CC BY
46
Щербаков Б.В., Березовиков Н.Н. 2005. Птицы Западно-Алтайского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (290): 507-536.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 613: 2083-2091
Токование азиатской дикуши Falcipennis falcipennis
Р. Л. Потапов
Второе издание. Первая публикация в 1969*
В последнее время токовое поведение тетеревиных птиц стало использоваться при построении филогенетических схем (Wing 1946; Hjorth 1967). Схемы развития этого поведения, по мнению авторов, в определённой мере отражают филогенетические отношения тетеревиных птиц. Однако незнание токового поведения азиатской дикуши Falcipennis falcipennis, по нашему мнению, создаёт существенные пробелы и даже ошибочные выводы в этих построениях. Дикуши Азии и Северной Америки занимают очень важное место в истории семейства тетеревиных, будучи наиболее близкими к предковой форме, давшей начало современным тетеревиным Старого Света (за исключением рода Tetrastes) и, вероятно, большей части американских тетеревиных.
В этой статье излагаются материалы о токовании азиатской дикуши, чрезвычайно примечательной в свете филогении тетеревиных птиц Старого и Нового Света. По описанию Ламсдена (Lumsden 1961), ток канадской дикуши Falcipennis canadensis происходит следующим образом. У токующего самца шея вытянута вертикально, хвост поднят вверх под углом 70°, крылья слегка опущены. Сильно увеличенные красные брови возвышаются над головой двумя валиками. Перья на подбородке и горле стоят торчком, птица кажется бородатой, хотя и не в такой степени, как глухарь Tetrao urogallus в соответствующей позе. У Ламсдена, трогавшего токовавшую птицу руками, создалось впечатление, что пищевод был слегка вздут, и он предполагает, что поднятие перьев на шее и груди происходит частично благодаря этому вздуванию, а частично — действию мускулов. Если в спокойном состоянии белые концы верхних грудных перьев выглядят как узкие полоски, то, будучи поднятыми, они образуют белую ленту поперёк
* Потапов Р.Л. 1969. Токование азиатской дикуши (Falcipennis falcipennis) //Зоол. журн. 48, 6: 864-870.
верхней части груди. В то же время пространство, окрашенное чёрным, значительно расширяется. Нижние кроющие хвоста, как и рулевые перья, распускаются и белыми концами контрастируют с чёрными перьями хвоста. В такой позе птица или стоит неподвижно или движется медленными шагами, причём с каждым шагом хвост Ритмично раскрывается и складывается с характерным шорохом. В более возбуждённом состоянии самец иногда начинает двигаться мелкими шагами, затем останавливается, продолжая топтаться на месте, наклоняет туловище вперёд, приподнимая при этом крестец, а хвост ставит вертикально. Голова в такой позе слегка опущена вниз, а перья шеи поднимаются, образуя своеобразный капюшон. Крылья прижаты к телу. В этой позиции птица внезапно слегка наклоняет голову и издаёт короткое резкое шипение, за которым следует свист на высокой ноте. При последней ноте голова поднимается, клюв открывается, почти одновременно с этим крылья двигаются в стороны и вниз. Вслед за свистом хвост раскрывается так, что рулевые перья разделяются и складываются вновь с характерным скрипучим шорохом.
Наиболее характерная часть токового ритуала канадской дикуши -своеобразные токовые полёты. Общая схема их такова. Птица взлетает более или менее вертикально на высоту от 2 до 6 м и опускается, но, не долетев 1-2 м до земли, ставит тело вертикально, полностью раскрывает хвост и очень круто опускается на землю на неистово бьющих по воздуху крыльях. При этом, по описаниям некоторых авторов, слышен особый жужжащий звук, производимый крыльями (Roborts 1936 — цит. по: Lumsden 1961). По мнению других авторов, этот звук напоминает отдалённые раскаты грома (DeVany 1921 — цит. по: Bent 1932), сам же Ламсден никакого особого звука при этом не слышал. Токовый полёт может происходить по-разному. Птица или как уже говорилось, делает свечку, или взлетает на ветвь дерева и, помедлив там, опускается вниз характерным полётом, или перелетает с одной ветки на другую, проделывая характерную процедуру биения крыльев в середине полёта. По наблюдениям Форбуша в Массачусетсе (Forbush 1927), самец дикуши издаёт барабанные трели, вроде наиболее быстрой части барабанной трели воротничкового рябчика Bonasa umbellus, но менее громко и с меньшим резонансом. Этот звук птица производит, карабкаясь по круто наклонной ветке, во время полёта или просто слетая с пня. Ламсден считает, что токующий самец имеет две-три токовые площадки, используемые поочерёдно. Во время токования птица садится на разные сучки и опускается на землю, предпочтительнее на снег, если он имеется.
