CC BY
117
УДК 582.594.2:502.753
ОРХИДНЫЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА: СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ
О 2011 М.Ш. Барлыбаева1, Ю.П. Горичев1, М.М. Ишмуратова2'3
ФГУ «Южно-Уральский государственный природный заповедник» 2ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа 3ФГУ «Башкирский государственный природный заповедник»
Поступила 04.07.2011
В статье представлен систематический состав орхидных Южно-Уральского заповедника, обсуждаются вопросы экологии, фитоценологии и редкости видов.
Ключевые слова: Южно-Уральский заповедник, Orchidaceae.
Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ) расположен в центральной, возвышенной части Южного Урала. Обширная территория заповедника к настоящему времени обследована неравномерно. Наиболее изученной во флористическом отношении является юго-западная часть заповедника. Список видов высших сосудистых растений заповедника, в соответствие с последними данными, включает 698 видов [25].
Семейство орхидных (Orchidaceae) является одним из ведущих семейств природной флоры заповедника. Число таксонов, представленных в семействе на территории ЮУГПЗ, по сводкам последних лет составляет 17 видов [25]. Потенциальный состав может включать 24 таксона [11].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Встречаемость и распространение видов даны по работам Ю.П. Горичева, A.A. Мулдашева [14], Ю.П. Горичева, П.С. Широких [15], Ю.П. Горичева и др. [12], A.A. Мулдашева [25], также использованы материалы авторов по исследованию флоры и растительности ЮУГПЗ. Число известных местонахождений дано по состоянию на 2010 г. Ботанико-географический анализ флоры орхидных проведен по классификации Ю.Д. Клеопова [19]. Характеристики экологических и ценотических групп даны по И.В. Татаренко [27] и П.В. Куликову [22].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Представленный у разных авторов видовой состав семейства имеет различия. В работе С.А. Мамаева и др. [24] со ссылкой на публикации сотрудников ЮУГПЗ для территории заповедника указаны Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Epipogium aphyllum Sw., Orchis militaris L., O. ustulata L. В 80-90-е гг. Ф.М. Габдрафиковым [9, 23] для территории заповедника были указаны следующие
Барлыбаева Миляуша Шарифуловна, e-mail: revet@pochta.ru; Горичев Юрий Петрович, канд. биол. наук, e-mail: revet@pochta.ru; Ишмуратова Майя Мунировна, докт. биол. наук, проф., e-mail: ishmuratova@mail.ru
виды сем. орхидных: С. longifolia (нет указания точного локалитета), Е. aphyllum (западный склон хр. Нары, кв. 60 Ямаштинского лесничества и левобережье р. Б. Инзер, кв. 14 Лапыштинского лесничества) и О. ustulata L. (кв. 109 Лапыштинского лесничества).
В последующих работах перечисленные виды со ссылкой на данные Ф.М. Габдрафикова были указаны для территории заповедника [10-11, 14-15]. Однако эти данные не подтверждены гербарными сборами и требуют проверки, в связи с чем в «Конспекте флоры...» ЮУГПЗ эти виды не приводятся [29]. По-видимому, при детальном исследовании территории ЮУГПЗ находки этих видов вполне возможны, поскольку все они встречаются на прилежащих к заповеднику территориях Челябинской области [22].
В соответствии с «Конспектом флоры...» ЮУГПЗ [29], приводим систематический состав видов сем. Orchidaceae (табл.).
К настоящему времени семейство представлено 17 видами, относящимися к 4 подсемействам и 12 родам, и одним межвидовым гибридом.
Самым многочисленным на территории ЮУГПЗ является род Dactylorhiza. Представлен 3 видами и одним межвидовым гибридом.
Род Cypripedium представлен 3 видами, род Epipactis — 2 видами. Остальные роды включают по одному виду.
Род Dactylorhiza представлен следующими видами и межвидовым гибридом: D. incarnata (пальчатокоренник мясо-красный), D. fuchsii (п. Фукса), D. maculata (п. пятнистый), межвидовой гибрид 1). х kerneriorum (D. fuchsii х I). incarnata) (п. Кернера) (обработка A.A. Мулдашева).
