CC BY
45Тис ягодный в центральной части Северного Кавказа
Слепых В.В., Шидер Т.Г., Котляров И.И., Придня М. В.(ппеогес@80сЫ.ги)
ФГУ«НИИгорлесэкол»
Прошедшие десять лет после выхода в свет первой современной монографической работы, посвященной проблеме восстановления уникального третично-реликтового древесного вида Европы, Кавказа и Передней Азии - тиса ягодного[1], внесли существенные изменения в представления о состояние популяций этого ценного лесообразующего вида прошлых веков и современности в Европе и России. Однако, одной из причин недостаточного развития знаний о нем является языковый барьер между учеными, занимающимися этой проблемой. Полученные экспериментальными исследованиями выводы о вполне надежной перспективе восстановления тиса на эколого-географической основе немецкого классического лесоводства (дауервальд) стимулируют дальнейшие исследование популяций тиса в странах с его ареалом. Предлагаемая работа является первым результатом, предпринятых усилий по оценке состояния популяций тиса ягодного на Северном Кавказе и антимикробной активности его метаболитов после знакомства с зарубежным опытом в этом аспекте, в частности, с работами Международного общества друзей тиса (Der Eibenfreund), выполняющего регулярные ежегодные экспедиции в страны с тисовыми лесами. При этом используются как отечественные методы, впитавшие классические лесоводственные подходы, так и методы зарубежных коллег, с которыми удалось найти возможность сотрудничать и участвовать в общих исследованиях на их объектах (Германия [1], Словакия [2])
Современное состояние тиса характеризуются лесобиологическими и таксационными показателями его популяций в центральной части Северного Кавказа - на юге Ставрополья. Здесь он естественно распространен на территории Бекешевского и Боргустанского лесничеств Ессентукского лесхоза с географическими координатами 44 о 09'-43 о 59' с. ш. и 42 о 14'-42 о 38' в. д.
В культуре в регионе Кавказских Минеральных вод тис ягодный произрастает отдельными экземплярами в Кисловодском курортном парке и Перкальском арборетуме (г. Пятигорск). Общая площадь разобщенных участков тиса по данным лесоустройства 1982 года составляет в лесах Ессентукского лесхоза - 301 га, в том числе по Боргустанскому лесничеству - 203 и Бекешевскому -98 га. В последний прием лесоустройства (1997 г.) тис вообще не учитывался, но вследствие изменения конфигурации выделов предыдущего лесоустройства произошло увеличение площади на 2 га. Таким образом, общая площадь выделов с участием тиса сейчас составляет 305 га, что на 107 га, или на 35 % больше, чем в 1960 году. Однако такое «увеличение» произошло из-за более детального учета площадей с присутствием тиса,
Часть площади с высотными отметками 700-1400 м над уровнем моря, выполняющая противо-эрозионные функции, решением Ставропольского крайисполкома в 1978 году отнесена к дендрологическому памятнику с охраной тиса, лилий, гладиолусов и других растений.
На всей описываемой площади тис произрастает небольшими, разрозненными участками средней площадью 6 - 7 , минимальной 0,6 - 1,3, максимальной - 21 га.
При лесоустройстве 1960 года отмечались таксационные показатели тиса: возраст от 50 до 80 лет, высота от 1 до 3(6) м и количество экземпляров на га - от единичных до 3000 шт. Подсчитано, что на площади 200 га произрастает 34160 экземпляров тиса высотой от 1 до 6 м с максимальным возрастом 80 лет. К сожалению, при последующих лесоустроительных работах возрастная динамика таксационных показателей не рассматривалась.
Популяция с числом деревьев тиса 22 тыс. экземпляров на Украине считается самой многочисленной [3], хотя описаны микро-популяции всего из 25 деревьев [4].
Для более полной характеристики местной популяции тиса в 2002-2003 гг. выполнены лесово-дственно-таксационные работы на типичной по лесорастительным условиям пробной площади, заложенной в Бекешевском лесничестве ( квартал 7, выдел 4 ). Размер площади 0,25 га. Местоположение - средняя часть склона одного из отрогов Боргустанского хребта северо-восточной экспозиции, крутизной 5-10о. К югу склон резко увеличивается до 60-80о на протяжении 50 м и далее опять переходит в пологое плато. С крутого обрывистого склона возможно дополнительное поступление на лежащую у его подножия площадь атмосферных осадков.
