CC BY
146
Ботаника
УДК 581.9 (471.51)
О.Г. Баранова
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ОРХИДНЫЕ (ОЯСИЮАСЕАЕ ^8.) В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ И ИХ ОХРАНА
Рассматриваются особенности распространения представителей семейства ОгсЫёа-сеае, которые связаны с эколого-фитоценотической приуроченностью видов к отдельным типам местообитаний и их географическим ареалом, а также действием антропогенного фактора. Дается обоснование для охраны 20 видов семейства Орхидные флоры Удмуртии.
Ключевые слова: Красная книга, флора Удмуртии, орхидные.
Семейство Орхидные - одно из самых крупных среди цветковых растений и самое крупное среди однодольных. Оно издавна интересовало исследователей и как источник декоративных растений, и как объект для изучения в таксономическом, хорологическом, популяционном и морфологическом аспектах, и как материал для микроклонального размножения и во многом другом [1-6 и др.].
Многие представители семейства Орхидные являются видами, занесенными в Красные книги субъектов Российской Федерации и Красную книгу России [7; 8]. Так, из 136 видов орхидных в России [5] 44 (32, 4%) занесены в Красную книгу РСФСР [8], 32 (82, 1% [9]) - в Красную книгу Среднего Урала [10], 27 (90,0% [11]) - Красную книгу Республики Татарстан [12], 30 -Красную книгу Республики Башкортостан [14] (96,8% [13]), 16 (72,7 % [15]) -Красную книгу Кировской области [16], 18 (60,0% [17]) - Красную книгу Удмуртской Республики [18]. Такое повышенное внимание к их охране связано не столько с декоративными свойствами, сколько с тем, что многие из них являются индикаторами сохранности растительных комплексов, так как фи-тоценотически приурочены к узкому диапазону экологических условий. Многие виды орхидных эволюционно связаны с моховыми субстратами [5]. Они произрастают либо в достаточно увлажненных местообитаниях, либо при наличии определенных физико-химических и гидрологических свойств почв, микосибионтов и опылителей и т.п.
Поэтому целью данной работы является выявление особенностей распространения представителей семейства Орхидные в пределах Удмуртской Республики с обоснованием необходимости охраны их ценопопуляций в природе.
Материалы и методика исследований
Основные материалы получены в результате многолетних полевых исследований, проводимых нами маршрутным методом и методом локальных флор в 1980-2006 гг. по всей территории республики.
Были изучены различные типы экотопов, где встречались представители семейства Орхидные, с неоднократным посещением ряда местообитаний, что позволило выявить многолетнюю динамику их численности. Проведены флористические описания отдельных экотопов, собран гербарный материал (около 500 листов), который хранится в гербариях кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского университета (UDU) и Ботанического института РАН (LE).
Кроме того, были изучены все имеющиеся материалы в основных гер-барных хранилищах России и литературные данные [19-21 и др.].
Результаты и их обсуждение
В результате проведенных исследований на территории Удмуртии выявлено произрастание 30 видов семейства Орхидные, относящихся к 20 родам. Из них 2 вида - Cypripedium macranthon и Liparis loeselii - считаются в настоящее время исчезнувшими [18].
Рассмотрим основные особенности распространения представителей семейства на территории Удмуртии и на сопредельных территориях.
Во-первых, они связаны с географическим ареалом видов. Распределение видов по типам ареалов показано в табл. 1. Географический анализ показал, что большинство видов имеет достаточно обширный ареал, но есть виды, имеющие предельные линии распространения в республике. На рис. 1 показаны точечные картосхемы распространения отдельных представителей в Удмуртии и в целом в Вятско-Камском междуречье и на сопредельной к нему территории. Анализируя особенности географического распространения представителей семейства Орхидные по исследованной территории, необходимо отметить, что 2 вида - Listera cordata и Coeloglossum viride - приурочены преимущественно к северной части Вятско-Камского междуречья, тогда как Neottianthe cucullata, Orchis militaris, Liparis loeselii, Neottia nidus-avis, наоборот, к южной. Calypso bulbosa имеет южный предел распространения, почти совпадающий с южной границей междуречья.