Род Dactylorhiza, в частности группа таксонов D. maculata (L.) Soö s. 1., является наиболее сложной в таксономическом отношении. Среди исследователей единого мнения о числе и статусе таксонов, входящих в род и группу, до сих пор не существует [1-3, 24, 28 и др.]. Виды морфологически близки и одновременно полиморфны, при совместном произрастании образуют межвидовые гибриды. Морфологические признаки генеративной (степень рассеченности гу-
Таблица. Систематический состав, ботанико-географический анализ таксонов сем. ОгсЫс1асеае, обитающих на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника
Частота
Вид Тип ареала Тип геоэлемента встречаемости, число известных местонахождений Ценотическая группа Экологическая группа Места обитания в ЮУРПЗ
Род Cypripedium L. - башмачок С. calceolus L. - б. настоящий С. macranthon Sw. -б. крупноцветковый С. guttatum Sw. - б. крапчатый евразиатский евразиатский голарктический бореальный южносибирский бореальный редко, 1 редко, 2 редко, 1 лесной лесной лесной мезофит мезофит мезофит сосновые леса сосновые леса темнохвойные леса
Род Goodyera R.Br. -гудайера G. repetís (L.) R. Br. -г. ползучая голарктический бореальный спорадически, 8 лесной мезофит, бриофил темнохвойные леса
Род Epipactis Zinn. - дремлик Е. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. - д. евразиатский евразиатский редко, 5 опушечно-луговой, скальный ксеромезофит смешанные сосново-березовые леса
темно-красный Е. helleborine (L.) Crantz -д. широколистный евразиатскии евразиатскии спорадически, 6 опушечно-лесной мезофит спорадически в лесах разного типа
Род Listera R. Br. - тайник L. cordata (L.) R. Br. голарктический бореальный спорадически, 2 болотно-лесной мезогигрофит болота и заболоченные леса
т. сердцевидный
Род Neottia Guett. -
гнездовка N. nidus-avis (L.) L.C. Rich. - евросибир-ский европейский редко, 2 лесной мезофит смешанные леса
настоящая
Род Piatanthera L.C. Rich. - любка P. bifolia (L.) L.C. Rich. - Л. двулистн ая европейско-малоазиатско-сибирский южносибирский редко, 1 опушечно-луговой мезофит луга, редколесья
Род Dactylorhiza Neck, ex Nevski -
пальчатокоренник D. incarnata (L.) Soó - евразиатский евразиатский редко, 1 болотно-луговой гигрофит заболоченные луга
п. мясо-красный
D. fuchsii (Druce) Soó - п. Фукса D. x kerneriorum (Soo) Soo (D. fucshii x D. incarnata) -п. Кернера D. maculata (L.) Soo евросибир-ский евросибир-ский европейский бореальный редко, 2 редко, 1 болотно-лесной болотно-лесной болотно-лесной гигромезофит гигромезофит гигрофит болота, заболоченные леса, болота болота
п. пятнистый
Род Orchis L. -ятрышник О. mascula (L.) L..-я. мужской еропейско-средиземноморско-передне-азиатский европейский редко, 5 опушечно-луговой мезофит горные лесные поляны
Род Gymnadenia R. Br. - кокушник G. conopsea (L.) R. Br. -к. комарниковый евразиатский евразиатский редко, 9 опушечно-луговой мезофит разнотравные луга
Род Cephalanthera L.C. Rieh. -пыльцеголовник С. rubra (L.) L.C. Rieh. -п. красный европейско-средиземноморско-передне-азиатский европейский редко, 2 опушечный мезофит смешанные сосново-березовые леса
Род Neottianthe (Reichenb.) Schlechter-неоттианта N. cucullata (L.) Schlechter -h. клобучковая евразиатский южносибирский спорадически, 10 лесной мезофит сухие мохово-сосновые леса
Род Corallorrhiza Rupp. ex Gagnebin - ладьян Corallorrhiza trifida Chatel. -л. трехраздельный голарктический бореальный редко, 3 болотно-лесной мезогигрофит заболоченные леса
бы цветка, относительная длина средней доли губы) и вегетативной (высота растений, качественные и количественные признаки листа) сфер характеризуются высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью. Особи одного вида могут быть представлены различными формами, а особи разных видов могут быть морфологически схожи, что очень затрудняет таксономическое определение видов. В связи с этим, для таксономической дифференциации близкородственных видов рекомендовано опираться на числа хромосом (I). тасиШа -тетраплоидный, I). /искяп - дилоидный таксоны), рассматривать не отдельные особи, а популяции в целом, и учитывать их фитоценотическую приуроченность [24, 28].