Отдельные экземпляры тиса ягодного искусственного происхождения, произрастающие в Кисловодском курортном парке, изучались с целью использования этой породы в комплексном курортном лечении. Определялась сезонная динамика антимикробной активности летучих метаболитов хвои тиса на фоне других хвойных пород. Возраст объекта исследования - 80 лет, его таксационные показатели сопоставимы с теми, которые имеет естественное насаждение описанное выше. Высота - 8 м, диаметр на высоте груди - 36 см, диаметр кроны - 5,0 м. высота прикрепления кроны - 1,5 м. Общее состояние хорошее.
В целях изучения популяции тиса в Ессентукском лесхозе пробную площадь, заложенную в соответствии с Отраслевым стандартом [5], относим к сети постоянных пунктов мониторинга с необходимым комплексом биоэкологических наблюдений.
Антимикробную активность летучих метаболитов хвои тиса, произрастающего в Кисловодском курортном парке, определяли микробиологическим методом [6]. В качестве тест-культуры использовался Staphylococcus aureus 209р. Штамм микроорганизма, использованный в работе, типичен по морфологическим, культуральным и биохимическим свойствам. Выбор S. aureus 209 р в качестве тест-культуры обусловлен тем, что он, являясь патогенным для человека, служит в санитарной практике микроорганизмом-индикатором при санитарно-микробиологической оценке объектов окружающей среды. Антимикробную активность летучих метаболитов хвои определяли по степени угнетения тест-культуры (%). Количество колоний, выросших в контрольных чашках Петри (без растительной навески), соответствует 100% роста тест-культуры или 0 % ее угнетения. В чашках с растительной навеской (4г) подсчитывается количество выросших колоний и относительно контроля определяется степень угнетения тест-культуры или полное отсутствие роста - 100% угнетение. Высев на поверхность питательной среды заданного количества микробных клеток производился общепринятым методом [7]. Разведения делали в стерильном 0,5% водном растворе NaCl.
Относительная влажность воздуха (%) определялась с помощью аспирационного психрометра с использованием Психрометрических таблиц. Интенсивность суммарной солнечной радиации (кВт/м2) в период проведения исследований измерялась на актинометрической станции Государственного НИИ курортологии универсальным пиранометром М-80 с гальванометром ГСА-1 через каждые 10 минут. Значения суммарной солнечной радиации брались по данным ближайшего её измерения ко времени каждого замера в парке.
Освещённость (кЛк) определялась люксметром Ю-116 в условиях открытого места в непосредственной близости от объекта исследования.
Количество повторностей измерений определялось разрешающей способностью статистических методов [8]. Статистическая обработка экспериментального материала осуществлена с помощью компьютерной программы STATISTIKA 6.0 (Stat Soft) [9].
Участок тиса ягодного в Бекешевском лесничестве имеет следующие лесорастительные характеристики.
Морфологическое строение почвы: Ао- 0 -2 см. Лесная подстилка из полуразложившихся и свежих листьев, веток, рыхлая, мокрая, покрывает поверхность почвы на 10, местами на 60 %. На поверхности почвы при отсутствии подстилки обломки известняка, принесенные с крутого соседнего склона.
А1- 2 - 27 см. Горизонт бурый с белыми зернами обломков горной породы и белыми пятнами от разложившейся породы. Включения составляют менее 1 % по объему; глинистый, влажный, зерни-
стый, густо пронизан корнями древесных растений. С глубины 20 см содержание скелета в виде мелких обломков известняка увеличивается до 5-10 %. Переход заметный.
В - 27 - 55 см и глубже. Горизонт буро-коричневый с сероватым от разложившихся отдельностей горной породы оттенком, свежий, глинистый или суглинистый, среднеплотный, зернистый. Скелета от 20-30 % по объему в верхней части, до 60-70(80) % в нижней, с постепенным его увеличением с глубиной. Почва - горный чернозем на известняке.
Насаждение представлено двумя ярусами: верхним из бука, граба и ясеня и нижним - тисовым.
Состав первого яруса - 5Бк2Г2Яо1(Кл,Лп), возраст 81 год, Дср - 28,3 см, Нср - 22,4 м, запас 380 м3/га, число деревьев 850 шт./га, полнота 1,0, бонитет 2,5. Наиболее крупные деревья относятся к старшему поколению. У бука и граба на высоте 2 -3 м от ствола отходят несколько (до 8-10) порослевых побегов, часть которых - сухие. Отдельные стволы бука имеет кривизну. Ясень и граб - явно порослевого происхождения. Размещение деревьев по площади как одиночное, так и групповое. Встречается сухостой и отпад из подчиненной части насаждения, а также отдельные сухостойные самые крупные деревья бука (диаметр 120 см), ясеня (диаметр 86 см) и граба (диаметр 54 см).
