CC BY
26
СООБЩЕНИЯ
УДК 581.47 : 58.001
И.А. Савинов I.A. Savinov
ТИПОЛОГИЯ ПРИСЕМЯННИКОВ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ TYPOLOGY OF ARILS IN SEED PLANTS
Аннотация. В статье рассмотрены проблемы, с которыми сталкиваются ботаники при характеристике различных сочных придатков семян, называемых присемян-никами, или ариллусами. Предложена унифицированная терминология при описании формы и топографии присемянников.
Ключевые слова: присемянники, ариллусы, ариллоиды, ариллодии, типология, семенные растения.
Summary. Problems of characterization of different fresh appendages of the seeds, namely arils are considered. Unified terminology for description form and topography of arils are suggested.
Key words: arils, aril-like structures, typology, seed plants.
Одним из самых интересных образований, развивающимся из семязачатка после опыления и оплодотворения, является присемянник, часто называемый ариллусом1. Сочные покровы семян сыграли ведущую роль в эволюции диссе-минации, особенно разных форм зоохории. Также существенно их значение в филогенетической систематике растений и при диагностике видов, поскольку форма и топография присемянников на семени исключительно разнообразны и при этом константны в пределах одного таксона невысокого ранга (виды, не-
1 К сожалению, в английском языке нет эквивалента русскому слову «присемянник», поэтому используется общий термин «aril». В некоторых работах понятие «при-семянник» переводится как «seed appendages», однако в таком случае к «семенным придаткам» можно отнести также крыловидные выросты, пучки волосков спермодер-мального происхождения и саркотесту. Можно воспользоваться вариантом «aril-like structures» (Endress, 1973).
оосс>сооос>осс>ос>оос>ос>оо<х>сс>с<х>ос>осс>о<х>ос>сооос>осс>ос>оос>осс>о<х>сс>сооос>осс>ос>оос>ос>оо<х>сс>с<х>ос»^^
Московский государственный университет прикладной биотехнологии, ул. Талалихина, 33; 109316, Москва, Россия; e-mail: savinovia@mail.ru
Moscou State University of Applied Biotechnology, Talalikhina st., 33, 109316, Moscou, Russia
Поступило в редакцию 08.02.2010 г. Submitted 08.02.2010
редко также роды). Так, при составлении полных карпологических описаний (Каден, Смирнова, 1974) необходимо учитывать размеры, положение, форму, консистенцию, цвет, блеск и опушение ариллуса, строфиоли и карункулы. Они представляют собой разрастания ткани в виде валика, гребешка, мешка, пучка волосков и т. д. После описания ариллуса как мешковидной оболочки вокруг семени (Linne, 1751) и уточнении его развития и положения у семян (Gaertner, 1788), многие авторы пытались решить вопрос о его природе. Были предложены различные классификации разновидностей присемянников в зависимости от их происхождения (Planchon, 1845; Baillon, 1876; Pfeiffer, 1891; Netolitzky, 1926; van der Pijl, 1955; Тахтаджян, 1964; Комар, 1973; Corner, 1976; Kapil et al., 1980; Шамров, 2008): фуникулярную природу имеет истинный ариллус, а также строфиоль (вырост вдоль рафе), интегументальную - ариллоид - карункула, а смешанную фуникулярно-интегументальную - ариллодий. К ариллоидам также относят выросты в области халазы (Данилова, Кирпичников, 1985; Меликян, Девятов, 2001). Истинные ариллусы известны не только у покрытосеменных, но и у некоторых хвойных, в частности, у тисовых и подокарповых (Меликян, Бобров, 1997). Однако исключительное разнообразие их формы и положения на семени делают трудноразрешимой задачу по созданию унифицированной схемы описания, свидетельством чему является соответствующий том известного «Атласа по описательной морфологии» (Артюшенко, 1990): здесь выделены волосовидно-раздельные, многораздельные, рассеченные, расщепленные, мно-гонадрезные, лопастные, волосистые, нитевидные присемянники, причем исследователю часто трудно уловить, чем различаются все перечисленные типы.
Большое разнообразие размеров, формы и положения имеют присемян-ники представителей семейства Celastraceae (Меликян, Савинов, 2000; Савинов, 2001, 2004). Имея довольно большой опыт сравнительно-морфологических исследований бересклетовых, автор решился предложить признаки, на основании которых ведется описание этих структур. Здесь важно подчеркнуть, что методы типологии играют в настоящее время большую роль в различных морфологических и таксономических исследованиях (Мейен, 1978).
Стремясь создать удобную в практическом отношении схему описания присемянников, автор обратился в первую очередь к тем признакам, которые используются при характеристике форм листовой пластинки и степени ее расчленения (Федоров и др., 1956). Итак, пластинка листа может быть цельной либо, если вырезы края глубже j ширины полупластинки, расчлененной. Среди расчлененных листьев различают: лопастные (вырезы не глубже S ширины полупластинки), раздельные (вырезы глубже S ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки), рассеченные (вырезы доходят до средней жилки или до основания пластинки). Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных - долями, у рассеченных - сегментами. В названии можно отразить число лопастей, долей или сегментов.
Здесь предлагается все присемянники делить на две группы (табл. 1, рис. 1): 1) цельные и 2) расчлененные. Цельные было предложено (Савинов, 2001)
Рис. 1. Типология присемянников: а - цельный, полный; б - цельный, валиковидный (базальный); в - цельный, гребешковидный; г - цельный, чашевидный; д - цельный, купуловидный (бокаловидный); е - расчлененный лопастной; ж1 и ж2 - расчлененный, раздельный (волосовидно-раздельный и многораздельный); з - расчлененный, рассеченный.
