CC BY
0
ЭКОЛОГИЯ
ECOLOGY
УДК 581.9
doi: 10.21685/2307-9150-2024-1-5
Тимьянниковые сообщества Жигулевского заповедника (Самарская область)
В. В. Бондарева
Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, Тольятти, Россия
bondarevavictoria@yandex.ru
Аннотация. Актуальность и цели. Растительные сообщества с участием узколокального эндемика Thymus zheguliensis занимают небольшие участки на склонах Жигулевских гор. Целью данной работы стала эколого-флористическая характеристика тимьянников на территории Жигулевского заповедника (Самарская область). Материалы и методы. Использовано 32 геоботанических описания из базы данных «Растительность Средней Волги». Обработка проведена с помощью пакетов программы JUICE. Результаты и обсуждение. Сформированы три группы тимьянниковых сообществ. Установлены диагностические и константные таксоны. Отмечены редкие и охраняемые виды. Показана DCA-ординация и достоверная корреляция между положением фитоце-нозов в пространстве DCA-осей и значениями экологических показателей Д. Н. Цыганова (климатических и почвенных). Синтаксономическое сравнение исследуемых сообществ и асс. Thymo zhegulensis-Stipetum capillatae Lysenko 2018 показало, что их видовой состав и характеристика экотопов отличаются. Дальнейшее изучение сообществ с участием Thymus zheguliensis позволит установить их синтасономический ранг.
Ключевые слова: растительные сообщества, кластерный анализ, Thymus zheguliensis, Жигулевские горы, Жигулевский заповедник, Самарская область
Финансирование: исследования выполнены в рамках государственного задания Института экологии Волжского бассейна РАН «Структура, динамика и устойчивое развитие экосистем Волжского бассейна», № 1021060107217-0-1.6.19.
Благодарности: выражаю глубокую благодарность Владимиру Михайловичу Васю-кову за помощь в определении растений и всестороннюю поддержку. Для цитирования: Бондарева В. В. Тимьянниковые сообщества Жигулевского заповедника (Самарская область) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2024. № 1. С. 50-60. doi: 10.21685/2307-9150-2024-1-5
Thyme plant communities of the Zhiguli Nature Reserve (Samara region)
V.V. Bondareva
Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences -branch of Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences, Togliatti, Russia
bondarevavictoria@yandex.ru
© Бондарева В. В., 2024. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
Abstract. Background. Plant communities with the participation of the narrow-locality endemic Thymus zheguliensis occupy small areas on the slopes of the Zhiguli Mountains. The purpose of this work was the ecological and floristic characteristics of thyme plant communities on the territory of the Zhiguli Reserve (Samara region). Materials and methods. 32 relevés from the database "The vegetation of the Middle Volga" were used. The processing was carried out using JUICE program packages. Results and discussion. 3 groups of thyme communities have been formed. Diagnostic and constant taxa have been established. Rare and protected species are noted. The DCA-ordination are presented and the reliable correlation between the position of phytocenosis in the space of DCA-axes and the values of D. N. Tsyganov's environmental indicators (climatic and soil). Syntaxonomic comparison of the studied plant communities and acc. Thymo zhegulensis-Stipetum capillatae Lysenko 2018 showed that the species composition and characteristics of ecotopes differ. Further study of thyme plant communities of the rocky steppe will allow us to establish their syntasonomic rank.
Keywords: plant communities, cluster analysis, Thymus zheguliensis, Zhiguli mountains, Zhiguli Reserve, Samara region
Financing: the research was performed within the state task of the Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences "Structure, dynamics and sustainable development of ecosystems of the Volga Basin" No. 1021060107217-0-1.6.19.
Acknowledgments: the author extends gratitude to Vladimir Mikhailovich Vasyukov for his help in identifying plants and comprehensive support.
