O., 1863 10 3640 184 6.30 9.10 6.90
Cyclops strenuus Fischer, 1851 80 3640 1033 6.30 9.47 8.43
Cyclops vicinus Uljanin, 1875 230 2870 681 7.09 9.47 9.02
Eucyclops macruroides (Lilljeborg, 1901) 94 2005 1300 6.79 9.61 8.12
Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) 103 2007 857 6.80 9.44 8.25
E. serrulatus proximus (Lilljeborg, 1901) 148 1928 225 7.14 8.60 7.73
E. serrulatus speratus (Lilljeborg. 1901) 160 1330 590 6.50 7.80 7.21
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) 112 3300 1067 6.80 9.31 8.54
Таксон Соленость, мг/л min max W . opt min pH max W t opt
Macrocyclops fuscus (Jurine, 1820) 160 1434 1108 6.59 8.65 8.41
Megacyclops gigas (Claus, 1857) 10 8850 1613 6.50 9.30 8.56
Megacyclops viridis (Jurine, 1820) 160 15750 1704 6.59 9.89 8.60
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) 10 3640 752 6.50 10.00 8.64
Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853) 94 10320 1333 6.59 9.89 8.61
P. fimbriatus abnobensis Kiefer, 1929 229 1691 1075 6.96 8.65 8.04
Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) 94 24200 2085 7.35 9.96 8.71
Thermocyclops dybowskii (Lande, 1890) 103 2870 1472 6.60 8.81 8.72
Thermocyclops oithonoides (G.O. Sars, 1863) 10 3300 1009 6.30 10.00 8.68
Acanthodiaptomus denticornis Wierz. 103 38000 3249 6.60 9.96 8.68
Arctodiaptomus acutilobatus (G.O. Sars, 1903) 290 24200 2752 8.40 10.00 8.84
Arctodiaptomus dentifer (Smirnov, 1928) 94 29145 3551 7.35 9.61 8.77
Arctodiaptomus salinus (Daday, 1885) 333 36900 7205 7.90 9.12 8.75
Eudiaptomus gracilis (G.O. Sars, 1863) 112 24300 2224 6.79 9.68 8.36
Eudiaptomus graciloides Lilljeborg, 1888 123 69400 1745 6.60 9.96 8.67
Eudiaptomus transylvanicus (Daday, 1890) 103 69400 2425 6.80 10.00 8.50
Hemidiaptomus ignatovi G.O. Sars, 1903 300 2587 871 8.20 9.30 8.40
Mixodiaptomus theeli (Lilljeborg, 1889) 123 2502 847 7.47 9.96 8.20
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe, 1888) 378 99800 24100 7.47 9.89 8.81
Heterocope appendiculata G.O. Sars, 1863 125 1010 918 6.80 8.34 8.03
Диапазон рН для большинства изученных видов зоопланктона в условиях малых озер юга Западной Сибири в целом весьма широк, а оптимумы по большей части находятся в пределах от 7.5 до 8.5 (Табл. 2).
При описании ацидных озер Европы и Европейской части России (Вандыш, 2002; Лазарева, 1994, 1996; Свирская, 1991; Fryer, 1980) неоднократно обсуждается целый ряд видов зоопланктона, которые упоминаются как ацидофильные. Например, Scapholeberís mucronata, Polyphemus pediculus, Alonella nana указаны как типичные обитатели кислых вод с рН от 4.7 до 6.5. Lathonura rectirostris и Eucyclops serrulatus описаны, как тяготеющие к водам с повышенной кислотностью от 3.5 до 6.0. В то же время в наших исследованиях S. mucronata, P. pediculus и A. nana имеют куда более широкий диапазон границ рН. Для озер юга Западной Сибири рассчитанный оптимум рН для всех трех видов находится выше 7.5. E. serrulatus продемонстрировал оптимум при рН 8.2; при размахе условий существования от 6.8 до 9.4. L. rectirostris пока обнаружена только в 3 водоемах и выпала из списка при расчете пограничных условий, однако отметим, что в этих трех водоемах рН находится в пределах 6.4-7.1.