Описание тока горной дикуши Falcipennis franklinii появилось в недавно опубликованной подробной работе Макдональда (MacDonald 1968). Будучи весьма близким к токованию канадской дикуши, оно,
тем не менее, существенно усложнено и содержит такие элементы, которые не встречают аналогий в токовании других тетеревиных птиц и заставляют считать его достаточно специализированным. В токовании горной дикуши основной ритуал — токовый полёт,— осуществляется в два приёма. Сначала самец вертикально взлетает на дерево или какое-нибудь возвышение, преувеличенно громко хлопая крыльями и ударяя ими о сучки. Взлетев на ветвь, самец может проделать несколько ритуальных актов, один из которых сходен с начальными движениями барабанящего воротничкового рябчика. Более обычны перебежки вдоль ветви с распусканием крыльев и хвоста (аналогия с глухарём). Затем производится вторая, наиболее оригинальная часть токового полёта. Птица бросается с ветки и летит более или менее прямым полётом, с короткими взмахами крыльев, производящих мягкий вибрирующий звук. Хвост в этом полёте полностью распущен. Заканчивая полёт, птица резким качком опускает тело в вертикальную позицию, на мгновение замирает в воздухе, и тут же крылья резко поднимаются вверх, сталкиваясь над спиной. Этот удар крыльев звучит как треск переламываемой сухой палки. Вслед за этим птица приземляется, всегда успевая перед опусканием на землю произвести ещё один хлопок. Эти хлопки — наиболее громкие звуки тока. Другие токовые движения, выполняемые самцом на земле, напоминают таковые канадской дикуши, отличаясь в основном тем, что здесь важное место занимает демонстрация белого узора надхвостья, образованного белыми вершинами верхних кроющих перьев на чёрном фоне хвостового оперенья (аналогия с каменным глухарём Tetrao parvirostris). Принципиально новый момент — зачаточный вокальный элемент тока, выполняемый во время особой процедуры ухаживания. Макдональд описывает его как очень мягкое, низкое по тону гудение, слышное только на очень близком расстоянии.
Токовое поведение азиатской дикуши до сих пор было описано в самых общих чертах и довольно противоречиво (Миддендорф 1869; Taka-Tsukasa 1932; Капланов 1938; Yamashina 1939; Снигиревский 1946; Абрамов 1962). Наиболее детальное описание мы находим у Л.Г. Капланова: «... Самец сидел на дереве, распушившись и принимая позу токующего глухаря, приподняв вверх раскрытый веером хвост и голову (голова была запрокинута вверх менее круто, чем у глухаря во время тока). На дереве сидел беззвучно, лишь хвостом издавал шелест при поднимании и раскрывании его; затем слетел на землю, распушился и, издав протяжный вибрирующий звук вроде «уррррррр», подлетел сантиметров на 20-30, издавая при этом двойное щёлканье, вроде глухариного. Это повторялось несколько раз подряд через равные промежутки времени, минуты через 2-3».
Наблюдения над токованием азиатской дикуши были сделаны
мной в Нижнем Приамурье, на перевальном гребне в верховьях реки Тымь, на высоте 650 м н.у.м. Здесь в елово-пихтовом лесу с примесью кедрового стланика и берёзы 11 мая в 8 ч утра была вспугнута самка. С шумом выбившись из-под куста кедрового стланика, она уселась на одну из нижних ветвей аянской ели. Вокруг ещё лежал пятнами нерастаявший снег. Подозревая, что самец находится где-нибудь поблизости, я несколько раз громко щёлкнул языком, на манер глухаря, и тотчас же услышал ответное чёткое щёлканье. Токующий самец находился в 50 м от самки, в густых зарослях кедрового стланика. Он токовал на маленькой моховой площадке между кустами стланика и подпустил меня почти вплотную, позволил наблюдать за собой в течение часа.
Основные моменты токового ритуала азиатской дикуши Еа1с1репп1в falcipennis
(по зарисовкам с натуры). !-У - объяснения см. в тексте.
Все телодвижения и звуки, издаваемые им за это время, были чрезвычайно однообразны. Токование состояло из повторения одного и того же цикла. Птица ходила или кругами или взад и вперёд по площадке, то и дело останавливаясь и иногда подолгу прислушиваясь (см. рисунок, II). Поза расхаживающего самца была напыщенной: шея направлена вперёд и вверх, но голова в нормальном положении — пти-
ца смотрела прямо перед собой. Шея выглядела сильно расширенной, видимо, за счёт топорщения перьев, но кончики их при этом налегали один на другой, создавая гладкую поверхность. Хвост довольно круто (под 80°) был поднят вверх, крылья слегка отставлены в стороны и приспущены, но по земле не волочились (см. рисунок, I).
