CC BY
68
УДК 632.937; 595.142.39; 591.23
Тли и Bt-растения
А.Г. ВИКТОРОВ, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Десятилетнее использование трансгенных растений в промышленных масштабах выявило у них ряд непредвиденных свойств. Так, одним из самых неожиданных свойств Bt-рас-тений оказалась их большая по сравнению с нетрансгенными сортами привлекательность для тлей. Причем популяции тлей подчас развивались значительно быстрее на генетически модифицированных растениях, например на Bt-хлопчатнике (Liu et al., 2005) и Bt-кукурузе (Lumbierres et al., 2004), чем на обычных.
В ряде исследований установлено, что численность сосущих растительноядных членистоногих на полях, засеянных Bt-хлопчатником, была больше, чем на полях обычного (Wilson et al., 1992; Fitt, 2000; Ma et al., 2006). В настоящее время тли стали основными вредителями трансгенного хлопчатника в Китае. Следует отметить, что в этой стране с каждым годом увеличиваются площади под Bt-сортами хлопчатника, достигнув в 2004 г 5,6 млн га, или 66 % всех посевов этой культуры (Ma et al., 2006).
Тли, как известно, не относятся к фитофагам, против которых выведены (сконструированы) Bt-культуры. Даже заселяя трансгенные растения, они не входят в контакт с Bt-ток-сином, так как Cry-белок не поступает во флоэму, из которой эти насекомые высасывают питательные вещества.
Исследования, проведенные в Испании, не выявили различий в видовом составе тлей, живущих на Bt-ку-курузе (Compa CB) и на изогенной генетически немодифицированной линии (Dracma®, Syngenta Seeds). Compa CB (Compa CB1, Syngenta Seeds, Basel, Switzerland) в 2003 г.
занимал площадь около 25 тыс. га и был самым распространенным трансгенным сортом в этой стране. Экспрессия токсина Cry1Ab происходит у этих растений в зеленых тканях и пыльце, причем данная разновидность токсина активна против некоторых чешуекрылых (Ostrinia nubilalis (Crambidae), Sesamia nonagrioides (Noctuidae), Pseudaletia unipuncta (Noctuidae)), но не опасна для фитофагов из других отрядов.
Видовой состав тлей на генетически модифицированных и обычных растениях был одинаков. В обоих случаях были отмечены Rhopa-losiphum padi, Sitobion avenae, Metopolophium dirhodum, Macro-siphum euphorbiae, Sipha maydis, Schizaphis graminum, Aphis gossypii, Aphis fabae and Hyalopterus amygdali (Blanchard). Первые четыре вида в этом списке также доминировали по численности на обеих культурах. Общее количество наиболее многочисленных видов тлей, за исключением S. avenae, было одинаковым и в контроле, и на Bt-кукурузе. Схожие результаты были получены и в исследовании, проводившемся на полях Южной Франции, засеянных Bt-кукурузой (MON 810) (Bourguet et al., 2002).
Однако совершенно неожиданной оказалась повышенная привлекательность трансгенной кукурузы для некоторых стадий развития тлей, что приводило к достоверно более высокой численности соответствующих возрастов на Bt-растениях по сравнению с контролем.Это явление наиболее выражено у черемуховой тли Rhopalosiphum padi. У данного вида, служащего кормовой базой для многих специализированных и неспециализированных хищных членистоногих, плотность алят (крылатых самок), бескрылых имаго и молодых нимф была выше именно на трансгенных сортах (Pons et al., 2005).
После колонизации тлями кукурузы существенных различий в коли-
честве R. padi на трансгенных и генетически немодифицированных растениях не наблюдалось. Это говорит о том, что большее количество алят, колонизирующих кукурузу, и определяет дальнейшее различие в плотности популяций на протяжении всего сезона, поскольку трансгенные растения никак не влияют на численность тлей после колонизации (Lumbierres et al., 2004).
Причины более высокой привлекательности трансгенной кукурузы для тлей не совсем понятны, но очевидно, что это связано с неизвестными пока процессами взаимодействия микробного гена, кодирующего Bt-токсин, с геномом растения, в который он искусственно перенесен. Предварительно можно очертить круг признаков кукурузы, изменения которых могут иметь значения для тлей, ищущих пищу.
Зрительные ориентиры и обонятельные сигналы играют определяющую роль в выборе тлями растений-хозяев (Pollard, 1973; Klingauf, 1987). Так, аляты Rhopalosiphum padi более чувствительны к субстанциям, выделяемым поврежденными растениями кукурузы (Bernasconi et al., 1998), а для половозрелых форм R. maydis привлекателен запах растений, на которых они зимуют (Pettersson, 1970). Вместе с тем мало что известно о различиях в действии летучих компонентов, выделяемых растениями, на разные стадии развития тлей.
