CC BY
17П. Г. Ефимов1, П. В. Куликов2, Е. Г. Филиппов2
P. Efimov, P. Kulikov, E. Filippov
ТИПИФИКАЦИЯ DACTYLORHIZA INTERMEDIA (SERG.)
P. V. KULIKOV ET E. G. PHILIPPOV (ORCHIDACEAE)
TYPIFICATION OF DACTYLORHIZA INTERMEDIA (SERG.)
P. V. KULIKOV ET E. G. PHILIPPOV (ORCHIDACEAE)
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 efimov81 @mail.ru 2 Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 kulikov_botgard@mail.ru
Показано, что название Dactylorhiza intermedia (Serg.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov, отождествлявшееся с гибридами между D. incarnata (L.) Soo и D. hebridensis (Wilmott) Aver., которые в прошлом на сибирском материале обычно ошибочно определялись как D. baltica (Klinge) Nevski, является синонимом D. incarnata. Выбран лектотип D. intermedia.
Ключевые слова: Dactylorhiza intermedia, D. baltica, D. incarnata, Orchidaceae, гибридизация.
Род Dactylorhiza Neck. ex Nevski является наиболее сложным в таксономическом отношении среди орхидных России. Широкий размах варьирования морфологических признаков видов и высокая частота встречаемости гибридов — основные причины отсутствия постоянства во взглядах на внутриродовую систематику Dactylorhiza. По нашему мнению, перечни видов этого рода во многих флорах перегружены названиями, возникшими вследствие придания видового статуса незначительно отличающимся формам и случайным гибридам, а также из-за постепенного накопления неверных определений в литературе. Одним из последних нововведений является указание нового вида для флоры Сибири — D. intermedia (Serg.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov (Доронькин, 2003; Ковтонюк, 2005). Что же представляет собой этот вид?
Известно, что область наибольшего видового и генетического разнообразия рода Dactylorhiza охватывает Западную Европу, Кавказ и Малую Азию (Averyanov, 1990; Pillon et al., 2006). В Сибири распо-
O2-nöaöüe-42-äün0eä.p65 91 20.06.11, 16:50
ложена лишь периферическая часть ареала рода, и флора этого региона значительно менее богата видами Dactylorhiza по сравнению с Европой. Из «крупных» видов (или видов-агрегатов), на наш взгляд, в Сибири широко распространены лишь D. incarnata (L.) Soó, D. salina (Turcz. ex Lindl.) Soó, D. fuchsii (Druce) Soó (а также D. viridis (L.) R. M. Bateman, Pridgeon et M. W. Chase, если род Coeloglossum Hartm. включать в род Dactylorhiza), а на Урале и сопредельных территориях встречаются еще D. maculata (L.) Soó и
D. traunsteineri (Saut.) Soó. До настоящего времени во флористических списках многих областей Сибири фигурирует и D. baltica (Klinge) Nevski (иногда приводится под названием D. longifolia (Neuman) Aver.). В особенности часто упоминается D. baltica в региональных «Красных книгах», так как этот вид внесен в Красные книги РСФСР (1988) и РФ (2008). Однако в статье П. В. Куликова и
E. Г. Филиппова (1999) убедительно показано, что настоящая D. baltica в Азии отсутствует, а под этим названием чаще всего приводятся гибриды D. fuchsii s. l. * D. incarnata, регулярно встречающиеся в местах совместного произрастания родительских видов. К сожалению, эта точка зрения до сих пор не стала общепринятой, и D. baltica продолжает фигурировать в ряде недавно опубликованных флористических работ, составленных для различных регионов Азиатской России.