Санитарное состояние древостоя бука оценивается средним значением категории состояния по числу деревьев - 2,1, запасу- 3,4, граба, соответственно -2,5 и 2,3, ясеня - 2,6 и 3,2 и в целом насаждения - 2,4 и 3,0 , что является пониженной оценкой санитарного состояния насаждения, это не относится к тисовой части его.
Второй структурный ярус представлен тисом, размещенным по площади более или менее равномерно, но с отдельными биогруппами с общей сомкнутостью 0,6 - 0,8, в биогруппах - 1,0. Цено-популяция тиса разновозрастная. Средняя высота 2 - 3 м, но отдельные экземпляры до 4 м, а за пределами пробной площади - 6 м. Имеется и средний подрост высотой 0,5 - 1,0 м, а также небольшое количество мелкого.
Кроны деревьев широкие - 4 - 5 м, асимметричные с более длинными ветвями вниз по склону, в северном направлении. Ветви отходят почти от основания ствола, у некоторых экземпляров они стелятся по поверхности почвы, имеют придаточные корни, что свидетельствует о возможности порослевого происхождения части популяции. Форма крон тупо-вершинная, рост замедленный, но жизненное состояние тисового сообщества не вызывает сомнений в перспективности его развития.
Под кронами тиса, занимающего 70 - 80 % площади, подроста других пород нет. В прогалинах встречается редко мелкий подрост ясеня и всходы клена, граба в среднем 5 шт./м2. Состояние всходов и мелкого подроста хорошее. Подлесок отсутствует и лишь в прогалинах имеется небольшое количество бузины.
Напочвенный покров на 80 % площади отсутствует или редкий из купены кавказская, фиалки горной, в прогалинах: папоротник - щитовник мужской, проективное покрытие - 10 %.
Для более детальной морфологической и возрастной характеристики тисового сообщества заложены две площадки размером 10х10 м со сплошным учетом тиса и определением возраста основных его высотных групп. Распределение растений тиса по диаметру и высоте показано в таблице 1. Таблица 1 - Количество растений тиса в зависимости от диаметра и высоты, %
Диаметр на высоте 1,3 м, см Группа высот, м Итого
до 0,5 0,6 - 1,5 1,6 - 2,0 2,1 - 2,5 2,6 - 3,0 3,1 - 3,5 3,6 - 4,0
6 - - - - - - 6
1 - 9 13 - - - - 22
2 - 9 6 3 - - - 18
3 - - 6 3 - - - 9
4 - - 6 6 3 - - 15
5 - - - 3 3 - - 6
6 - - - - 3 3 6 12
7 - - - - - - - -
8 - - - - 3 3 - 6
9 - - - - - 3 - 3
10 - - - - - 3 - 3
Итого 6 18 31 15 12 12 6 100
Наиболее представлены растения высотой 1,6 - 2,0 м (31%) и диаметром на высоте груди 1 - 2 см (40 %). На долю мелких растений (до 0,5 м) приходится 6 % от общего числа. В группе высот более 2 м сосредоточено 45 % растений.
Наиболее крупные экземпляры тиса высотой 6 м имеют возраст более 80 лет, меньшей высоты (3 м) - 60 лет и растения нижнего полога (2 м и ниже) - 40 лет и меньше.
Небольшое количество молодых растений свидетельствует о закончившемся периоде формирования ценопопуляции. Дальнейшее появление и рост тиса будут связаны с все более худшими для этого условиями и, прежде всего, с недостатком светового довольствия из-за увеличивающейся сомкнутости крон. Площадь проекций крон тиса в его биогруппах сейчас в 1,2 раза выше площади самих биогрупп, то есть 20 % поверхности крон перекрывается. Помимо этого сохраняется высокая полнота лиственных пород в первом ярусе.
На данном этапе формирования в популяции отсутствуют сухостойные экземпляры тиса. При наличии в популяции мертвых растений в количестве 7-15% от общего числа и среднегодовом темпе отпада в 3 %, при среднем возрасте тиса 800 лет она находится в стадии естественного распада и не прогрессирует в насаждении [10].