Хотя различия в цвете и запахе между трансгенными и генетически немодифицированными сортами кукурузы пока не обнаружены, существуют полевые наблюдения, которые позволяют предположить, что подобные изменения происходят. Например, растения Bt-кукурузы более зеленые, чем нетрансгенные, и это проявляется уже на стадии всходов. Кроме того, имеются некоторые различия в скорости развития генетически модифицированной и обычной кукурузы (Lumbierres et al., 2004). Также не исключено, что ряд изменений происходит на уровне морфологии. Например, известно,
что содержание лигнина в стеблях В^кукурузы на 33-97 % выше, чем в изогенных нетрансгенных линиях ^ахепа & $^2ку, 2001). Если в трансгенных линиях доля лигнина варьировала в пределах 5,9-7,9 %, то у генетически немодифициро-ванных растений - на уровне 4,85,2 %. Более высокое содержание лигнина проявлялось и на морфологическом уровне. Сосудистые пучки и окружающие их клетки склеренхимы, содержащие лигнин, у В^растений были почти в 2 раза толще, чем у изогенных нетрансген-ных линий (21,5±0,84 мкм и 12,4±1,14 мкм соответственно). Кроме того, оказалось, что содержание лигнина достоверно различалось в трех основных линиях трансгенной кукурузы, полученных в результате различных операций по генетической модификации.
Исследование различных В1-мо-дифицированных линий риса, табака, хлопчатника и картофеля показало, что существенно более высокое содержание лигнина (на 1066 %) является общим свойством
трансгенных растений, отличающим их от соответствующих генетически немодифицированных изогенных линий.
Дальнейшие исследования в этом направлении показали, что повышенное содержание лигнина характерно лишь для стеблей, в то время как листья В^кукурузы содержали примерно такое же количество лигнина, что и генетически немодифи-цированные растения (РоегвеИтап е1 а1., 2005). Немаловажный интерес представляет еще одно любопытное обстоятельство: содержание лигнина в кукурузе, растущей в естественных условиях, выше, чем в растениях, выращиваемых в лабораторных условиях. Это говорит о том, что проявление некоторых особенностей трансгенных растений зависит от условий окружающей среды.
Содержание азота в В^кукурузе также несколько выше, чем в генетически немодифицированных линиях, что безусловно улучшает ее питательные свойства (ЕвеИег е1 а1., 2000). И по всей видимости, именно с этим связано то обстоятельство,
что потомство самок-алят быстрее достигает половозрелости и имеет более высокий потенциал роста на Bt-кукурузе.
Анализ десятилетнего использования трансгенных растений в промышленных масштабах со всей убедительностью показывает, что d-эн-дотоксин-кодирующие гены положительной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis, пересаженные в геном сельскохозяйственных культур, оказывают одновременное влияние на несколько совершенно различных признаков генетически модифицированных растений. В классической генетике подобное явление носит название интерференционной или истинной плейотропии, оно требует специального очень пристального изучения, поскольку получается довольно парадоксальная ситуация: культуры, выведенные методами генетической инженерии устойчивыми к вредителям из одного отряда насекомых (Lepidoptera), оказываются более привлекательными для вредителей из другого отряда (Homoptera).
Поздравляем юбиляра!
20 февраля отметил свой 60-летний юбилей В.К. Сторожев. Свою трудовую деятельность Владимир Кириллович начал в 1971 г. после окончания Саратовского сельскохозяйственного института. Получив специальность агронома по защите растений, он прошел путь от агронома фитосанитарного пункта до начальника Пензенской областной станции защиты растений.
Владимир Кириллович остался верен выбранной профессии и более 34 лет проработал в службе «Зеленого креста». Благодаря деловым качествам, трудолюбию, умению работать с людьми на всех вверенных ему участках работы добивался максимальной отдачи. Практический опыт и творческий подход к делу позволяли ему на высоком профессиональном уровне решать широкий круг проблем по защите растений, внедрять передо-
вые технологии, пропагандировать новые эффективные средства защиты растений.
Владимир Кириллович — ветеран службы, и за долголетний, добросовестный труд ему неоднократно объявлялись благодарности, он награждался Почетными грамотами Министерства сельского хозяйства Российской Федерации, областного управления сельского хозяйства. Твердая жизненная позиция, целеустремленность, компетентность — вот слагаемые успеха и завоеванного им авторите-та среди тружеников сельскохозяйственного производства.
Сейчас В.К. Сторожев на заслуженном отдыхе. Коллектив филиала ФГУ «Россельхозцентр» поздравляет своего коллегу, желает ему крепкого здоровья, бодрости духа, счастья и благополучия.