Перед выполнением очередного токового цикла птица начинала двигаться убыстряющимися шагами, несколько раз распуская (в такт шагам) и тотчас же складывая хвост с отчётливым сухим шорохом (см. рисунок, III). Одновременно с этим заметно топорщились перья на крестце и частично — на шее. Сделав несколько убыстряющихся шагов, птица останавливалась, распускала с громким шорохом вертикально поднятый хвост, топорщила перья на крестце, ставила совершенно вертикально шею, перья на которой при этом вставали торчком и, замерев таким образом с приспущенными отставленными крыльями, издавала совершенно особый, урчащий звук, вроде «уррррр», понижающийся вначале и быстро повышающийся в конце (см. рисунок, IV). Звук этот, длящийся 2.5-3.0 с, несколько напоминает завывание ветра в трубе или расщелине скалы и слышен на очень небольшом расстоянии. Даже в 10 м от токующего самца кажется, что он доносится издалека, и трудно определить направление, откуда звук исходит. Голову при этом самец держит прямо, не задирая вверх, клюв закрыт, крылья совершенно неподвижны. Последнее обстоятельство важно в том отношении, что показывает исключительно вокальный характер звука, в то время как С.И.Снигиревский (1946) предполагал, что звук этот происходит от быстро вибрирующих крыльев самца.
Закончив «урчание», птица через 1.5-2.0 с совершает два коротких, не выше 30 см прыжка, хлопая при этом крыльями по воздуху и по земле и щёлкая наподобие глухарей. Первый щелчок делается в начале первого прыжка и иногда сдваивается (см. рисунок, Vа), а при втором прыжке, следующем немедленно за первым, птица издаёт два двойных щелчка. Эти щелчки — наиболее громкие звуки тока и слышны при тихой погоде на расстоянии около 100 м. «Урчание» же едва слышно уже в 30-40 м от птицы. Закончив второй прыжок, самец замирает примерно на 1 с в своеобразной конечной позе — грудь прижата к земле, крылья частично распластаны, хвост вертикально задран вверх и даже загнут на спину (см. рисунок, Vв).
Эта поза полностью соответствует позе «присаживания» горной дикуши. Только у последней эта поза завершает определённый предко-пуляционный ритуал, и птица «застывает» в ней на 15 с. По наблюдениям Форбуша в неволе за канадской дикушей (приводится по: Bent 1932), самцы этого вида во время токования принимали подобные позы на более длительное время — до нескольких минут.
Закончив ритуальный цикл этой своеобразной позой, самец при-
встаёт, подбирает крылья, взъерошенное оперение опускается, и птица возобновляет кружение по площадке. Каждый такой токовый ритуал повторяется с различными интервалами. Никаких попыток к вертикальному взлёту самец не предпринимал. Выполнение подобного полёта в такой ситуации было бы затруднено из-за густо нависавших над площадкой ветвей. Не слышал я и фыркающих звуков, о которых упоминает Миддендорф.
Самец токовал один. Самка находилась в 50 м от него. За день до этого ещё один самец был добыт примерно в 500 м от места тока, но впоследствии ни одной дикуши в радиусе 3 км от места тока обнаружить не удалось, несмотря на долгие поиски. Все данные свидетельствуют об одиночном характере тока дикуш. Судя по наблюдениям К.Г. Абрамова (1962), есть места, где весной дикуши довольно обычны, и в таком случае токовые участки самцов могут оказываться рядом, как и у американских дикуш, однако наблюдений за поведением азиатских дикуш в таких ситуациях нет. Американские виды демонстрируют чёткое территориальное поведение, изгоняя со своих участков вторгающегося чужого самца. Следует заметить, что, когда я подбирался к токующему самцу, он начинал токовать с особым рвением в ответ на производимый мною шум. Когда же я оказался совсем рядом с ним, он решительно бросился мне навстречу, угрожающе вытянув шею. После того, как я сделал попытку поймать его, самец легко поднялся на трепещущих крыльях, перелетел на несколько метров в сторону сквозь переплетение ветвей, и, опустившись на соседнюю моховую площадку, вновь начал токовать.