Как известно, для тиса характерна многовершинность. Появление многовершинности из-за приобретения вертикального роста побегами, образующимися из боковых почек верхней мутовки, начинается уже при высоте растений 10 см и продолжается в последующем до достижения ими высоты 1,5 м. У более высоких растений многовершинность наблюдалась лишь в 8 % случаев. Прямоствольные (одновершинные) экземпляры составляют около одной трети (27 %) от общего числа. Рост тиса в высоту и толщину обусловливается его положением как в пределах биогрупп, так и влиянием верхнего яруса насаждения. Различные экземпляры тиса различаются по размерам, темпам роста, степени угнетения. Показатели и ход роста тиса приведены в таблицах 2 и 3 и иллюстрируются графиками (Рис. 1, 2). Таблица 2 - Ход роста тиса ягодного в высоту
Модельное дерево № 1 Модельное дерево № 2 Модельное дерево № 3
возраст, высота, текущий возраст, высота, текущий возраст, высота, текущий
лет м прирост, м лет м прирост,м лет м прирост,м
10 0,6 0,02 10 0,2 0,04 10 0,3 0,05
20 0,8 0,04 20 0,6 0,05 20 0,8 0,08
30 1,2 0,12 30 1,1 0,05 30 1,6 0,08
36 1,9 40 1,6 40 2,4
0,07 0,05
50 2,3 0,07 50 2,9 0,04
60 3,0 0,10 60 3,3 0,15
61 3,1 70 80 86 4,8 5,7 6,1 0,07 0,07
Таблица 3 - Ход роста тиса ягодного в толщину
На высоте 0,5 м
На высоте 1,3 м
№ 1 модель № 2 модель № 3 модель № 1 модель № 2 модель
при- воз- диа- при- воз- диа- при- воз- диа- при- воз- диа- при- воз- диа-
рост, раст, метр, рост, раст, метр, рост, раст, метр, рост, раст, метр, рост, раст, метр
см лет см см лет см см лет см см лет см см лет см
10 - 10 - 10 - 10 - 10 -
0,08 - - - -
20 0,4 20 0,4 20 - 20 - 20 -
0,06 0,12 0,08 - -
30 1,6 30 1,2 30 - 30 - 30 0,1
0,12 0,10 0,09 0,13 -
40 2,6 40 2,1 36 - 40 0,6 40 1,3
0,13 0,15 0,16
50 3,9 50 3,6 50 2,2 50 2,9
0,05 0,22 0,13
60 4,4 60 5,8 60 3,5 60 4,8
0,20 0,19 0,10
61 4,6 70 7,7 61 3,6 70 7,1
0,25
80 10,2 80 9,5
0,13
86 1,10 86 10,5
Ш
стз Й
Модель № 1
40 50 60 70 80 ао ^ Модель N22
Модель N2 3
Возраст, лет
Рисунок 2-Ход роста тиса по диаметру на высоте 0,5 м
Небольшие экземпляры подроста тиса (высотой до 2 м - модель № 1) имеют до 30 - летнего возраста очень низкий текущий прирост 0,02 - 0,04 м по высоте и 0,06 - 0,08 см по диаметру, увеличиваясь в последующие 6 лет соответственно до 0,12 м и 0,12 - 0,13 см.
Более высокие экземпляры тиса (3,1 и 6,1 м) имеют и более повышенный текущий прирост. Так, у модели № 2 высотой 3,1 м текущий прирост по высоте до сорокалетнего возраста составляет 0,04 -0,05 м, а по диаметру (на высоте 0,5 м)- 0,10 - 0,12 см, увеличиваясь в последующие 20 лет по высоте - до 0,07 м. По диаметру в возрасте 40 - 50 лет текущий прирост был максимальным - 0,13 см на высоте 0,5 м и 0,16 см на высоте 1,3 м с последующим снижением соответственно до 0,05 м и 0,13 см. У наиболее крупного экземпляра тиса, находившегося под влиянием лишь лиственного полога насаждения, минимальный текущий прирост по высоте в начальный период роста (до 20 лет) был 0,05 м, максимальный - в возрасте 60 - 70 лет - 0,15 м, а в остальные периоды - 0,04 - 0,08 м. Рост по диаметру имеет свои особенности. Максимальный прирост приходится на возраст 70 - 80 лет -0,25 (на высоте 0,1 м) и 0,24 см - на высоте 1,3 м. Причем увеличение прироста по толщине не всегда
совпадает с увеличением роста в высоту и, наоборот, повышенный прирост в высоту может происходить при замедлении роста в толщину. У более крупных экземпляров тиса прирост в высоту (с 25 лет ) и в толщину ( с 50 лет) выше, чем у низкорослых.