В ряде публикаций для озер с рН < 5.3 в качестве доминантов указаны Diaphanosoma brachyurum, Holopedium gibberum, Ceriodaphnia quadrangula, Eudiaptomus graciloides, Polyarthra vulgaris, Conochilus hippocrepis (Вандыш, 2002; Лазарева, 1994, 1996). Вместе с тем в отдельных исследованиях, охватывающих ряд водоемов с более широким размахом значений рН, например в Финляндии (Uimonen-Simola and Tolonen, 1987) или в Канаде (Confer et al., 1983), отмечено, что многие из этих видов могут входить в состав доминирующего комплекса в озерах с показателями рН, выходящими за указанные выше пределы. Согласно результатам наших исследований, в условиях юга Западной Сибири D. brachyurum достигала максимальной численности в озерах с
рН близким к 8.1. C. quadrangula, E. graciloides, P. vulgaris также наиболее благополучно развивались при рН 8.0-8.5, и только C. hippocrepis и H. gibberum оказались приурочены к водоемам с рН ниже 7.0.
В Евро-Арктическом регионе Heterocope appendiculata был отмечен только в водоемах с рН > 7.0 (Вандыш, 2002). В условиях юга Западной Сибири H. appendiculata составляет основу популяции зоопланктона в ряде таежных озер в зимнее время при рН , составляющем 6.4-6.6.
При анализе пограничных условий существования каждого вида нельзя ограничиваться каким-либо одним параметром. Для того же H. appendiculata оптимальным является низкий уровень солености в сочетании с повышенными показателями рН, M. mongolica предпочитает соленые щелочные воды и т.д. (Табл. 2).
Экстремальные значения одного из факторов ведут к повышению предела толерантности по другим факторам. Так, отметим, что для озер юга Западной Сибири отмечается эффект, ранее описанный Е.В. Балушкиной с соавторами для соленых озер Крыма (2009): при одновременном росте рН и солености повышение щелочности компенсирует отрицательное влияние солености, позволяя сообществу зоопланктона достичь более высоких показателей развития, чем при росте только одного из данных факторов среды.
Снижение или повышение концентрации любого другого иона, температуры, содержания кислорода, изменения в структуре микробной петли и т.д. также вносят значительные поправки в расчетные показатели. При изменении каких-либо условий может наблюдаться значительный сдвиг преферендума (Кауфман, 1987). Пределы толерантности к физическим условиям среды могут значительно изменяться под влиянием биотических связей (наличия хищников, межвидовой конкуренции, исчезновения объектов питания при изменении внешних условий и др.). Поэтому полученные нами данные могут служить ориентиром для того, чтобы предположить, какие именно виды могут встретиться в тех или иных условиях, но не являются гарантией их встречаемости. Для примера приведем график численности одного из наиболее широко распространенных видов Keratella quadrata (Рис. 2). Даже в пространстве оптимальной солености (от 100 до 3500 мг/л) можно наблюдать множество пиков численности в сочетании с фактами не обнаружения вида в составе сообщества в том или ином озере.
450000
400000 * 350000
(О
" 300000 л
§ 250000
5 200000
s 150000 Т
100000 50000 О
Соленость, мг/л
Рис. 2. Численность Keratella quadrata в градиенте оптимальной для вида солености.
ч
1 о * *
< в * *
• • t ] * ф ф ф ф ••
О 5 ч V • • • • i •* ,_
• ? % 1 * 1 * л • * * * _л. 1 as I
V л о<Вмй * * * с£ * 1 * * * * * _* iii т •о ; : ■ » ° t
1 : * * 1 * «ь Э GD4DO 0 ООО© 00 ».....ОО.....
1000 2000 3000 4000 5000
Заключение
Структура зоопланктонных сообществ - это результат совместного и одновременного воздействия множества факторов на локальном уровне в каждом отдельно взятом водоеме. В разных регионах у зоопланктонных организмов формируются различные пределы толерантности к воздействию отдельных факторов внешней среды.
В условиях озер замкнутого стока на юге Западной Сибири оптимальные значения рН для большинства массовых видов зоопланктона в основном находятся в диапазоне от 7.5 до 8.5. Большинство Rotifera, Cladocera и Cyclopoida не выживают при уровне солености выше 5 г/л, у представителей отр. Calanoida уровень галотолерантности значительно выше. В то же время рассчитанные границы встречаемости и точки экологического оптимума по каждому показателю не являются абсолютными, поскольку не учитывают все многообразие факторов, обеспечивающих развитие или угнетение того или иного вида.