For citation: Bondareva V.V. Thyme plant communities of the Zhiguli Nature Reserve (Samara region). Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2024;(1):50-60. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2024-1-5
Введение
На каменистых участках Жигулевского государственного природного биосферного заповедника им. И. И. Спрыгина формируются редкие тимьянниковые сообщества с господством узколокального эндемика Thymus zheguliensis [1]. Климатические факторы, сильно щебневатый субстрат и недоразвитость почв создают специфические условия для их существования [2].
В литературе представлена единственная ассоциация Thymo zhegulensis-Stipetum capillatae Lysenko 2018, которая встречается только на Самарской Луке [3]. В сообществах ассоциации обилие Thymus zheguliensis составляет от 10 до 40 %. Фитоценозы ассоциации флористически богаты, содержат реликтовые, эндемичные и краснокнижные виды. Ассоциация отнесена к классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947, порядку Helictotricho desertorum-Stipetalia Toman 1969, союзу Centaureion sumensis Golub et al. 1995 [4].
Предварительно с позиций эколого-флористической классификации растительные сообщества с участием Thymus zheguliensis рассматривались ранее [5]. Во время полевого сезона 2023 г. на территории Жигулевского государственного природного биосферного заповедника им. И. И. Спрыгина проведено дополнительное изучение тимьянниковых сообществ. Настоящее исследование является продолжением этой работы.
Материалы и методы
Использовано 32 геоботанических описания с обилием Thymus zheguliensis на учетной площадке 10-20 % из базы данных [6]. Все описания выполнены по стандартным методикам в пределах реального контура сообществ с указанием координат на территории Жигулевского государственного природного биосферного заповедника им. И. И. Спрыгина. Гербарные образцы
хранятся в Институте экологии Волжского бассейна РАН (PVB). Латинские названия сосудистых видов растений даны в соответствии со сводкой С. К. Черепанова [7]. Для оценки степени неоднородности выборки описаний с тимусом использовали средние коэффициенты сходства Чекановского - Дайса -Съеренсена, рассчитанных с помощью программы IBIS [8].
Обработка данных проведена с помощью пакетов программы JUICE [9]. Кластерный анализ выполнен с применением программы PCORD 5.0, в качестве меры расстояния между объектами выбрана эвклидова дистанция, группировка объектов выполнена по методу «гибкой бетты» (в > 0,25) [10]. Экологическая оценка фитоценозов проведена с применением показателей шкал Д. Н. Цыганова [11], рассчитанных с помощью программы IBIS методом «взвешенного усреднения» [8]. Дана характеристика климатических показателей (термоклиматический (Tm), континентальность климата (Kn), омброкли-матический аридности-гумидности (Om); криоклиматический (Cr); освещенности-затенения (Lc)) и почвенных условий (увлажнение (Hd); солевый режим (Tr); кислотность (Rc); богатство азотом (Nt); переменность увлажнения (fH)). Интерпретация осей ДСА-ординации проведена по коэффициенту корреляции между индикаторными показателями и координатами описаний [12]. Диагностические виды определяли с помощью вычисления ф-коэффициента [13, 14]. Величина ф-коэффициента, выше которой таксон относили к диагностическому, была принята равной 0,5. В дополнение установлена категория константных видов, встречаемость которых в кластере 80 % и более. DCA-ординация геоботанических описаний выполнялась с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из R-пакета, с понижением веса редких видов [15].
Результаты и обсуждение
Кластерный анализ показал, что наилучшая четкость классификации выборки из 32 геоботанических описаний с участием Thymus zheguliensis наблюдается при делении на три группы (рис. 1). Полученные группы далее рассматриваем как вариант ассоциации (ass. prov.) и приводим их характеристику.
Рис. 1. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров
Сообщество Thymus zheguliensis-Stipapennata ass. prov. включает 12 площадок (табл. 1). Сообщество с высокой видовой насыщенностью, в среднем на площадке встречается 31 вид. Травостой редкий. Общее проективное покрытие в среднем составляет 40-45 %. Thymus zheguliensis на площадках с обилием от 10 до 20 %.