Из трех европейских видов только Ophrys insectifera ограничен в своем распространении территорией Вятско-Камского междуречья. П.В. Куликов с коллегами [4; 22] считают, что этот вид реликтовый на Южном Урале, где он имеет дизъюнкцию; возможно, дизъюнкция вида есть и в пределах междуречья. Хотя вполне вероятно, что его распространение на востоке европейской части России еще слабо изучено и в будущем его находки возможны в Кировской и Марийской областях. При этом его ареал не будет иметь на востоке дизъюнкций. Остальные виды доходят в своем распространении до Урала [4]. Только один вид с преимущественно южно-сибирским ареалом, Cypripedium macranthon, имеет западные пределы распространения. Причем в последние 50 лет его не отмечали в Удмуртии и пограничных областях Татарстана.
Во-вторых, они связаны с отнесением видов к разным эколого-фитоценотическим группам. Представители семейства распределены нами в лесную, болотную, лесо-болотную и рудеральную группы и 8 подгрупп (табл. 2),
причем 3 вида, которые могут встречаться как в сухих, так и влажных местообитаниях, трудно было отнести к одной из них и нами выделена промежуточная группа лесо-болотных. Например, Cypripedium calceolus встречается в республике как на лесных низинных и переходных болотах, так и в сухих сосновых лесах на карбонатных склонах. Наибольшее количество видов орхидных имеют 3 эколого-фитоценотические подгруппы: светлохвойно-лесные (Neottianthe cucullata, Cephalanthera rubra и др.), эутрофно-болотные лесные (Epipogium aphyllum, Cypripedium guttatum и др.) и эутрофно-болотные луговые (Dactylorhiza incarnata, Gymnadenia conopsea и др.).
Таблица 1
Соотношение географических групп и типов ареалов в семействе Орхидные
Г еографические группы и подгруппы Бореальная Бореально- неморальная Неморальная Итого
абс. % абс. % абс. %
Циркумзональная в том числе: г б,! - - - - г (б,!)
циркумбореальная 2 6,7 - - - - 2 (6,7)
Евразиатско- американская б г0,0 - - - - б (г0,0)
Евразиатская в том числе: І3 43,3 І 3,3 4 І3,3 І8 (б0,0)
Евразиатская 13 43,3 - - 4 13,3 17 (56,7)
восточноевразиатская - - 1 3,3 - - 1 (3,3)
Евросибирская - - - - І 3,3 І (3,3)
Европейская г б,! - - І 3,3 3 (І0,0)
Итого 23 76,7 1 3,3 6 2Q,Q 3Q (1QQ)
Таблица 2
Распределение представителей семейства Орхидные по эколого-фитоценотическим группам и подгруппам
Эколого-фитоценотические группы и подгруппы Абсолютное число % от общего числа
Лесные: І0 33,3
Т емнохвойно-лесные 3 1Q,Q
Светлохвойно-лесные 5 16,7
Широколиственно-лесные 1 3,3
Эвритопные лесные 1 3,3
Болотные: Іб 53,3
Олиготрофно-болотные 3 1Q,Q
Эутрофно-болотные луговые 5 16,7
Эутрофно-болотные лесные 7 23,3
Широко распространенные болотные 1 3,3
Лесо-болотные 3 І0,0
Рудеральные І 3,3
Calypso bulbosa i. -■■ - /, ; \ !.. %' s'-'-* \- Af \\ t\r?: 7^ v- -■■ v > Г--■■■ V -, \> **>J h Cephalanthera rubra У. ■■■ IJ f- \ в ;■ ? i *• *.;Лp' V ' . |\Y^‘ ■ ;s ^ ^ ' ил^-ч.; и •"' и-' уд-> / Coeloglossum viride