В ЮУГПЗ £>. тасиШа встречается редко в сообществах открытых сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnatea (Еракташские болота) [26]. На Урале I). тасиШа встречается на сфагновых болотах и в заболоченных сосняках, предпочитает расти на кислом, бедном минеральным питанием торфяном субстрате [24, 28]. Произрастание В. тасиШа на Южном Урале Е.Г. Филиппов [28], С.А. Мамаев и др. [24] и П.В. Куликов [22] берут под сомнение, поскольку вид обитает на Среднем Урале и очень схож с близкородственным видом I). НеЬг1с1еп.\1.\. обитающим на всем Урале, вплоть до Зауралья. Однако допускают произрастание вида в северных и горных районах Республики Башкортостан и Челябинской области.
На территории ЮУГПЗ обитание I). fitch.sH связывают с заболоченными лесами и болотами
(хр. Нары, Машак, Зигальга, Еракташское и Куянтавское болота и др.). Вид встречается редко в сообществах заболоченных сфагновых ельников (Carici-Piceetum) класса Vaccinietea uliginosi и открытых сфагновых болот класса Охусоссо-Sphagnatea [26]. На Урале, по мнению Е.Г. Филиппова [28], С.А. Мамаева и др. [24] D. fuchsii растет на более богатых, умеренно увлажненных почвах по лесным опушкам, полянам, вдоль лесных дорог и троп, окраинам лесных болот. «Область распространения - зона широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала, а также лесной пояс (полоса темнохвойных лесов) горных вершин Южного Урала» [24].
Для межвидового гибрида D. х kerneriorum (D. fuchsii х I), incarnata) указано единственное местонахождение на территории заповедника -Еракташское болото.
Встречаемость перечисленных выше видов рода Dactylorhiza на территории заповедника к настоящему времени требует уточнения. Возможно и объем рода будет изменен после проведения комплексных, включая популяционные, исследований на обширной территории заповедника. Вполне возможны на территории ЮУГПЗ находки следующих видов: D. hehridensis (Wilmott) Aver., I), russowii (Klinge) Holub, которые указаны для близлежащих с заповедником районов Челябинской области [22].
К наиболее часто встречаемым видам (более 10 местонахождений) на территории заповедника относятся Е. hellehorine, N. cucullata, G. conopsea. Ряд видов (P. hifolia, N. nidus-avis, G. repens, C.
guttatum, Е. atrorubens, Е. helleborine) встречается на значительной территории, но с низкой плотностью особей в ценопопуляциях. Некоторые виды (С. calceolus, С. macranthon, С. rubra, С. trífida) встречаются очень редко и известны лишь с 1-5 местонахождений.
Ботанико-географический анализ флоры орхидных ЮУГПЗ показал наличие в ее составе 4 типов геоэлемента: бореального, европейского, евразиатского, южносибирского. По типу геоэлемента виды распределены следующим образом: 35,3 % видов относятся к бореальному (С. calceolus, С. guttatum, G. repens, L. cordata, D. maculata, C. trífida) и no 23,5 % к европейскому (С. rubra, N. nidus-avis, D. fuchsia, O. masculä) и к евразиатскому (Е. atrorubens, Е. helleborine, G. conopsea, D. Incarnata,), 17,6 % - к южносибирскому (С. macranthon, Р. bifolia, N. cucullata) типам.