Таблица 1
Сокращенная сравнительная таблица тимьянников Жигулевского заповедника
Сообщества 1 2 3 4
Число описаний 12 15 5 12
Среднее значение показателей экологических шкал Д. Н. Цыганова
климатических
континентальность (Кп) 10 10 10 10
термоклиматический (Тт) 9 8,9 9 8,8
аридность-гумидность (От) 7 7 7 7
суровость зимнего периода (Сг) 8 8 8 7
освещенность-затенение (Ьс) 2,1 2,3 2 2,2
почвенных
увлажнение (Нф 8,2 8,4 7,8 8,0
солевый режим (Тг) 7,8 7,7 7,8 8,0
кислотность (Яс) 8,8 8,9 9 9
богатство почвы азотом (N1) 4,3 4,7 4,8 4,3
переменность увлажнения (РИ) 6,6 6,4 6 6,9
Среднее число видов на площадке 31 31 23 23
Диагностические виды:
Thymus zheguliensis 100 100 100 100
Centaurea carbonata 100
Stipa capillata 50 60 60 100
Carex pediformis 92 100 80 100
Scabiosa ochroleuca 25 83
Eremogone micradenia 42 47 20 83
Viola ambigua 33 27 20 75
Helictotrichon desertorum 83 53 80
Pulsatilla patens 75 53
Melampyrum argyrocomum 58 7
Agropyron desertorum 8 100
Artemisia campestris 58 87 40
Helianthemum zheguliensie 47
Linum flavum 47
Echinops meyeri 100
Gypsophila altissima 75 87 80 92
Artemisia marschalliana 25 60 92
Serratula cardunculus 58
Euphrasia pectinata 50
Astragalus testiculatus 42
Carex supina 42
Centaurea marschalliana 92 100 100
Onosma simplicissima 50 53 80 100
Galium octonarium s.l 67 100 60 50
Echinops ruthenicus 75 93 100
Окончание табл. 1
Jurinea arachnoidea 75 87 100
Alyssum tortuosum 58 73 100
Campanula sibirica 67 93 40 75
Euphorbia seguieriana 67 93 80 58
Festuca valesiaca 83 60 60 75
Potentilla humifusa 17 47 60 92
Vincetoxicum albowianum 67 73 60
Stipa pennata 67 13 40 42
Galatella villosa 58 40 40 42
Alyssum lenense 58 40 42
Scorzonera austriaca 50 73 80
Koeleria macrantha 50 67 40
Tanacetum sclerophyllum 50 67 80
Polygonatum odoratum 50 53
Potentilla arenaria 50 47 40 8
Stipa pulcherrima 50 33 20 8
Dianthus andrzejowskianus 50 33 40
Asparagus officinalis 50 33
Allium cretaceum 42 67 40 8
Centaurea ruthenica 42 47
Poa bulbosa 42 33 20 58
Salvia stepposa 42 27 42
Scabiosa isetensis 42 27 80 17
Trinia multicaulis 42 13 60
Hieracium echioides 42 7 20
Koeleria sclerophylla 33 40 40
Caragana frutex 33 27 20 17
Draba nemorosa 33 20
Galatella angustissima 33 13 20 8
Galium ruthenicum 33 13 20 8
Adonis vernalis 33 33
Sedum acre 33 7
Galium tinctorium 25 40
Astragalus zingeri 25 33
Aster alpinus 25 27 17
Arenaria serpyllifolia 25 27
Hieracium virosum 25 13
Thesium arvense 17 7 42
Stipa lessingiana 8 7 40
Clausia aprica 17 33 20
Allium lineare 17 20 25
Scorzonera stricta 8 27 20 25
Gagea bulbifera 8 27
Melampyrum arvense 8 20 25
Anthemis subtinctoria 25
Oxytropis pilosa 25
Примечание. Встречаемость растений указана в процентах проективного покрытия. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых не превышает 25 % ни в одной из групп, не приводятся. Растительные сообщества: 1 - Thymus zheguliensis-Stipa pennata, 2 - Thymus zheguliensis-Koeleria macrantha, 3 - Thymus zheguliensis-Festuca valesiaca; 4 - асс. Thymo zhegulensis-Stipetum capillatae.