'? Л - ■ ,/*- - *■' \j~" d-. /) } \ •■■■ ..JV Ж. \ \ 1 " 1 V, - ” f -* A A <4 Cypripedium macranthon Epipogium aphyllum Hammarbya paludosa
X „,ггГгС \ VA \ *Jt (7 '■■.J x ■ >, V -" " ^ > \ v h1 \ Л\;; ft , ■' j-"". m;-, '-г?v-- «•'i. С / >7 Herminium monorchis \ ^yCfC \ 4vn'AA-i-; . j .Л; ' '■ 1 ■■■.! X ■ >, V-" V J? > \ V s: ^ * ft , ■' j-"". m;-, '-г?v-- «•'i. с_,; >8 Liparis loeselii Listera cordata
"'-v-АГ' ^ \ . л г- l г;-.-(/Ы ■: A> * '■ ■ "ч V V \.,-v ^ A ^ \ к1 - • : 1 •' V^Y-, Д ; c./ }10 Neottianthe cucullata ? ...-wr ,ч.г; ^ A !, U V.. tvi : v f- ■ i — v. x • . rx v:.,^- *4-, .- " 4 --■■■■v -, v V'" .> ' ; .■ l"C>^ * * ^ -n Orchis militaris A Aw-.aK a,l.; \, ; '■ . ^ ■ Л- г- l г;-.- -tS, (/Ы ■: A> У ■-. ./ <. '■ ■ "ч V ./A-;- '-4., -v ч \ „ ^ \ .1 i“ .■■ 'i-Г Д Ц,^: ■'/ ^2 Ophrys insectifera
Рис.1. Картосхемы распространения представителей семейства Ор-
хидные в Вятско-Камском междуречье и на сопредельных территориях
Так как массивы естественных сосновых лесов распространены в Удмуртии преимущественно в бассейне р. Кильмези и по р. Каме, то большинство видов светлохвойно-лесной подгруппы найдено в республике только в этих местах. К этим же территориям приурочены и виды олиготрофно-болотной подгруппы - Hammarbya paludosa и др. Достаточно неоднородна подгруппа эутрофно-болотных лесных, которая может быть разбита на 3 части: одни виды встречаются на лесных переходных болотах с участием в древесном ярусе сосны (Corallorrhiza trifida, Cypripedium guttatum), другие, наоборот, предпочитают доминирование ели (Epipogium aphyllum), третьи встречаются при наличии и той и другой породы (Dactylorhiza fuchsii).
5 видов растут в еловых лесах, поэтому они более обычны в северной половине Удмуртии (например, Malaxis monophyllos) или встречаются только там (Listera cordata).
Достаточно интересны местообитания у двух недавно обнаруженных в Удмуртии видов орхидных. Так, Orchis militaris был отмечен в черте г.Ижевска у забора лесозавода [23]. Лишь еще один вид - Epipactis helleborine - нами отмечен по обочинам автомобильных дорог, остальные встречаются в естественных сообществах.
Ophrys insectifera найден в 2006 г. на двух болотах в Кизнерском районе Удмуртской Республики. Это ключевые переходные болота с участием сосны, вероятно, с высоким содержанием извести, так как почва имела слегка белесоватый вид. Сведения о подобных местах произрастания в других регионах имеются лишь из Башкирии [22], правда, растительные сообщества там представлены более богатым набором видов травяно-кустарничкового яруса.
Редкость многих видов орхидных связана не только с особенностями их жизненного цикла, биологии размножения и узкой приуроченностью к определённым типам местообитаний, но и с действием антропогенных факторов. Наиболее страдают представители семейства от рекреации, сбора на букеты, нарушения и прямого уничтожения их местообитаний. Лесные виды выпадают из состава сообществ после рубки леса и снятия лесной подстилки, особенно уязвимы тенелюбивые растения, болотные - после осушения болот.