делить на следующие подгруппы: 1а) полные, покрывающие семя на 100% (Celastrus), и 1б) частичные, которые, в свою очередь, подразделяются на: валиковидные, или базальные (присемянник занимает не более 1/8 длины семени) (Euphorbia2, Gymnosporia diversifolia Maxim., Polycardia echinata), гребешковидные (боковое расположение по отношению к оси семени) (Chelidonium, Euonymus semenovii Regel et Herd.), чашевидные (1/2 длины семени) (Euonymus verrucosa Scop., Gymnosporia senegalensis (Lam.) Loes.) и купуловидные, или бокаловидные (2/3 и более длины семени, с небольшим «окошком» сверху) (Taxus, Maytenus, Pachistima myrsinites Rafin.). Вторая группа, в свою очередь, подразделяется на следующие подгруппы: 2а) лопастные, если в присемяннике выражены отдельные (обычно 2-3) крупные лопасти (Polygala transcaucasica Tamamsch. - по Артюшенко, 1990); 2б) раздельные, если в присемяннике выделяются отдельные многочисленные нитевидные доли (иногда довольно широкие и тогда лентовидные), но при этом в его основании выражено цельное образование (Myristicafragrans Houtt., Tetracera lasiocarpa Eichl., «волосовиднораздельный» присемянник Sarawakodendron filamentosum Ding Hou; аналогич-
2 У видов Euphorbia присемянник представляет собой валиковидный вырост ин-тегумента в области микропиле (карункулу), поэтому его нельзя называть «базальным», а скорее «апикальным».
Таблица 1
Типология присемянников / Typology of arils and aril-like structures
Цельные (Entire-kind arils) Расчлененные (Dismembered arils)
Полные (Completed arils) Частичные (Partial arils)
Валиковидные (базальные) (Bolster-like or basal arils) Гребешковидные (Crested arils) Чашевидные (Cupulate arils) Купуловидные (бокаловидные) (Cup-shaped arils) Лопастные (Lobed arils) Раздельные (Divided arils) Рассеченные (Dissected arils)
ная структура у «многораздельного» присемянника Polycardia lateralis O. Hoffm. и у Empleuridium juniperinum Sonder et Harvey); 2в) рассеченные, если все тело присемянника рассечено на тонкие волосовидные сегменты (Ochna thomasiana Engl. et Gilg ex Gilg - по Артюшенко, 1990). Кроме того, при характеристике края присемянника можно использовать аналогичные названия, предложенные для описания края листовой пластинки: цельный, волнистый, выемчатый, го-родчатый, зубчатый, пильчатый, бахромчатый, многонадрезный и т. д.
За полезное обсуждение разнообразия присемянников Celastraceae, в ходе которого возникла идея написания данной статьи, автор приносит благодарность к. б. н. Г.Ю. Конечной.
ЛИТЕРАТУРА
Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. -Л.: Наука, 1990. - 204 с.
Данилова М.Ф., Кирпичников М.Э. Словарь терминов // Сравнительная анатомия семян / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1985. - Т. 1. - С. 8-32.
Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Сб. статей. - Киев: Наук. думка, 1974. - С. 54-67.
Комар Г.А. Ариллусы // Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. - Л.: Наука, 1973. - С. 55-64.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол., 1978. - Т. 39, № 4. - С. 495-508.
Меликян А.П., Бобров А.В. О строении наружных покровов семян - эпиматия и ариллуса - у представителей семейства Podocarpaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1997. - Т. 102, вып. 5. - С. 46-53.
Меликян А.П., Девятов А.Г. Основные карпологические термины (Справочник). - М.: КМК, 2001. - 47 с.
Меликян А.П., Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 6: Двудольные - Rosidae II / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - СПб.: Наука, 2000. -С. 123-135.
Савинов И.А. О гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R. Br. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». - СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. - С. 297-299.
Савинов И.А. Сравнительная морфология репродуктивных органов в связи с систематикой семейства Celastraceae R. Br. // Бот. журн., 2004. - Т. 89, № 9. - С. 1385-1402.
Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. - Л.: Наука, 1964. - 264 с.
Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с.
Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: Строение, функции, происхождение. - М.: КМК, 2008. - 350 с.
Baillon H.E. Sur I' origine du maeis de la Muscade et des arilles en general // Adansonia, 1876. - T 11. P. 329-340.
Corner E.J.H. The seeds of Dicotyledons. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1976. - Vol. 1-2.
Endress P.K. Arils and aril-like structures in woody Ranales // New Phytologist, 1973. - Vol. 72, № 5. - P. 1159-1171.
Gaertner J. De Fructibus et Seminibus Plantarum. - 1788. - T. 1.
KapilR.N., Bor J., Bouman F. Seed appendages in Angiosperms I // Bot. Jahrb. Syst., 1980. - Bd. 101, № 4. - S. 555-573.
Linne C. Philosophia botanica. - Stokcholm, 1751. - 362 s.
Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen. - Berlin, 1926. - 364 s. (Handbuch der Pflanzenanatomie, II Abt. 2 teil. B. 10).
Pfeiffer A. Die Arillargebilde der Pflanzensamen // Bot. Jahrb. Syst., 1891. - Bd. 13. -S. 492-540.
Pijl L. van der. Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the Angiosperm fruit // Proc. Konikl. Nederl. Akad. Wetensch. Ser. C. 1955. - Vol. 58, № 2-3. - P. 154-161; 307-312.
Planchon J.E. Cracteres et developpements des vrais et des faux arilles // Ann. Sci. Nat., 1845. - Bd. 3, Pl. 11 et 12. - S. 275-312.