Экземпляры, появившиеся позднее на 50 лет в процессе формирования ценопопуляции тиса, имеют темпы прироста в высоту и толщину даже выше, чем материнские, что свидетельствует о потенциальных возможностях хорошего роста молодых растений в ней, где растения верхнего полога в возрасте около 90 лет. Таким образом, формируется разновозрастный тисовый ярус с большой амплитудой возрастов: от однолетних до 90-летних растений.
Древесина центральной части ствола на всем его протяжении имеет красный, а в средней и верхней частях - красноватый или бледно-розовый цвет. Окрашенная древесина занимает более половины толщины ствола
В целом ценопопуляция тиса имеет хорошее жизненное состояние и в процессе роста будет играть все большую роль в насаждении. Однако первый ярус из лиственных пород, в особенности древостой бука, сохранится еще длительное время, и тисовый ярус по-прежнему будет находиться в нижнем пологе.
Исследования антимикробной активности летучих метаболитов хвои тиса ягодного, выполнены на примере его особей, растущих в Кисловодском курортном парке. Изучалась сезонная динамика антимикробной активности летучих метаболитов тиса (таблица 4).
Таблица 4 - Сезонная динамика антимикробной активности летучих метаболитов хвои тиса ягодного (Кисловодский курортный парк)
Антимик робная активность летучих метаболитов хвои тиса ягодного, %
январь март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь декабрь
11 18 35 19 11 40 22 23 36 46
Очевидно, что метаболическая активность тиса ягодного по-разному проявляется в течение всего календарного года.
Антимикробная активность летучих метаболитов хвои тиса ягодного по месяцам года не значительно отличается от сосны крымской, обладающей высокой метаболической активностью среди хвойных древесных пород региона [11].
Статистически достоверными пиками метаболической активности тиса ягодного является июль по сравнению с июнем и декабрь по сравнению с октябрем и январем. Увеличение интенсивности выделения летучих метаболитов хвоей тиса в июле по сравнению с июнем достоверно при 1 % уровне значимости: t = 3,51 > ^ = 3,250. Это явление обусловлено активизацией физиологических процессов у растений в середине вегетационного периода, связанное с оптимизацией метеорологических условий [12,13]. Превышение метаболической активности тиса в декабре над октябрем достоверно при 5 % уровне значимости ^ = 2,34 > ^ = 2,306), а декабря по сравнению с январем при 1 % уровне значимости: t = 8,54 > ^ = 3,250. Декабрьский пик метаболической активности тиса наряду с другими изученными хвойными породами, по-видимому, связан с особенностью адаптации хвойных растений к холодному сезону года.
В течение вегетационного периода выявлено влияние метеорологических факторов на динамику метаболической активности хвои тиса. Установлена достоверная связь (при 0,1 - 1 % уровне значимости) антимикробной активности летучих метаболитов хвои тиса с интенсивностью суммарной солнечной радиации (ИССР), кВт/м2 , освещенностью (кЛк) и влажностью воздуха, % (таблица 5).
Таблица 5 - Модели антимикробной активности летучих метаболитов хвои тиса ягодного (%) в зависимости от интенсивности суммарной солнечной радиации (ИССР),кВт/м2, освещенности (кЛк) и относительной влажности воздуха (%).
Метеорологические факторы Уравнения регрессии антимикробной активности летучих метаболитов (у) в зави- Коэффициент Коэф-фици- Значимость ф) Фиксированные значения метеоусло-
симости от значений метеорологических факторов корреляции (Я) ент де- терми- нации (Я2) вий
исср (0) у = -46, 479353 + 337, 6704140 -330, 7297102 0, 82 0,67 0, 011983 0, 156 - 0, 816 кВт/м2
Освещенность (Е) у = - 31, 686898 + 2, 74591609Е -0,02440702Е2 0, 87 0,76 0, 007048 13, 80 - 94, 50 кЛк
Относительная влажность у = - 98, 593324 + 5, 61255183Г - 0, 84 0,71 0, 001171 28 - 77 %
воздуха (1) 0, 05571631^
ИССР (0) и относитель- У = - 137, 33173 + 5,56607869Г- 0, 91 0,82 0, 041651 те же
ная влажность воздуха (1) 0, 05260715Г2 + 159, 4753710 -171, 6315502
Освещенность (Е) и отно- У = -139, 8349 + 5,50092886Г - 0.93 0,86 0 ,049745 те же
сительная влажность воз- 0,051106441^ + 1, 60212952Е -
духа (1) 0, 01515763Е2
Парная регрессия метаболической активности тиса в зависимости от значений ИССР, освещенности и влажности воздуха имеет параболический вид (Рисунки 3,4).