Сообщество занимает самые открытые, верхние участки южных склонов гор Бахиловой и Стрельной с крутизной в среднем 250. Эти местоположения подвержены сильному воздействию ветра и солнца, субстрат щебневатый, почвенный слой слаборазвитый.
Диагностические виды: Helictotrichon desertorum, Pulsatilla patens, Melampyrum argyrocomum.
Константные виды: Thymus zheguliensis, Centaurea marschalliana, Carex pediformis, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum.
Редкие виды: Adonis vernalis, Alyssum lenense, Aster alpinus, Astragalus zingeri, Clausia aprica, Gagea bulbifera, Gypsophila juzepczukii, Globularia punctata, Helianthemum nummularium, Jurinea ledebourii, Koeleria sclerophylla, Polygala sibirica, Pulsatilla patens, Scabiosa isetensis, Stipa pennata, S. pulcher-rima*, Thymus zheguliensis, Valeriana tuberosa (* - [16, 17]).
Экологические условия фитоценоза по шкалам Д. Н. Цыганова определяются пределами неморального (9 балла по шкале Tm), полуконтинентального (10 балла по шкале Kn), режима климата с субаридной влажностью (7 баллов по шкале Ош), с умеренной суровостью зимнего периода (S баллов по шкале Cr), с полянной освещенностью (2,1 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (8,2 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,S балла по шкале Tr), нейтральные (8,8 балла по шкале Rc), очень бедные азотом (4,3 балла по шкале Nt), с умеренно-переменным увлажнением (6,6 балла по шкале Fh).
Сообщество Thymus zheguliensis-Koeleria macrantha ass. prov. включает 15 площадок (табл. 1). Сообщество с высокой насыщенностью видов в среднем на площадке встречается 31 вид. Травянистый покров разрежен. ОПП варьирует от 40 до 60 %. Обилие Thymus zheguliensis на площадках от 10 до 20 %.
Сообщество занимает верхние и средние участки южных и юго-западных склонов крутизной в среднем 25° гор Бахиловой, Малиновой, Стрельной и Наблюдатель.
Диагностические виды: Agropyron desertorum, Artemisia campestris, Helianthemum zheguliensie, Linum flavum.
Константные виды: Thymus zheguliensis, Agropyron desertorum, Centaurea marschalliana, Carexpediformis, Galium octonarium s.l, Echinops ruthenicus, Campanula sibirica, Euphorbia seguieriana, Gypsophila altissima, Artemisia campestris.
Редкие виды: Alyssum lenense, Artemisia salsoloides, Asperulapetraea, Aster alpinus, Astragalus zingeri, Clausia aprica, Cleistogenes squarrosa, Ferula ta-tarica, Fritillaria ruthenica, Gagea bulbifera, Hedysarum grandiflorum, Helianthemum nummularium, H. zhiguliense, Linum flavum, Koeleria sclerophylla, Polygala sibirica, Pulsatilla patens, Scabiosa isetensis, Stipa pennata, S. pulcherrima*, Thymus zheguliensis, Valeriana tuberosa (* - [16, 17]).
Экологические условия фитоценоза по шкалам Д. Н. Цыганова определяются пределами неморального (8,9 балла по шкале Tm), полуконтинентального (10 балла по шкале Kn), режима климата с субаридной влажностью (7 баллов по шкале Ош), с умеренной суровостью зимнего периода (S баллов по шкале Cr), с полянной освещенностью (2,3 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (8,4 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,7 балла по шкале Tr), нейтральные (8,9 балла по шкале Rc), бедные азотом (4,7 балла по шкале Nt), с промежуточным
между слабопеременным и умеренно-переменным увлажнением (6,4 балла по шкале Fh).