Больше половины видов (53 %), обитающих на территории ЮУГПЗ, характеризуются
евразиатским типом ареала (С. calceolus, С. macranthon, Е. atrorubens, Е. helleborine, L. cordata, N. cucullata, G. conopsea, D. incarnata, D. maculata), 18 % - голарктическим (С. guttatum, G. repens, C. trifida), no 11.7 % евросибирский (N. nidus-avis, D. fuchsii) и европейско-средиземно-морско-передне-азиатским (С. rubra, О. mascula) и 5.8 % -европейско-малоазиатско-сибирский (Р. bifolia).
На территории ЮУГПЗ представлены три ценотические группы орхидных: лесная, опушечная (опушечно-луговая, опушечно-лесная) и болотная (болотно-лесная, болотно-луговая). Лесную ценотическую группу представляют виды рода Cypripedium, G. repens, N. nidus-avis, N. cucullata. Опушечными видами являются С. rubra, Е. helleborine, Е. atrorubens, G. conopsea, О. mascula, и Р. bifolia. Болотная ценотическая группа достаточно многочисленная (35 %), включает болотно-луговую (1). incarnate) и болотно-лесную (С. trifida, D. fuchsii, D. х kerneriorum, D. maculata, L. cordata) группы. К примеру, на территории Башгосзаповедника доля видов, относящихся к болотной ценотической группе, незначительна и составляет 10,5 % (I). incarnata, D. fuchsii) от общего числа видов [16].
Экологические группы по отношению к увлажнению на территории заповедника следующие: 61,1 % мезофиты, по 11,1 % гигрофиты, гигромезофиты и мезогигрофиты, 5,6 % ксеромезофиты.
Из 18 таксонов, обитающих на территории ЮУГПЗ, 5 таксонов (27,7 %) включены в Красную книгу Российской Федерации [20]. Все виды с категорией редкости III (по МСОП) - С. calceolus, С. macranthon, С. rubra, О. mascula, N. cucullata. В Красную книгу Республики Башкортостан [21] включено 13 видов (72,2 %) из 17, обитающих на территории заповедника. Четыре вида включены с категорией редкости II: С. macranthon, С. rubra, D.
maculata, О. mascula,; остальные - с категорией редкости III: С. calceolus, С. guttatum, С. trifida, D. fuchsii, Е. atrorubens, G. conopsea, G. repens, L. cordata, N. cucullata. Пять таксона по разным причинам не включены в Красную Книгу РБ [21]: I). incarnata, D. х kerneriorum, Е. helleborine, N. nidus-avis, Р. bifolia.
Начиная с 1998 г. на территории ЮУГПЗ ведутся популяционные исследования с некоторыми видами орхидных (О. mascula, С. calceolus, С. rubra, N. cucullata, Е. atrorubens, G. conopsea), выявляются новые местонахождения видов, заложена база доя мониторинговых исследований [4-8, 10-18].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверьянов JI.B. О внутривидовой структуре таксона Dactylorhiza maculata (L.) Soo' s. 1. (Orchidaceae) // Бот. журн. 1979. Т. 64. №4. С. 572-582.
2. Аверьянов JI.B. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР II Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 303-311.
3. Аверьянов JI.B. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 4. 2 II Нов. сист. высш. раст. Т. 26. Л., 1989. С. 47-56.
4. Барлыбаева М.Ш. Фитоценотические и популяционные характеристики Cypripedium calceolus L. в ЮжноУральском заповеднике // Охраняемые природные территории - основа экологической устойчивости региона. Уфа, 2010. С. 56-59.
5. Барлыбаева М.Ш., Иишурзина М.Г., Иишуратова М.М. Экологические и демографические кокушника длиннорогого в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Вестн. Тверск. гос. ун-та. 2007. №7 (35). С. 27-30.
6. Барлыбаева М.Ш., Иишурзина М.Г., Иишуратова М.М. Особенности биологии и экологии Orchis mascula на территории Южно-Уральского заповедника // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2007. Спец. вып. (75). Ч. 1. С. 42-43.