Проблемы сохранения видового разнообразия орхидных достаточно актуальны в большинстве регионов (табл. 3). Выше уже указывалось, что в ряде регионов процент «краснокнижных» орхидных превышает 50%, а иногда достигает и 100%. Как видно из табл. 3, все представители семейства Орхидные флоры Удмуртии включены либо в Красную книгу Удмуртской Республики [18], либо в Красные книги сопредельных регионов [10; 12; 14; 16]; 11 видов находится под охраной на всей территории России [8].
Критериями включения видов в список нуждающихся в охране является их встречаемость и численность. Почти для всех представителей семейства Орхидные характерно спорадическое распространение и малочисленность ценопопуляций. Самым малочисленным и редко встречающимся в Удмуртии является Orchis militaris, который известен в количестве 1 особи из 1 местонахождения. Он пока не включен в Красную книгу Удмуртии, так как был обнаружен после её выхода в свет, несомненно, что данный вид должен
войти в неё, исходя из принципа приоритета (вид Красной книги России) и из-за вероятности его истребления в городской черте.
Таблица 3
Представители семейства Орхидные флоры Удмуртии, занесенные в Красные книги различных регионов
Название видов Категории в Красных книгах
РСФСР [S] Ср.Ур. [10] УР [1S] я ю 5 ^ О і—. РТ [12] РБ [14]
Calypso bulbosa (L.) Oakes З З З З 1 1
Cephalanthera rubra (L.) Rich. 3 3 2 3 2 2
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. - - 1 З 1 1
Corallorrhiza trifida Chatel. - З 2 З 0 З
Cypripedium calceolus L. 3 3 3 3 2 3
Cypripedium guttatum Sw. - З 2 З - З
Cypripedium macranthon Sw. 3 3 0 - 0 2
Dactylorhiza cruenta (O.F.Muell.) Soo - - - 3 - -
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo - 3 - - - 3
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo - 3 - - 2 -
Dactylorhiza longifolia (L.Neum.) Aver. 2 2 3 3 - 2
Dactylorhiza maculata (L.) Soo - 3 - - 3 2
Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soo s. l. (incl. D. russowii Klinge) 2 2 2 3 - 2
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. - 4 З - 2 З
Epipactis helleborine (L.) Crantz - 4 - - - -
Epipactis palustris (L.) Crantz - - З З - З
Epipogium aphyllum Sw. 4 4 2 2 1 1
Goodyera repens (L.) R.Br. - - - - 1 З
Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. - 4 З - 1 З
Hammarbya paludosa (L.) O.Kuntze - 4 1 2 - 1
Herminium monorchis (L.) R.Br. - З 1 - 2 1
Liparis loeselii (L.) Rich. 3 3 0 - - 1
Listera cordata (L.) R.Br. - 4 1 З - З
Listera ovata (L.) R.Br. - 4 - - 2 З
Malaxis monophyllos (L.) Sw. - 4 - - 1 1
Neottia nidus-avis (L.) Rich. - З - З 2 -
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter З З 1 - 1 З
Ophrys insectifera L. 2 - - - - 2
Orchis militaris L. 3 3 - 2 1 2
Platanthera bifolia (L.) Rich. - 4 - - 2 -
Итого 11 25 1S 15 19 25
Сокращения: Ср.Ур. - Среднего Урала, УР - Удмуртской Республики, РБ -Республики Башкортостан, РТ - Республики Татарстан, Кир. обл. - Кировской области.
Пять видов имеют в республике по 2-3 местонахождения и, как правило, малочисленны (до 20 особей). Это - Neottianthe cucullata, Ophrys insec-tifera, Coeloglossum viride, Hammarbya paludosa, Herminium monorchis. Наиболее многочисленную из них популяцию в Костоватовском бору (близ пос. Новый Воткинского района) имеет Neottianthe cucullata, где отмечено в разных участках более 500 особей. Из данной группы в Красную книгу УР [18] в настоящий период не включен вид Ophrys insectifera. Без сомнения, данный вид должен быть в неё занесен, так как он включен в Красную книгу РСФСР [8], и как вид, имеющий малую численность (в 2006 г. найдено 12 особей) в республике и растущий в уникальных растительных сообществах - лесных ключевых переходных известковых болотах.
