CC BY
55
УДК 582.949.27(470)
THYMUS UCRAINICUS (LAMIACEAE) В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
В.М. Васюков
Ключевые слова Аннотация. Дается краткий обзор восточноевропейских видов подсекции Goni-
Thymus ucrainicus otrichi (Borbas) Klokov (Lamiaceae). Популяции Thymus pulegioides L. s. l. в Евро-
Европейская Россия пейской России отнесены к Th. ucrainicus (Klokov et Des.-Shost.) Klokov.
Поступила в редакцию 29.10.2013
Введение
Наименьшие основные таксоны - виды, различающиеся по происхождению и возрасту, а, следовательно, и по степени морфологической обособленности, величине ареала и экологической приуроченности (Цвелев, 2001).
Большой интерес с точки зрения проблемы вида представляют некоторые таксоны рода Thymus L. (тимьян, чабрец) семейства Lamiaceae (Литвинов, 1917; Lyka, 1927; Клоков, Десятова-Шостенко, 1927-1938; Ronni-ger, 1930, 1932; Иконников-Галицкий, 1941; Клоков, 1947-1973; Jalas, 1947-1988; Гросс-гейм, 1949; Станков, Талиев, 1957; Jalas, Kaleva, 1970; Попов, 1959; Борисова, 1964; Schmidt, 1968, 1978; Шмидт, 1977; Мениц-кий, 1973, 1987; Morales, 1986, 1997, 2002, 2010; Остапко, 1987, 1990; Князев, 1989, 1994; Гогина, 1990; Martonfi, 1997; Казакова, 2006; Васюков, 2012, 2013; Васюков, Саксонов, 2012, 2013 и др.).
Ниже приведен краткий обзор восточноевропейских видов родства Thymus pulegioides L. s. l. Основой работы послужили гербарные коллекции, включая типовые (LE, MOSP, MW, KW, PVB, CHPU, GMU, KAZ, PKM, SARAT, SARBG, SARP, UPSU, VOLG и др.), полевые исследования автора (1994-2013 гг.) и литературные данные.
Результаты и обсуждения
Th. pulegioides s. l. - сложный таксономический комплекс, представленный в Европе несколькими морфолого-географическими видами.
Подсекция Goniotrichi (Borbas) Klokov (!стебли ясно четырехгранные, опушенные только по ребрам, жилкование листьев кам-птодромное) во флоре Восточной Европы и сопредельных регионов включает 8 видов, исключая югозападноевропейский Th. pule-gioides L. 1753, Sp. Pl.: 592 (Lectotypus: Montpellier, France, LINN 38.5), s. str. - Рис.
1.
1. Th. chamaedrys Fries, 1814, Nov. Fl. Suec.: 35.
Typus: In quercetis tantum Scaniae orien-talis aprcius; Blekingiae maritimis copiosius; ceterum vulgaris in Norvegia circa Christiania (n. v.).
? = Th. ovatus Mill. 1768, Gard. Dict. ed. 8: n. 7, nom. dub.
Typus: ignotus.
= Th. montanus Waldst. et Kit. 1801, Descr. Icon. Pl. Rar. Hung. 1: 72, tab. 71, non Crantz, 1769, Stirp. Austr. 2: 278, nec Willd. 1800, Sp. Pl. 3: 143; nom. illegit.
Lectotypus: In montibus Hungariae etiam alpinis (BP, herb. Kitaibel, No 56a).
= Th. pulegioides L. subsp. chamaedrys (Fr.) Gusul. 1961, in Savul. Fl. Rep. Pop. Rom. 8: 319.
Центральная и Северная Европа. - Рис. 7.
Примечание. На территории Центральной Европы еще иногда выделяют Th. subcitratus Schreb. 1811, in Schweigg. et Korte Fl. Erlang. 2: 18.
- Рис. 8.
© 2013 Васюков В.М.
Васюков Владимир Михайлович, к.б.н., н.с., Институт экологии Волжского бассейна РАН, [email protected]
Lectotypus: Speckberge bey Streitberg (M, Herb, Schreber),
= Th. pulegioides L, subsp, subcitratus (Schreb.) Gusul, 1961, in Savul, Fl, Rep, Pop, Rom, 8: 319,
2, Th. ucrainicus (Klokov et Des.-Shost.) Klokov, 1954, Фл. СССР, 21: 486,
Typus: Украина (Киевская обл., Фастов лес, порубь, на подзолистом песке), Neotypus: окр, Киева (KW).