В упомянутой статье указывается, что родительскими видами гибрида, приводимого для Сибири под названием «D. baltica», являются D. incarnata и D. hebridensis (Wilmott) Aver. (= D. meyeri (Rei-chenb. f.) Aver.), и для него предлагается название D. * intermedia (Serg.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov. Второй родительский вид — D. hebridensis — настолько близок к D. fuchsii, что, по-видимому, его правильнее рассматривать в качестве внутривидового таксона. В ранге подвида для него предложено название D. fuchsii subsp. meyeri (Reichenb. f.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov (Kulikov, Philippov, 2004). Таким образом, при широком понимании объема D. fuchsii родительскими видами D. * intermedia можно считать D. incarnata и D. fuchsii s. l. Базионимом D. * intermedia является Orchis incarnata L. var. intermedia Serg., в протологе которой (Сергиевская, 1929) перечисляется 21 местонахождение разновидности. Для 15 из этих указаний нам удалось найти соответствующие гербарные образцы в гербарии Томского государственного университета. 13 из них представляют собой широколистные экземпляры D. incarnata, достаточ-
92
O2-ñóáóüé-42-áúñ0éa.p65 92 20.06.11, 16:50
но типичные для сибирской части ареала, и только два оставшихся образца, по всей видимости, являются гибридными. На основании двух из 15 гербарных образцов мы не можем говорить о том, что Л. П. Сергиевской при описании O. incarnata var. intermedia имелись в виду гибридные растения, и поэтому считаем, что данный таксон должен быть типифицирован тем из автентичных образцов, который является D. incarnata. В первоописании O. incarnata var. intermedia также отсутствуют признаки, которые отчетливо свидетельствовали бы о гибридном происхождении описанной разновидности, а эпитет «intermedia» был выбран Сергиевской из-за предположения, что новая разновидность «может быть... является переходной» между O. incarnata и O. latifolia L. Сергиевская рассматривала O. latifolia как синоним O. incarnata или очень близкий к нему вид; позже это название было предложено к отвержению как неоднозначное (Pedersen, 2000) и отвергнуто.
Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, 1962, Nom. Nova Gen. Dactylo-rhiza: 3.
= Orchis incarnata L. var. intermedia Serg. 1929, Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 1: 3; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3: 685. — Dactylorhiza intermedia (Serg.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov, 1999, Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. 104, 2: 31, pro hybr.; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 36, pro sp.; Ковт. 2005, в Консп. фл. Сиб.: 256, pro sp. — Lectotypus (Efimov, Kulikov, Filippov, hic designatus): «Томский у., окр. ст. Тутальской, урема у р. Заборной, 5 VI 1915, Л. А. Уткин» (TK!).
Заметим, что по результатам современных исследований D. incar-nata и D. fuchsii являются родоначальниками целого комплекса алло-тетраплоидных видов гибридного происхождения, встречающихся преимущественно в Европе: D. majalis (Reichenb.) P. F. Hunt et Summerh., D. praetermissa (Druce) Soó, D. traunsteineri (Saut.) Soó, D. baltica и др. (Devos et al., 2006; Pillon et al., 2007; Shipunov et al., 2004). Гибридизация между D. incarnata и D. fuchsii — явление, происходящее и в настоящее время, поэтому при совместном произрастании родительских видов их гибриды встречаются нередко. По-видимому, более частая встречаемость таких гибридов в Сибири объясняется, во-первых, более значительным перекрыванием сроков цветения родительских видов из-за сокращения вегетационного пе-
93
02-ñóáóüé-42-áúñ0éa.p65 93 20.06.11, 16:50
риода в условиях континентального климата, во-вторых, более широким распространением типов болотных сообществ, в которых родительские виды, существенно различающиеся по эколого-фитоцено-тической приуроченности, способны произрастать совместно или в непосредственной близости. Установление приоритетного названия для гибрида D. fuchsii х D. incarnata довольно важно для стабилизации внутриродовой номенклатуры Dactylorhiza. Отметим, что под гибридами мы подразумеваем в данном случае только современные спонтанные межвидовые гибриды, исключая перечисленные выше стабилизировавшиеся аллотетраплоидные виды гибридного происхождения. В большинстве литературных источников (например, Averyanov, 1990; Аверьянов, 1991; Günther, 2009) для гибрида D. fuchsii х D. incarnata принимается название D. х kerneriorum (Soo) Soo. Первоначально оно было дано гибриду «Orchis incarnata х O. maculata», при этом «Orchis maculata», по-видимому, принимался в широком смысле, включая Dactylorhiza fuchsii. Поскольку типовой образец D. х kerneriorum неизвестен, уточнение определения второго родительского вида этого гибрида проблематично, но с наибольшей вероятностью им можно считать D. fuchsii, так как гибрид был описан из Центральной Европы, где D. fuchsii встречается значительно чаще, чем D. maculata s. str. Однако нельзя исключить, что в будущем будет обнаружено другое, более раннее название для данного гибрида, поскольку имеется большое число биноминальных названий для гибридов в роде Dactylorhiza, определения родительских видов которых могут быть изменены по мере типификации названий и изучения типовых образцов. Но пока нет причин для отказа от названия D. х kerneriorum; его, по нашему мнению, следует рекомендовать и в дальнейшем для применения к гибридам D. fuchsii s. l. х D. incarnata.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 10-04-90730 и 08-04-00756).