При сравнении токового поведения американских и азиатской дикуш обращает внимание в общем-то большое своеобразие тока каждого вида. У канадской дикуши отсутствуют прыжки, «урчание» и щёлканье. То же самое мы видим и у горной дикуши, но здесь есть какой-то, хоть и слабый звук, похожий на «урчание». У этого же вида есть особый токовый полёт, не имеющий аналогов не только среди тетеревиных, но и среди куриных вообще. И, наконец, у азиатской дикуши нет токовых полётов. Они либо отсутствуют вовсе, либо не являются обязательным атрибутом тока. Аналогом токовым полётам у азиатской дикуши могут считаться токовые прыжки. Кроме того, в процессе токования самец этого вида может, видимо, взлететь на дерево и после определённого срока слететь обратно на землю (Капланов 1938); но особого токового полёта при этом не замечено*. В отличие от канадской,
* Писавший о токовых взлётах С.И.Снигиревский, судя по очень общему характеру описания, сам тока не наблюдал. Японским авторам (Така-Тйикайа 1932; УашайЫпа 1939) он, видимо, был известен только со слов ассистента Ямашины Ямада. К тому же, на фотографии токующего самца в статье Ямашины стоит дата «26 июня», когда заведомо никакого тока у дикуш уже нет. Более же ни у кого о токовых взлётах не упоминается.
горная и азиатская дикуши могут, как и глухари, проделывать характерные токовые движения и принимать особые позы на сучках деревьев. Канадская дикуша, взлетающая во время тока на дерево, сидит там тихо (по наблюдениям Ламсдена).
Ток азиатской дикуши, таким образом, по сравнению с американскими видами, значительно усложнён, несмотря на то, что у неё нет токовых полётов. Правда, вполне возможно, что токовые прыжки этого вида являются редуцированным видоизменением токового взлёта. Зато у азиатской дикуши получил развитие очень характерный вокальный элемент тока. «Урчание» самца можно считать своеобразным гомологом бормотания полевого тетерева Lyrurus tetrix или «ворчания» дымчатого тетерева Dendragapus obscurus или же «буминга» (booming) степного тетерева Tympanuchus cupido. Чрезвычайно интересны щелчки азиатской дикуши. Они звучат совершенно как у каменного глухаря, только во много раз тише и, видимо, производятся одним и тем же способом (клюв при щелчках и у того и у другого открыт). В то же время эти щелчки заметно отличаются от таковых обыкновенного глухаря, у которого они сдваиваются таким образом, что оба слога звучат в разных тонах «...тыке... тыке...». Эта особенность тока азиатской дикуши вполне определённо указывает на близость её к исходной форме, давшей начало роду Tetrao.
В свете изложенных материалов, токовое поведение представителей рода Falcipennis выглядит совершенно уникальным среди тетеревиных птиц, поскольку заключает в себе как бы зачатки всех основных токовых ритуалов, получивших дальнейшее развитие у других родовых линий семейства. Действительно, здесь мы видим и зачаточную барабанную дробь (американские дикуши), столь развитую у ворот-ничкового рябчика. Здесь и токовые полёты (американские дикуши), уже достаточно специализированные, получившие дальнейшее развитие у представителей рода Lagopus и сохранившиеся в примитивном виде у глухарей. Здесь и токовые прыжки и взлёты (азиатская дикуша), характерные почти для всех тетеревиных. Есть и щелчки (азиатская дикуша), развившиеся в основной элемент тока у рода Tetrao и оставшиеся зачаточными у кавказского тетерева Lyrurus mlo-kosiewiczi (Аверин 1938). И. наконец, мы находим здесь особые гудящие, булькающие или свистящие звуки, производимые с закрытым клювом и усиливаемые разного рода резонаторами (горная и азиатская дикуши), столь характерные для представителей родов Tetrastes, Lyrurus, Pediocetes, Tympanuchus, Dendragapus, Centrocercus.
Этими резонаторами у дикуш служат как расширяющийся при токовании эзофагус и зоб, так и надувающиеся шейные воздушные мешки. Это как бы начальная, неспециализированная стадия, из которой в процессе эволюции получал преимущественное развитие ка-
кой-нибудь один из резонаторов при подчинённом положении второго. Это либо эзофагус, заметно расширенный у глухарей, ещё более у Lyrurus tetrix и Pediocetes и особенно у Tympanuchus, либо воздушные шейные мешки, как у дымчатых тетеревов Dendragapus. У родов Tet-rastes, Bonasa, Lagopus и у Lyrurus mlokosiewiczi мы видим такую же неспециализированную стадию развития резонаторов, как и у американских дикуш; у азиатской дикуши эзофагус уже заметно расширен.