Сообщество Thymus zheguliensis-Festuca valesiaca ass. prov. включает пять площадок (табл. 1). В среднем на учетной площадке отмечается 23 вида. Общее проективное покрытие в среднем составляет 60 %. Thymus zheguliensis на площадках с обилием от 10 до 20 %.
Сообщество занимает средние участки более пологих склонов с уклоном в среднем 22° юго-западной экспозиций гор Бахиловой, Яблонной, Стрельной.
Диагностические виды: при уровне значимости phi-коэффициента 0,5 не выявлены.
Константные виды: Thymus zheguliensis, Centaurea marschalliana, Echinops ruthenicus, Jurinea arachnoidea, Alyssum tortuosum, Carex pediformis, Onosma simplicissima, Euphorbia seguieriana, Gypsophila altissima, Scorzonera austriaca, Tanacetum sclerophyllum, Scabiosa isetensis.
Редкие виды: Clausia aprica, Linum uralens, Koeleria sclerophylla, Scabiosa isetensis, Stipapennata, S. pulcherrima*, Thymus zheguliensis (* - [16, 17]).
Экологические условия фитоценоза по шкалам Д. Н. Цыганова определяются пределами неморального (9 баллов по шкале Tm), полуконтинентального (10 балла по шкале Kn), режима климата с субаридной влажностью (7 баллов по шкале От), с умеренной суровостью зимнего периода (8 баллов по шкале Cr), с полянной освещенностью (2 балла по шкале Lc), промежуточной между открытым и полуоткрытым местообитанием. Почвенные условия характеризуются свежестепным типом увлажнения (7,8 балла по шкале Hd), довольно минерализованные (7,8 балла по шкале Tr), нейтральные (9 баллов по шкале Rc), бедные азотом (4,8 балла по шкале Nt), с промежуточным между слабопеременным и умеренно-переменным увлажнением (6 баллов по шкале Fh).
Визуализация проекций положений описаний сообществ в 3d пространстве DCA-ординации показана относительно 1, 3 и 4 осей (рис. 2).
Рис. 2. DCA-ординация сообществ с участием Thymus zheguliensis Жигулевского заповедника. Собственные значения DCA осей: ось 1 - 0,35, ось 3 - 0,12, ось 4 - 0,08. Цифрами обозначены: (1, 2, 3, 4 ) тимьянниковые сообщества
Координаты описаний на БСА-осях имеют достоверную корреляцию с показателями экологических шкал Д. Н. Цыганова (табл. 2). На ось 1 приходится 15 % общей изменчивости, на ось 3 и 4 - 12 и 8 % соответственно. Оси первую и третью можно интерпретировать как комплексный градиент климатических и эдафических условий экотопов тимьянников.
Таблица 2
Коэффициенты линейной корреляции между величинами проекций на осях БСЛ-ординации положений геоботанических описаний и показателями экологических шкал Д. Н. Цыганова
Климатические Эдафические
Показатели Kn Cr Tr Hd Nt Rc Fh
Ось 1 0,429* -0,759* 0,360* -0,317* -0,125 0,189 0,472*
Ось 3 -0,014 -0,033 0,007 0,078 -0,479* -0,251 0,491*
Ось 4 -0,034 -0,009 0,197 0,141 -0,077 -0,311* 0,012
Примечание. Звездочками отмечены статистически значимые коэффициенты корреляций при уровне значимости 0,05. Кп - континентальность климата; Сг - суровость зимнего периода; Тг - солевый режим; увлажнение (Нф; N1 - богатство азотом; Яе - кислотность; БИ - переменность увлажнения.
Выделенные нами сообщества характеризуются неоднородностью с описаниями асс. Ткушо zhegulensis-Stipetum еарИШае. Средний коэффициент сходства Чекановского - Дайса - Съеренсена составляет 0,37 (табл. 3).