= Th. pulegiodes L, subsp, ucrainicus Klokov et Des.-Shost, 1932, Вісн. Київ, бот, саду, 16: 6, Восточная Европа (лесная зона), - Рис, 2,
3,
3, Th. enervius Klokov, 1954, Бот, мат, (Ленинград), 16: 296,
Holotypus: Украина, Закарпатская обл., окр, с, Богдан, гора Говерла (KW).
Восточные Карпаты (субальпийский пояс), - Рис, 4,
4, Th. alpestris Tausch ex A, Kern, 1881, Sched, Fl, Exs, Austro-Hung. [Kerner], 1: 56, s,str,
Lectotypus: Riesengrunde im Riesengebirge (PR 143904/266, F.I. Tausch, Herb, Fl, Bohem, Nr, 1139),
Восточные Альпы, Судеты, Западные Карпаты, - Рис, 9,
5, Th. subalpestris Klokov, 1954, Бот, мат, (Ленинград), 16: 296,
Holotypus: Украина, Закарпатская обл., с, Ламшора (KW).
Восточные и Западные Карпаты, - Рис, 5,
6, Th. oehmianus Ronniger et Soska, 1938, Repert, Spec, Nov, Regni Veg, Beih, 100: 171,
Typus: gorge of river Treska near Skopje (n,
v,),
Горы по реке Треска: Македония (Jalas, 1972), previously considered extinct, - Рис, 6,
7, Th. pseudopulegioides Klokov et Des.-Shost, 1936, Тр. Бот, инст, АзФАН СССР (Баку), 2: 305,
Typus: гора Бермамут (LE).
Кавказ (Северо-Западное Предкавказье, Главный Кавказский хребет), Турция, Иран,
8, Th. pulchellus C.A. Mey, 1831, Verzeichn, Pfl. Cauc, 87; Клоков, 1954, Фл, СССР, 21: 489; non Bluff et Fingerh, 1825, Comp, Fl, German, 2: 40, nom, inval,
Holotypus: [Черкесская обл.], № 28, in col-libus gypsaceis aridis versus fluvium Anticetem (Kuban), d, 17.VII.1829, Enum, cauc, casp, № 740 (LE),
Северо-Западное Предкавказье (Краснодарский край), - Рис, 10,
Примечание, Северозападно-кавказский эндемик Th. pulchellus C,A, Mey, включен в Красную книгу Российской Федерации (2008),
Ключ для определения видов подсекции Goniotrichi (Borbas) Klokov Восточной Европы и сопредельных регионов:
1, Листья широкояйцевидные, усеченные или сердцевидные у основания, 8-12 мм дл. и 7-10 мм шир,; зубцы верхней губы чашечки 0,4-0,5 мм (1/10-1/7 длины чашечки), голые ... Th. oehmianus -
Листья клиновидные или иногда почти усеченные у основания; зубцы верхней губы чашечки > 1/6 длины чашечки .2,
2, Листья эллиптические или широколанцетные, сидячие или с очень коротким черешком; соцветие колосовидное, удлиненное, но не прерванное (Предкавказье) ... Th. pul-chellus.
- Листья шир око эллиптические, яйцевидные или почти округлые, реже продолговатоэллиптические, с хорошо выраженным черешком; соцветие не колосовидное, прерванное или головчатое .3,
3, Растение с терминальными ползучими бесплодными побегами (Карпаты и др. горы Центральной Европы выше 1000 м) .4,
- Растение без терминальных ползучих бесплодных побегов, но иногда развиты боковые стелющиеся бесплодные побеги .5,
4. Зубцы верхней губы чашечки, по крайней мере отчасти, по краю с ресничками; чашечка внизу негусто длинноволосистая; листья эллиптические до почти округлых, 3.54.5 мм дл. и 1.5-6.5 мм шир.; цветоносные побеги 2.5-10 см выс. ... П. subalpestris.
- Зубцы верхней губы чашечки по краю без ресничек (голые или слабо шероховатые); чашечка внизу голая или с единичными короткими волосками; листья широкоэллиптические до яйцевидных, ок. 10 мм дл.; цветоносные побеги 4-7 см выс., стелющиеся бесплодные побеги более развиты ... П. alpestris.