7. Барлыбаева М.Ш., Иишурзина М.Г. Cypripedium guttatum Sw. в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Бот. исследования на Урале. Мат. науч. конф. Пермь, 2009. С. 26-27.
8. Барлыбаева М.Ш., Иишурзина М.Г., Горичев Ю.П. Epipactis atrorubens в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях. Уфа, 2010. С. 14-26.
9. Габдрафиков Ф.М. Анализ флоры сосудистых растений Южно-Уральского заповедника // Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация. Тез. докл. научн. конф. Свердловск, 1987. С. 12.
10. Горичев Ю.П. О распространении некоторых редких видов высших растений в Южно-Уральском заповеднике // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. междун. научн. конф. Оренбург, 2001. С. 80-81.
11. Горичев Ю.П. Некоторые сведения о распространении краснокнижных видов орхидных и состоянии их популяций в Южно-Уральском заповеднике // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат. Всерос. науч. конф. Пенза, 2003. С. 18-20.
12. Горичев Ю.П., Барлыбаева М.Ш, Иишурзина М.Г. Мониторинг орхидных, занесенных в Красную книгу РФ в Южно-Уральском заповеднике // Природное
наследие России в 21 веке. Мат. междун. науч.-практ. конф. Уфа, 2008. С. 122-124.
13. Горичев Ю.П., Иишурзиш М.Г., Барлыбаева М.Ш. Состояние популяций редких видов орхидных в ЮжноУральском заповеднике // Особь и популяция -стратегия жизни. Мат. IX Всерос. популяц. сем. Ч. 2. Уфа, 2006. С. 98-102.
14. Горичев Ю.П., Мулдашев А.А. Сосудистые растения Красной книги РФ в Южно-Уральском заповеднике // Бюл. Бот. сада Саратов, гос. ун-та. Вып. 5. 2006. С. 273276.
15. Горичев Ю.П., Широких П.С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в Южно-Уральском заповеднике // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 41-43.
16. Ишмуратоеа М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа, 2010. 176 с.
17. Иишурзина М.Г., Барлыбаева М.Ш. Демографические характеристики некоторых видов орхидных в ЮжноУральском заповеднике // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. научн. тр. Вып. 2. Уфа, 2006. С. 120-122.
18. Иишурзина М.Г., Барлыбаева М.Ш. Состояние ценопопуляций редких видов орхидных в ЮжноУральском государственном природном заповеднике // Тр. ЮУГПЗ. Вып. 1. Уфа, 2008. С. 74-81.
19. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев, 1990. 352 с.
20. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М., 2008. 854 с.
21. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Уфа, 2001.280 с.
22. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс, 2005. 537 с.
23. Летопись природы Южно-Уральского заповедника за 1982-1990 гг.
24. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург, 2004. 124 с.
25. Мулдашев A.A. Флора высших сосудистых растений // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа, 2008. С. 266-278.
26. Мулдашев A.A., Мартыненко В.Б., Горичев Ю.П. Природная ценность флоры и растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа, 2008. С. 27-288.
27. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 207 с.
28. Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata (L.) Soo' s. 1. на Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 6787.
29. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа, 2008. 528 с
ORCHIDS OF SOUTH URALS NATURAL RESERVE: TAXONOMICAL STRUCTURE, THE BOTANIKO-GEOGRAPHICAL ANALYSIS, DISTRIBUTION
© 2011 M.Sh. Barlybaeva1, Yu.P. Gorichev1, M.M Ishmuratova2'3
1 South Urals State Natural Reserve 2Bashkir State University, Ufa 3Bashkir State Natural Reserve
In article it is presented taxonomic structure of orchids of the South Ural reserve; ecology, phytocenology and rarities of species are discussed.
Key words: the South Ural reserve, Orchidaceae.
Barlybaeva Milausha Sharifullovna, e-mail: revet@pochta.ru; Gorichev Yuri Petrovich, Candidate of Biology, e-mail: revet@pochta.ru; Ishmuratova Maia Munirovna, Doctor of Biology, Professor, e-mail: ishmuratova@mail.ru.