Таблица 3
Средние значения коэффициентов Чекановского - Дайса - Съеренсена
Растительное сообщество 1 2 3
Число описаний 12 15 5
Среднее значение индекса ЧДС 0,37 0,36 0,39
Заключение
Флористический состав изученных тимьянников образован ксерофитами, ксеромезофитами и мезоксерофитами, многие из которых являются эндемичными для бассейна р. Волга (Thymus zheguliensis, Helianthemum zhegu-liensie, Gypsophila juzepczukii, G. zhegulensis и субэндемики: Allium cretaceum, Astragalus zingeri, Artemisia salsoloides, Centaurea carbonata, Galium hexanar-ium, Koeleria sclerophylla) [18, 19].
Сформировано три вида тимьянниковых сообществ: Thymus zheguliensis-Stipa pennata, Thymus zheguliensis-Koeleria macrantha, Thymus zheguliensis-Festuca valesiaca, которые отличаются от ценозов асс. Thymo zhegulensis-Stipetum capillatae Lysenko 2018 по флористическому составу и по характеристике экотопов. Первое сообщество (Thymus zheguliensis-Stipapennata) осваивает местоположения с менее благоприятными условиями: на более обдуваемых ветром склонах гор и очень бедных почвах. Доминируют с высокой встречаемостью на площадке степные злаки (Helictotrichon desertorum, Koeleria macrantha, Stipa pennata, S. capillata, S. pulcherrima) и разнотравье (Centaurea marschalliana, Galium octonarium s.l, Gypsophila altissima, Galatella villosa, Onosma simplicissima). Сообщество Thymus zheguliensis-Koeleria macrantha занимает более пологие склоны с бедными почвами. К доминирующим степным видам добавляются с высокой встречаемостью: Agropyron
desertorum, Campanula sibirica, Allium cretaceum. Тимьянник Thymus zhegu-liensis-Festuca valesiaca размещается на склонах с выходом крупных каменистых форм. Общее флористическое разнообразие несколько снижается, среди доминантов появляются горностепные и кальцефитные виды: Scabiosa isetensis, Potentilla humifusa, Trinia multicaulis.
Тимьянники на территории Жигулевского государственного природного биосферного заповедника им. И. И. Спрыгина являются уникальными растительными сообществами, что вызывает необходимость осуществления постоянного мониторинга и проведения охранных мероприятий.
Список литературы
1. Спрыгин И. И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 293-314.
2. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М. : Наука, 2006. 262 с.
3. Лысенко Т. М. Новая ассоциация степной растительности из Жигулевских гор // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2018. Т. 27, № 1. С. 213-216. doi: 10.24411/2073-1035-2018-10012
4. Mucina L., Bultmann H., Dierften K. [et al.]. Vegetation of Europe: Hierarchical floris-tic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // App. Veg. Sci. 2016. Vol. 19 (s1). P. 3-264.
5. Бондарева В. В. Редкие сообщества с участием Thymus zheguliensis в Жигулевских горах // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2023. Т. 17, № 3. С. 5-14. doi: 10.24412/2072-8816-2023-17-3-5-14
6. Бондарева В. В. База данных растительности Среднего Поволжья // Фиторазнооб-разие Восточной Европы. 2022. Т. 16, № 3. С. 5-9. doi: 10.24412/2072-8816-202216-3-5-9
7. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 c.
8. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, 2007. 303 с.
9. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
10. McCune B., Mefford M. J. PC-ORD. Multivariate Analyses of Ecological Data. Version 5. MjM Software. Gleneden Beach, Oregon, USA, 2006. 24 p.
11. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широ-колиственных лесов. М., 1983. 226 с.
12. Боровиков В. А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб. : Питер, 2003. 688 с.
13. Chytry М., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 79-90.
14. Tichy L., Chytry М. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size // J. Veg. Sci. 2006. Vol. 17. P. 809-818.
15. Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 2009.
16. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Тов-во науч. изданий КМК, 2008. 844 с.
17. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов / под ред. С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. Самара : Самарская государственная областная академия (Наяновой), 2017. 384 с.