Список литературы
Балушкина, Е.В., Голубков, С.М., Голубков, М.С., Литвинчук, Л.Ф., Шадрин, Н.В., 2009. Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем соленых озер Крыма. Журнал общей биологии 70 (6), 504-514.
Вандыш, О.И., 2002. Влияние закисления на зоопланктонные сообщества малых озер горной тундры (на примере Евро-Арктического региона). Водные ресурсы 29 (5), 602-609.
Веснина, Л.В., 2003. Структура и функционирование зоопланктонных сообществ озерных экосистем юга Западной Сибири. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Барнаул, Россия, 308 с.
Ермолаева, Н.И., 2021. Факторы пространственно-временной организации сообществ зоопланктона озер юга Западной Сибири. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Новосибирск, Россия, 462 с.
Ермолаева, Н.И., Зарубина, Е.Ю., Баженова, О.П., Двуреченская, С.Я., Михайлов, В.В., 2019. Влияние абиотических и трофических факторов на суточную горизонтальную миграцию зоопланктона в литоральной зоне Новосибирского водохранилища. Биология внутренних вод 4 (1), 50-59. http://www.doi.org/10.1134/S0320965219040053
Задереев, Е.С., Дроботов, А.В., Толомеев, А.П., Анищенко, О.В., Ёлгина, О.Е., Колмакова, А.А., 2021. Влияние солености и биогенной нагрузки на экосистемы ряда озер юга Сибири. Журнал Сибирского федерального университета. Биология 14 (2), 133-153. http://www.doi. org/10.17516/1997-1389-0343
Западная Сибирь, 1963. Рихтер, Г.Д. (ред.). Издательство АН СССР, Москва, СССР, 488 с.
Зданович, В.В., Криксунов, Е.А., 2004. Гидробиология и общая экология: словарь терминов. Дрофа, Москва, Россия, 192 с.
Кауфман, Б.З., 1987. Преферентное поведение некоторых гидробионтов при изменении среды обитания. Гидробиологический журнал 23 (6), 66-70.
Козлов, О.В., Аршевский, С.В., Аршевская, О.В., Павленко, А.В., 2018. Гипергалинный лимнопланктон юго-запада Западно-Сибирской равнины. Материалы III Международной конференции «Актуальные проблемы планктонологии». Калининград, Россия, 104-107.
Лазарева, В.И., 1994. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении. В: Комов, В.Т. (ред.), Структура и функционирование экосистем ацидных озер. Наука, Санкт-Петербург, Россия, 150-169.
Лазарева, В.И., 1996. Зоопланктон малых озер Южной Карелии при различном уровне pH и гумификации. Экология 27 (1), 33-39.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем, 1992. Абакумов, В.А. (ред.). Гидрометеоиздат, Санкт-Петербург, Россия, 319 с.
Свирская, Н.Л., 1991. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления. Труды Международного симпозиума «Экологические модификации и критерии экологического нормирования». Гидрометеоиздат, Ленинград, СССР, 137-143.
Хлебович, В.В., 1971. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды. Журнал общей биологии 23 (2), 90-97.
Хлебович, В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. Наука, Ленинград, СССР, 236 с.
Brett, M.T., 1989. Zooplankton communities and acidification process (a review). Water, Air, & Soil Pollution 44, 387-414. http://www.doi.org/10.1007/BF00279267
Confer, J.L., Kaaret, T., Likens, G.E., 1983. Zooplankton diversity and biomass in recently acidified lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 21, 36-42.
Fryer, G., 1980. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas. Freshwater Biology 10 (1), 41-45. http://www.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1980.tb01178.x
Hammer, U.T., 1986. Saline lake ecosystems of the world. Springer Dordrecht, Boston, USA, 616 p.
Havens, K.E., Hanazato, T., 1993. Zooplankton community responses to chemical stressors: a comparison of results from acidification and pesticide contamination research. Environmental Pollution 82, 277-288. http://www.doi.org/10.1016/0269-7491(93)90130-G
Lin, Q., Xu, L., Hou, J., Liu, Z., Jeppesen, E., Han, B.P., 2017. Responses of trophic structure and zooplankton community to salinity and temperature in Tibetan lakes: implication for the effect of climate warming. Water Research 124, 618-629. http://www.doi.org/10.1016/j.watres.2017.07.078
Marmorek, D.R., Korman, J., 1993. The use of zooplankton in a biomonitoring program to detect lake acidification and recovery. Water, Air, & Soil Pollution 69 (3-4), 223-241. http://www.doi.org/10.1007/ BF00478160
Shelford, V.E., 1913. Animal communities in temperate America, as illustrated in the Chicago Region; a study in animal ecology. The Geographic Society of Chicago. Bulletin 5, 1-362.