ИССР, кВт/М
Рисунок 3 - Влияние ИССР на метаболическую активность тиса ягодного
60
т" 50
-10' ■ .......... . . . I . . . . I . ... I .... I ... . ....>... .
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Освещенность, кЛк
Рисунок 4 - Влияние освещенности на метаболическую активность тиса ягодного
Выделение в атмосферу летучих метаболитов хвои лимитируется минимальными и максимальными значениями метеорологических факторов. В таблице 5 приведены значения метеоусловий, фиксированные в период проведения опытов. Теоретические кривые регрессии простираются за пределы этих значений.
Параболическая форма регрессии метаболической активности тиса от значений ИССР и освещенности имеет общую тенденцию со схемой фотосинтеза растений [14].
Модели множественной регрессии метаболической активности тиса в зависимости от состояния метеофакторов достоверны в пределах 5 % уровня значимости. Это объясняется несовпадением от-
дельных вариант при совокупной обработке экспериментального материала, что привело к автоматическому исключению их из расчетной базы данных (таблица 5).
Определена форма трехмерных моделей метаболической активности тиса, она включает параболический характер парной регрессии в зависимости от динамики метеоусловий (рамки статьи не позволяют их привести).
Таким образом, обобщая сведения об известных популяциях тиса, учитывая их естественную динамику (средний возраст старейшей популяции - 800 лет, максимальный - более 2 тыс.), следует признать тис ягодный в качестве оригинального долговременного доминанта, проявляющего эти качества в вековом и тысячелетнем масштабе, переживающего за это время несколько генераций своих спутников (бук восточный и лесной и другие современные покрытосеменные деревья).
Летучие метаболиты хвои тиса ягодного выделяются в воздушную среду в течение всего года. В сезонной динамике метаболической активности тиса ягодного отмечается два статистически достоверных пика, наблюдаемых в июле и декабре.
Полученные модели парной и трехмерной регрессии метаболической активности хвои тиса ягодного позволяют прогнозировать её динамику в зависимости от состояния погодных условий. Эти сведения находят применение в садово-парковом строительств, особенно в курортологических целях.
Учитывая высокую жизнеспособность тиса на юге Ставрополья, расширение площадей, занятых им, вполне правомерно местную популяцию тиса отнести к прогрессирующему типу. Целесообразно также все участки тиса выделить в особо охраняемую территорию с возможным статусом заказника.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Scheeder Th. Die Eibe (Taxus baccata L.). IHW-Verlag, Postfach, 1994. 124 s.
2. Korpel P, Paule L. Die Eibenforkommenin der Umgebung Harmanec, Slowakei. Archiw fur Naturschutz und Landschaftsfirschung (Berlin) 1б(2), 123-139 s.
3.Boratynski A. Didukh V. Lucak M. The yew (Taxus baccata L.) population in Knyazhdvir Nature Reserve in the Carpathians (Ukraine)// Dendrobiology. 2001. 4б. C. 3-8.
4.2.Jszkuto G. The yew (Taxus baccata L.) of the Cisowy Jar reserve near Olecko// Dendrobiology. 2001. 4б. C. 33-37.
5. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки. ОСТ 5б-б9-83. М.: ЦБНТИгослесхоза СССР, 1983. б0 с.
б Токин Б.П. Целебные яды растений. Повесть о фитонцидах. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 343 с.
7. Практикум по микробиологии // Пименова М.Н., Трегушкина Н.Н., Козлов Е.И. и др./ Под ред. Егорова Н.С. М.: Изд-во МГУ, 197б. 307 с
8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415 с
8. Боровиков В. STATISTIKA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. б5б с.
10 Придня М. В. Фитоценотические позиции и структура Хостинской популяции тисса ягодного в Кавказском биосферном заповеднике// Экология. 1984. № 1. С. 3-8.
11Слепых В.В., Шурыгин А.Я., Злищева Л.И., Злищева Э.И. Фитонцидность Rhus typhina L. и Pinus pallasiana Lamb. // Раст. ресурсы. 1985. Т. 21, вып. 1. С. 79-82.
12. Слепых В.В. Влияние метеорологических условий на фитонцидность деревьев и кустарников // Лесн. хоз-во. 198б. № 9. С. 29-31.
13. Слепых В.В. Фитонцидность лесных фитоценозов и погодные условия // Экология. 1988. № 4. С. 10-14.
14. Полевой В.В. Физиология растений. М.: «Высшая школа»., 1989. 4б4 с.