18. Плаксина Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара, 2001. 388 с.
19. Васюков В. М., Саксонов С. В., Сенатор С. А. Эндемичные растения бассейна Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. Т. 9, № 3. С. 27-43.
References
1. Sprygin I.I. Relict plants of the Volga region. Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR = Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1941;(1):293-314. (In Russ.)
2. Saksonov S.V. Samarolukskiy floristicheskiy fenomen = Samarolukskiy floristic phenomenon. Moscow: Nauka, 2006:262. (In Russ.)
3. Lysenko T.M. New association of steppe vegetation from the Zhiguli Mountains. Sa-marskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii = Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology. 2018;27(1):213-216. (In Russ.). doi: 10.24411/2073-1035-2018-10012
4. Mucina L., Bultmann H., Dierfien K. et al. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. App. Veg. Sci. 2016;19(s1):3-264.
5. Bondareva V.V. Rare communities involving Tnimus zheguliensis in the Zhiguli Mountains. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy = Phytodiversity of Eastern Europe. 2023;17(3):5-14. (In Russ.). doi: 10.24412/2072-8816-2023-17-3-5-14
6. Bondareva V.V. Vegetation database of the Middle Volga region. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy = Phytodiversity of Eastern Europe. 2022;16(3):5-9. (In Russ.). doi: 10.24412/2072-8816-2022-16-3-5-9
7. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) = Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR). Saint Petersburg, 1995:992. (In Russ.)
8. Zverev A.A. Informatsionnye tekhnologii v issledovaniyakh rastitel'nogopokrova = Information technology in land cover research. Tomsk, 2007:303. (In Russ.)
9. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 2002;13:451-453.
10. McCune B., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate Analyses of Ecological Data. Version 5. MjMSoftware. Gleneden Beach, Oregon, USA, 2006:24.
11. Tsyganov D.N. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhimov v podzone khvoyno-shiro-kolistvennykh lesov = Phytoindication of ecological regimes in the subzone of coniferous-deciduous forests. Moscow, 1983:226. (In Russ.)
12. Borovikov V.A. Statistica. Iskusstvo analiza dannykh na komp'yutere. 2-e izd. = Statistics. The art of data analysis on a computer. The 2nd edition. Saint Petersburg: Piter, 2003:688. (In Russ.)
13. Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. J. Veg. Sci. 2002;13:79-90.
14. Tichy L., Chytry M. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. J. Veg. Sci. 2006;17:809-818.
15. Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New developments in visualization of unconstrained ordination analysis. 2009.
16. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) = The Red book of the Russian Federation (plants and mushrooms). Moscow: Tov-vo nauch. izdaniy KMK, 2008:844. (In Russ.)
17. Senator S.A., Saksonov S.V. (eds.). Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. T. 1. Redkie vidy rasteniy i gribov = The Red book pf Samara region. Volume 1. Rare species of plants and mushrooms. Samara: Samarskaya gosudarstvennaya oblastnaya akademiya (Nayanovoy), 2017:384. (In Russ.)
18. Plaksina T.I. Konspekt flory Volgo-Ural'skogo regiona = Abstract of the flora of the Volga-Ural region. Samara, 2001:388. (In Russ.)
19. Vasyukov V.M., Saksonov S.V., Senator S.A. Endemic plants of the Volga basin. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy = Phytodiversity of Eastern Europe. 2015;9(3): 27-43. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Виктория Владимировна Бондарева
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории исследования экосистем, Институт экологии Волжского бассейна РАН -филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН (Россия, г. Тольятти, ул. Комзина, 10) E-mail: bondarevavictoria@yandex.ru
Viktoria V. Bondareva Candidate of biological sciences, senior staff scientist of the laboratory of ecosystem research, Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences -branch of Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences (10 Komzina street, Togliatti, Russia)
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests. Поступила в редакцию / Received 28.12.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 16.02.2024 Принята к публикации / Accepted 12.03.2024