Sterner, R.W., Elser, J.J., Vitousek, P., 2002. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton university, Princeton, UK, 440 p.
terBraak, C.J.F., 1985. Correspondence analysis of incidence and abundance data: properties in terms of a unimodal response model. Biometrics 41, 859-873. http://www.doi.org/10.2307/2530959
Uimonen-Simola, P., Tolonen, K., 1987. Effects of recent acidification on Cladocera in small clear-water lakes studied by means of sedimentary remains. Hydrobiologia 145, 343-351.
References
Balushkina, E.V., Golubkov, S.M., Golubkov, M.S., Litvinchuk, L.F., Shadrin, N.V., 2009. Vliyanie abioticheskikh i bioticheskikh faktorov na strukturno-funkcional'nuyu organizatsyiyu ekosistem solenykh ozyur Kryma [Influence of abiotic and biotic factors on the structural and functional
organization of ecosystems of salt lakes of the Crimea]. Zhurnal obshchej biologii [Biology Bulletin Reviews] 70 (6), 504-514. (In Russian).
Brett, M.T., 1989. Zooplankton communities and acidification process (a review). Water, Air, & Soil Pollution 44, 387-414. http://www.doi.org/10.1007/BF00279267
Confer, J.L., Kaaret, T., Likens, G.E., 1983. Zooplankton diversity and biomass in recently acidified lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 21, 36-42.
Ermolaeva, N.I., 2021. Faktory prostranstvenno-vremennoy organizatsii soobshchestv zooplanktona ozyor yuga Zapadnoy Sibiri [Factors of spatiotemporal organization of zooplankton communities in lakes in the south of Western Siberia]. Doctor of Science in Biology thesis. Novosibirsk, Russia, 462 p. (In Russian).
Ermolaeva, N.I., Zarubina, E.Yu., Bazhenova, O.P., Dvurechenskaya, S.Yu., Mikhailov, V.V., 2019. Influence of abiotic and trophic factors on the daily horizontal migration of zooplankton in the littoral zone of the Novosibirsk reservoir. Inland Water Biology 4 (1), 418-427. http://www.doi.org/10.1134/ S1995082919030052
Fryer, G., 1980. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas. Freshwater Biology 10 (1), 41-45. http://www.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1980.tb01178.x
Hammer, U.T., 1986. Saline lake ecosystems of the world. Springer Dordrecht, Boston, USA, 616 p.
Havens, K.E., Hanazato, T., 1993. Zooplankton community responses to chemical stressors: a comparison of results from acidification and pesticide contamination research. Environmental Pollution 82, 277-288. http://www.doi.org/10.1016/0269-7491(93)90130-G
Kaufman, B.Z., 1987. Preferentnoe povedenie nekotorykh gidrobiontov pri izmenenii sredy obitaniya [Preferential behavior of some aquatic organisms under changing habitats]. Gidrobiologicheskij zhurnal [Hydrobiological Journal] 23 (6), 66-70. (In Russian).
Khlebovich, V.V., 1971. Osobennosti sostava vodnoy fauny v zavisimosti ot solenosti sredy [Features of the aquatic fauna composition depending on salinity in the environment]. Zhurnal obshchej biologii [Biology Bulletin Reviews] 23 (2), 90-97. (In Russian).
Khlebovich, V.V., 1974. Kriticheskaya solenost' biologicheskilh protsessov [Critical salinity of biological processes]. Nauka, Leningrad, USSR, 236 p. (In Russian).
Kozlov, O.V., Arshevsky, S.V., Arshevskaya, O.V., Pavlenko, A.V., 2018. Gipergalinnyi limnoplankton yugo-zapada Zapadno-Sibirskoy ravniny [Hyperhaline limnoplankton of the southwest of the West Siberian Plain]. Materialy III Mezhdunarodnoy konferentsii "Aktual'nye problemy planktonologii" [Proceedings of the III International Conference "Actual problems of planktonology"]. Kaliningrad, Russia, 104-107. (In Russian).