Литература
Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchi-daceae), 4 // Новости систематики высших растений. Т. 28. Л., 1991. С. 3342. — Доронькин В. М. Дополнения и исправления. Т. 4. Araceae — Orchidaceae // Флора Сибири / Под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой, К. С. Байкова. Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели.
O2-nöäöüe-42-äün0eä.p65 94 20.06.11, 16:50
Новосибирск, 2003. С. 32-37. — Ковтонюк Н. К. Семейство Orchidaceae — ятрышниковые, или орхидные // Конспект флоры Сибири: сосудистые растения / Под ред. К. С. Байкова. Новосибирск, 2005. С. 255-259. — Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.— Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. 590 с. — Куликов П. В., Филиппов Е. Г. О наличии Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 29-33. — Сергиевская Л. П. Об Orchis latifolia L. и O. incar-nata L. в Западной Сибири // Сист. заметки Гербария Томского ун-та. 1929. № 1. С. 1-4. — Averyanov L. V. A review of the genus Dactylorhiza // J. Arditti (ed.). Orchid biology: reviews and perspectives, V. Portland, 1990. P. 159-206. — Devos N., Raspé O., Oh S.-H., Tyteca D., Jacquemart A.-L. The evolution of Dactylorhiza (Orchidaceae) allotetraploid complex: insights from nrDNA sequences and cpDNA PCR-RFLP data // Molec. Phylogenet. Evol. 2006. Vol. 38, N 3. P. 767-778. — Gunther B. European orchids and their hybrids. 2009. URL: http://www.guenther-blaich.de. — Kuli-kov P. V., Philippov E. G. Orchids of the Urals: taxonomical and chorological aspects // K. S. Manilal, C. Sathish Kumar (eds.). Orchid memories— A tribute to Gunnar Seidenfaden. Calicut, 2004. P. 93-110. — Pedersen H. M. Proposal to reject the name Orchis latifolia L. (Orchidaceae)// Taxon. 2000. Vol. 49, N2. P. 299-302. — Pillon Y., Fay M. F., Hedrén M., Bateman R. M., Devey D. S., Shipunov A. B., van der Bank M., Chase M. W. Evolution and temporal diversification of western European polyploid species complexes in Dactylorhiza (Orchidaceae) // Taxon. 2007. Vol. 56, N 4. P. 1185-1208. — Pillon Y., Fay M. F., Shipunov A. B., Chase M. W. Species diversity versus phylogenetic diversity: A practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) // Biol. Conservation. 2006. Vol. 129. P. 4-13. — Shipunov A. B., Fay M. F., Pillon Y., Bateman R. M., Chase M. W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91, N 9. P. 1419-1426.
Summary
Dactylorhiza x intermedia (Serg.) P. V. Kulikov et E. G. Philippov, a name proposed for the specimens regarded to be a hybrid between D. incarnata (L.) Soo and D. hebridensis (Wilmott) Aver. and previously misdetermined as D. baltica (Klinge) Nevski in Siberia, falls into the synonymy of D. incarnata. A lectotype of D. intermedia is designated.
Keywords: Dactylorhiza intermedia, D. baltica, D. incarnata, Orchidaceae, hybridization.
O2-nôàôûè-42-âûn0èâ.p65 95 20.06.11, 16:50