Малочисленные ценопопуляции в Удмуртии имеет и еще ряд видов. Это, прежде всего, Cephalanthera rubra, Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida. Они рассеяно встречаются почти по всей территории республики, но имеют, как правило, численность до 10 особей в одной ценопопуляции.
Из всех включенных в Красную книгу УР [18] видов наиболее обычным по всей территории республики является Cypripedium calceolus. В настоящее время известно более 50 местонахождений, причем в северных и западных районах они достаточно многочисленны и могут насчитывать до 500 особей, тогда как на юге их численность не превышает 50. Чем крупнее це-нопопуляция, тем она сильнее страдает от антропогенного фактора, особенно при массовом ежегодном сборе на букеты.
Состояние остальных 10 видов орхидных, не включенных в Красную книгу УР [18], в настоящее время пока не вызывает тревоги. Хотя их численность и сокращается в результате хозяйственной деятельности человека, но она не достигла критической цифры и не требуется неотложных мер для их охраны.
Заключение
Территория Удмуртии характеризуется средним обилием видов в семействе Орхидные, что связано с её зональным положением на юге таежной зоны. В большинстве случаев распространение представителей семейства зависит не столько от географического ареала, сколько от наличия подходящих типов местообитаний, так как большинство видов приурочено к определенным типам фитоценозов.
В силу уязвимости представителей семейства Орхидные как из-за естественных причин (только семенное размножение, наличие определенных видов опылителей и т.п.), так и действия антропогенного фактора из 30 отмеченных в республике орхидных 20 нуждаются в охране.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии, экологии орхидных (Orchidaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 10. С. 1345-1359.
2. Вахромеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. 222 с.
10
БИОЛОГИЯ
3. Вахромеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Особенности структуры це-нопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., 1987. С.147-150.
4. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.
5. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны.
М.: Аргус, 1996. 207 с.
6. Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование орхидей Европейской России. Н.Новгород, 2005. 64 с.
7. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации. М.: НИИ-Природа, 2003. 496 с.
8. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
9. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М. :Наука,1994. 525 с.
10. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та,1996. 279 с.
11. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
12. Красная книга Республики Татарстан: Животные, растения, грибы. Казань: Природа, ТОО «Стар», 1995. 452 с.
13. Определитель высших растений Башкирской АССР: В 2 ч. М.: Наука, 1988. Ч.1. 316 с.
14. Красная книга Республики Башкортостан: Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
15. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. Ч. 1. 256 с.
16. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург, 2001. 288 с.
17. Баранова О.Г. Местная флора: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199 с.
18. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2001. 290 с.
19. Ефимова Т.П. Определитель растений Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. 224 с.
20. Ефимова Т.П., Бузанов В. А. Наши северные орхидеи // Край Удмуртский. Ижевск: Удмуртия, 1974. Вып. 4. С.93-96.
21. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев, А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992. 141 с.
22. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О произрастании некоторых редких и новых для Урала видов на болотах Месягутовской лесостепи // Бюл. ГБС. 1996. Вып. 173. С. 74-78.
23. Баранова О.Г. Новые для Удмуртии виды цветковых растений // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 3. С. 491-493.
Поступила в редакцию 20.09.06
O. G. Baranova
The peculiarities of the Orchidaceae Juss. family species distribution in the Udmurt Republic and their protection
The peculiarities of the Orchidaceae Juss. family species distribution? Which are connected with species ecological arrangement to the separate types of ecesis, their geographical areal and anthropogenic factor. The reason for protection (of Orchidaceae Juss. family species) in the Udmurt Republic is presented.
Баранова Ольга Германовна Удмуртский государственный университет 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1 E-mail: [email protected]