5. Зубцы верхней губы чашечки по краю с ресничками; листья с заметными на нижней стороне боковыми жилками .6.
- Зубцы верхней губы чашечки по краю без ресничек; листья с заметными или почти незаметными на нижней стороне боковыми жилками .7.
6. Чашечка во время цветения 2.5-2.75 мм дл., при плодах до 3.25-3.75 мм дл.; соцветие продолговато-головчатое или прерванное с несколькими (до 6-9) расставленными ложными мутовками; цветоносные побеги 10-40 см выс., листья 7-20 мм дл. и 2.5-13 мм шир. (равнины лесной зоны Восточной Европы) ... П. ucrainicus.
- Чашечка во время цветения 4-5 мм дл., при плодах до 6 мм дл.; соцветие головчатое, к конце цветения с 1-2 отстоящими ложными мутовками; цветоносные побеги 14-25 см
выс., листья 10.5-16 мм дл. и 6-9.5 мм шир. (Кавказ) ... Th. pseudopulegioides.
7. Листья с заметными, иногда тонкими на нижней стороне боковыми жилками и многочисленными заметными точечными железками, (10)12-22 мм дл. и 5-8 мм шир.; цветоносные побеги до 40 см выс.; соцветие головчатое или реже прерванное; чашечка во время цветения 2.75-3.5 мм дл., внизу слабо опушенная короткими волосками (равнины и горные области лесной зоны Центральной и Северной Европы) . Th. chamaedrys s. l.
- Листья с почти незаметными на нижней стороне боковыми жилками и точечными железками, 8-17 мм дл. и 2.5-6 мм шир.; цветоносные побеги 10-20 см выс.; соцветие в нижней части обычно разветвленное; чашечка во время цветения 3.5-4 мм дл., внизу с рассеянными длинными волосками (Карпаты) . Th. enervius.
Ниже приведены диагнозы ряда таксонов подсекции Goniotrichi (Borbas) Klokov, заимствованные из оригинальных работ.
Th. pulegioides (Linnaeus, 1753, Sp. Pl.: 592):
paJ*ei0iAts. S. THYMUS rainis verlicilliti* longis, foliis ovalibus ftrntis. (
Acinos thymi folio & facie, lloribas inexpar.lis. hijl. 3/404. /. ii- A. 19. /. C. Habitat Monl'l'elii. D. Sauvagfs. Q
Habitus Mel'*}}* pulcgie'uiis J\ Mentb«r pttlegri, at Ca-cyccs I: I all at I e Suturej0, ore barbati «1 Mtltjfa £3* M<ntba earn diftintvnnt-. Caulis fpttbameus, eredus* Rann' patni, Jimpltces. breves. Folia ovalia, obtnfa., glabra, fnbtus flriata. Kami kj plant* maxima part verticillis obvalUta.
Th. chamaedrys (Fries, 1828, Nov. Fl. Suec.: 197):
i()3. THYMUS Chamcvdrys, Uoribus verticillatis ca-pitatisque, galea integra, caulibus tliflusis ad-scendenlibus (baud radicantibus) bi-quadrifu-riara pubesccntibus, foliis ovatis petiolatis.
Serpyllum alterum. Dod. pempt. p. 376, S']*]. Chit. hist. I. c. — Bauh. hist, I. c, p, 270.
Quendel. Fuchs Kreut. t. 1З9.
Serpyllum I, IV &c. Tabern. Кг. II. p. 77, -78!
Serpyllum 2, 3. Fail I. par. p. 185. t. Зз. f. 7,
9. optime.
Thymus Chamasdrys. Ed. 1. p. 35.— AspegrJ Blek. p. 46. Wahlb.! in Hising. Norv. p. З7,
45. Wahl. Suec. n. 674. /3.
In quercetis tantum Scaniae orientalis par-cius; Blekingiae maritimis copiosius; ceterum vulgaris in Norvegia circa Christiania.