Lazareva, V.I., 1994. Transformasiya soobshchestv zooplanktona malykh ozyor pri zakislenii [Transformation of zooplankton communities in small lakes during acidification]. In: Komov, V.T. (ed.), Struktura i funktsionirovanie ekosistem acidnykh ozer [Structure and functioning of ecosystems of acid lakes]. Nauka, St. Petersburg, Russia, 150-169. (In Russian).
Lazareva, V.I., 1996. Zooplankton in small lakes of southern Karelia at different levels of pH and humification. Russian Journal of Ecology 27 (1), 30-36.
Lin, Q., Xu, L., Hou, J., Liu, Z., Jeppesen, E., Han, B.P., 2017. Responses of trophic structure and zooplankton community to salinity and temperature in Tibetan lakes: implication for the effect of climate warming. Water Research 124, 618-629. http://www.doi.org/10.1016/j.watres.2017.07.078
Marmorek, D.R., Korman, J., 1993. The use of zooplankton in a biomonitoring program to detect lake acidification and recovery. Water, Air, & Soil Pollution 69 (3-4), 223-241. http://www.doi.org/10.1007/ BF00478160
Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnykh ekosistem [Guidelines for hydrobiological monitoring of freshwater ecosystems], 1992. Abakumov, V.A. (ed.). Gidrometeoizdat, St. Petersburg, Russia, 319 p. (In Russian).
Shelford, V.E., 1913. Animal communities in temperate America, as illustrated in the Chicago Region; a study in animal ecology. The Geographic Society of Chicago. Bulletin 5, 1-362.
Sterner, R.W., Elser, J.J., Vitousek, P., 2002. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton university, Princeton, UK, 440 p.
Svirskaya, N.L., 1991. Modifikatsii zooplanktonnykh soobshchestv v usloviyakh antropogennogo zakisleniya [Modifications of zooplankton communities under conditions of anthropogenic acidification]. Trudy Mezhdunarodnogo simpoziuma "Ekologicheskie modifikatsii i kriterii ekologicheskogo normirovaniya" [Proceedings of the International Symposium "Environmental Modifications and Criteria for Ecological Regulation"]. Gidrometeoizdat, Leningrad, Russia, 137-143. (In Russian).
terBraak, C.J.F., 1985. Correspondence analysis of incidence and abundance data: properties in terms of a unimodal response model. Biometrics 41, 859-873. http://www.doi.org/10.2307/2530959
Uimonen-Simola, P., Tolonen, K., 1987. Effects of recent acidification on Cladocera in small clear-water lakes studied by means of sedimentary remains. Hydrobiologia 145, 343-351.
Vandysh, O.I., 2002. Vliyanie zakisleniya na zooplanktonnye soobshchestva malykh ozyor gornoi tundry (na primere Evro-Arkticheskogo regiona) [Acidification effect on the zooplankton communities of small lakes in the mountain tundra (by the example of the Euro-Arctic region)]. Vodnye resursy [Water Resources] 29 (5), 602-609. (In Russian).
Vesnina, L.V., 2003. Struktura i funktsionirovanie zooplanktonnykh soobshchestv ozernykh ekosistem yuga Zapadnoy Sibiri [Structure and functioning of zooplankton communities in lake ecosystems in the south of Western Siberia]. Doctor of Science in Biology thesis. Barnaul, Russia, 308 p. (In Russian).
Zadereev, E.S., Drobotov, A.V., Tolomeev, A.P., Anishchenko, O.V., Yolgina, O.E., Kolmakova, A.A., 2021. The effect of salinity and nutrient load on the ecosystems of selected lakes in the south of Siberia. Journal of Siberian Federal University. Biology 14 (2), 133-153. http://www.doi.org/10.17516/1997-1389-0343
Zapadnaya Sibir [Western Siberia], 1963. Richter, G.D. (ed.). Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow, USSR, 488 p. (In Russian).
Zdanovich, V.V., Kriksunov, E.A., 2004. Gidrobiologiya i obshchaya ekologiya: slovar' terminov [Hydrobiology and general ecology: glossary]. Drofa, Moscow, Russia, 192 p. (In Russian).