В связи с этим необходимо отметить ошибку некоторых авторов (Wing 1946; Short 1967), якобы обнаруживших шейные вокальные мешки у американских дикуш и принявших их за редуцированные шейные мешки, столь развитые у дымчатых тетеревов. Это даже дало повод Шорту объединить дымчатых тетеревов и дикуш в один род. Подобная точка зрения предполагает происхождение дикуш от весьма специализированного предка типа Dendragapus, что существенно противоречит ряду фактов, касающихся морфологии и биологии этих птиц. Прежде всего, у американских дикуш, как и у азиатского вида, никаких специальных резонирующих устройств типа того, что мы видим у дымчатых тетеревов, нет. У них, как и у всех без исключения тетеревиных птиц, есть шейные воздушные мешки, которые надуваются во время тока и заметно выпячивают расположенную над ними кожу на участках шейных аптерий. Эти аптерии расположены над шейными мешками по обеим сторонам основания шеи. Именно отсюда и должно было идти развитие шейных резонаторов типа Dendragapus, а не наоборот.
Таким образом, анализ токового поведения дикуш Азии и Америки показывает, что в развитии токования тетеревиных птиц род Falcipen-nis стоит у самого основания филогенетического дерева семейства. Отсюда вытекает очень большое значение дикуш в истории развития тетеревиных. Напомним, что этот род — единственный среди лесных тетеревиных птиц, общий для Палеарктики и Неарктики, и большинство родов тетеревиных по обе стороны Тихого океана показывает по многим признакам самые тесные родственные отношения с дикушами.
Литература
Абрамов К.Г. 1962. Наблюдения над дикушей в Приамурье // Орнитология 4: 182-184.
Аверин Ю.В. 1938. Кавказский тетерев // Тр. Кавказского заповедника 1: 57-86. Капланов Л.Г. 1938. К биологии дикуши - чёрного рябчика (F. falcipennis) //
Вестн. Дальневост. фил. АН СССР 32: 148-150. Миддендорф А. 1869. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 2. Отд. 5. Сибирская фауна. СПб.: 1-310. Снигиревский С.И. 1946. Тетеревиные СССР. Л.: 1-411 (дис., архив Зоол. ин-та АН СССР).
Bent A.C. 1932. Life histories of North American gallinaceous birds // U.S. Nat. Museum Bull. 162: 1-477. Hjorth I. 1967. Fortplantningsbeteendende inom honsfagelfamiljen, Tetraonidae //
Var fagelvarld 26: 193-243. Lumsden H.G. 1961. Displays of the spruce grouse // Can. Field.-Natur. 75: 152-160. MacDonald S.D. 1968. The courtship and territorial behavior of Franklin's race of
the spruce grouse // Living Birds 7: 5-25. Short L.L., Jr. 1967. A review of the genera of grouse (Aves, Tetraonidae) // Amer.
Museum Novitates 2289: 1-39. Taka-Tsukasa 1932. The Birds of Nippon. London, 1, 7: 327-358. Wing L. 1946. Drumming flight of the blue grouse and courtship characters of the
Tetraonidae // Condor 48: 154-157. Yamashina Y. 1939. Note sur le Tetras falcipenne de Siberie // L'Oiseau et Rev. franc. ornithol. Nouv. ser. 9: 3-9.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 613: 2091-2095
Наблюдения над дикушей Falcipennis falcipennis в Приамурье
К. Г. Абрамов
Второе издание. Первая публикация в 1962*
Как известно (Михеев 1952), дикуша Falcipennis falcipennis распространена в подзоне тёмнохвойной охотской тайги от Шилки до низовьев Амура, к югу до истоков Имана и Тетюхэ. Обитает она и на Сахалине. Однако численность дикуши всюду невелика, можно даже сказать, что эта птица в области своего распространения везде спорадична. Поскольку это эндемичный для нашей страны вид и нигде, за исключением, быть может, приграничных с Амуром районов Китая, не встречается, наблюдения над ним, даже ограниченные и отрывочные, представляют интерес.
Много лет путешествуя по Приамурью и Приморью, мы впервые встретились с дикушей на ключе Дзякун (приток верхнего Кура) в январе 1950 года. Здесь несколько дикуш были добыты нашими спутниками, кондоскими самогирами. Вторично с дикушами нам удалось столкнуться на притоках Верхнего Горина, выше впадения речки Су-дейки (Чалбы). Здесь уже удалось не только добыть, но и произвести ряд наблюдений над этими птицами.
* Абрамов К.Г. 1962. Наблюдения над дикушей в Приамурье // Орнитология 4: 182-184. Рус. орнитол. журн. 2010. Том 19. Экспресс-выпуск № 613