Priori & T. glabralo affinis & cum iflius forma Ja~ tifolia vuJgo conjuncta; in Scandinavia vero faciJlime di-gnoscitur ob geograp -am extensionc/n diversa m. Cati-les magis Jignosi, procumbentes 1. adscendenteSj "non seipunt” Dod. ncc pulvinati, teretiusculij minus raroosi, fere glabri, subpurpurascentes , ramis evidentius angu-lalis, angiitis tantum pubescenlibus. Folia ovata, ad pe-tiolum (qui inde distinctus adest, cum in priori folia ba-si tantum altenuata) latiora, numquam obovata 1. eu-ueifoi mia, ob puncta numerosiora magis olentia, apud nos, cum petioio ne ciliato quidem , glabra, sed apud extcros pilosa variant. {Vaill. I. c. /■ 6). Vcrticilli in-feriores remoti ac distincti; numquam, ut in prioris ca-rpilu|.a lapugiposa ab.ire vijii. Ca! yx definite glabratns (cfr. Menth. sativciliatus. Corolla plemmque minor, vix emarginata, Jabii lacimis brevioribus iatioribus; apud exteros etiam major grandiflora {Vaill. I. c. t. З2. f. 8), cui & ex accur. Vaillant galea integro. — Prorsus in
loco apud no» a priori, etiam latifolio, longe distat; facies & odor fortior Teucrii Chamsdrys, unde nomen nec desunt folia analoga inter Quercus integrifolias. — Hue verus Th. citratus v. c. ad Djupafors Llckingioc.
Диагноз Th. ovatus (Miller, 1768, Gard. Diet., ed. 8, n. 7):
7. Thvmus (Ovatus) caulibus decumbentibus, foliis ovatis glabris, floribus verticillato-l'picatis. Thyme with jlrong trailing jlalks, oval frnootb leaves, and flowers growing in wborled Jpikes. Serpyllum vulgare majtis
flore minore. Bot. Par. 183. Common greater Mother cf Tbyme, xtntb a fmailer flower.
Рис. 1. Lectotypus Thymus pulegioides L.: Montpellier, France, LINN 38.5 [stored under name of Cunila thymoides L.] (plants.jstor.org; nhm.ac.uk)
Рис. 2. Neotypus Thymus ucrainicus (Klokov et Des.-Shost.) Klokov: окр. Киева, 5.VII.1967, М. Клоков (KW, фото М.С. Князева)
Рис. 3. Thymus ucrainicus (Klokov et Des.-Shost.) Klokov: Закарпатская обл., сев, склон горы Дехманов в 8-9 км ЮВ от г, Свалява, поляна в елово-буковом лесу, 23.VII 1975, Н, Цвелев (LE)
Рис. 4. Holotypus Thymus enervius Klokov: Закарпатская обл., с. Богдан, 27.VI.1947, Д. Добро-чаева (KW, фото М.С. Князева)
Рис. 5. Holotypus Thymus subalpestris Klokov: Закарпатская обл., с. Ламшора, 22.VI.1946, Н. Косит... (KW, фото М.С. Князева)
мшишкаикмго
ПІІШШІІІ
К00051801Э
Рис. 6. Thymus oehmianus Ronniger et Soska: Mazedonien, B, Lindtner, 11.V.1937 (kew.org)
Рис. 8. Thymus subcitratus Schreb, (Gusuleac, 1961: Pl, 55,1)
Рис. 9. Thymus alpestris Tausch ex A. Kern. (Gusuleac, 1961: Pl. 55.4)
Рис. 10. Thymus pulchellus C.A. Mey. (Клоков, 1954: табл. 27.1)
В цитируемой работе Миллера (l. c.) отсутствует Th. pulegioides, а Th. ovatus сравнивается с Th. serpyllum и описываемый вид представляет собой nomen dubium,
Сложная синонимика Th. ucrainicus связана с необоснованным включением его в синонимы Th. ovatus (Черепанов, 1995 и др.),
В пределах Европейской России из цикла Th. pulegioides s, l, произрастает только Thymus ucrainicus, наиболее близкий к среднеевропейскому Th. chamaedrys,
Общее распространение Th. ucrainicus: подзона широколиственных и смешанных лесов Восточной Европы, от Вислы до Оки и Вятки - Европейская Россия, Беларусь, Украина, Литва, Латвия, Эстония, Польша (восточные р-ны),
Растет на суходольных лугах, опушках и полянах лиственных и смешанных, сосновых лесов, железнодорожных насыпях,
Главным образом на южной границе ареала образует гибриды с Th. marschallianus Willd,, Th. serpyllum L, s, str,
Распространение Th. ucrainicus на территории Европейской России приведено в соответствии с районами «Флоры Европейской части СССР» (1974):
С е в е р
Кар.-Мурм.: Респ, Карелия, редко (окр, д. Педасельга, д. Кончезеро) (Jalas, 1948, Arch, Soc, Vanamo, 3: 123, «Th.pulegiodes subsp, ucrainicus»; Кравченко, 2007, Консп. фл, Карелии: 218, «Th. ovatus»), заносное,
Дв.-Печ.: Архангельская обл., редко (окр, ст. Пукса Плесецкого р-на) (Шмидт, 1977, Фл, сев.-вост. европ, части СССР, 4: 94, «Th. pulegioides»), заносное,
П р и б а л т и к а
П.: Калининградская обл., редко (Губарева и др., 1999; Консп, фл, Калинингр. обл.: 68, «Th. ovatus»),
Ц е н т р
Лад.-Ильм.: Ленинградская обл. (о, Гог-ланд, Карельский пер, и запад обл.), довольно редко (Цвелев, 2000, Опред, сосуд, раст, Сев.-Зап. России: 582, «Th. ovatus»); Новго-
родская обл. (запад обл.: окр, ст. Передоль-ская Батецкого р-на, Солецкий и Старорусский р-ны), довольно редко (Крупкина и др., 2009, Кадастр фр. Новгород, обл.: 160, «Th. ovatus»), Псковская обл., довольно редко (Цвелев, 2000, Опред, сосуд, раст, Сев.-Зап, России: 582, «Th. ovatus»),
Верх.-Днепр.: Брянская обл. нередко (Бу-лохов, Величкин, 1998, Опред, раст, юго-зап, Нечерноземья России: 247, «Th. ovatus»); Смоленская обл., довольно редко (Иконников-Галицкий, 1941, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР, 7: 624, «Th. ucrainicus»; Борисова, 1964, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР: 502, «Th. ucrainicus»),
Верх.-Волж.: Тверская обл. (окр, Торжка), редко (Невский 1952, Фл, Калинин, обл. 2: 577, «Th. chamaedrys»; Борисова, 1964, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР: 502, «Th. ucrainicus»; Нотов, 2005, Материалы фл, Твер, обл. 1: 71, «Th. pulegioides»); Калужская^обл^ довольно редко (Борисова, 1964, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР: 502, «Th.
ucrainicus»; Решетникова и др., 2010, Калуж. фл,: 439, «Th.pulegioides»); Московская обл. (западнее Москвы, юг и юго-восток обл.), довольно редко (Борисова, 1964, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР: 502, «Th. ucrainicus»; Ворошилов и др., 1966, Опред, раст, Моск. обл.: 283, «Th. pulegioides»); Владимирская обл., (север обл.: террасы Нер-ли, Клязьмы, Тары и Гороховецкий отрог), довольно редко (Серегин, 2012, Фл, Владимир, обл.: 398, «Th. pulegioides»),
Волж.-Кам. (бассейн р, Вятки): Кировская обл. (юго-восток и заносное в окр, Кирова, Свечинский р-н), редко (Тарасова, 2007, Фл, Вятск, края: 175, «Th. ovatus»); Пермский край (окр, с, Сараши Бардымского р-на), редко (Овеснов, 1997, Консп, фл, Перм, обл.: 197, «Th. ovatus»); Респ, Марий Эл (окр, с, Карай Волжского р-на), редко (Богданов, 2013, в Кр, кн. Марий Эл: 118, «Th. pulegioides»); Удмуртская Респ, (Ярский, Красногорский, Игринский, Селтинский,
Якшур-Бодьинский, Игринский и Камбар-ский р-ны), редко (Баранова, Пузырев, 2012, Консп, фл, Удмурт, Респ,: 131, «Th. ovatus»); Респ, Татарстан (разъезд 859 км Казан, ж, д., Арский р-н), редко (MW, «Th. chamaedrys»),
Волж.-Дон.: Тульская обл. (запад), довольно редко (Шереметьева и др., 2008, Консп, фл, Тульск. обл.: 214, «Th.
pulegioides»); Орловская обл. (близ Орла и юго-запад обл.: окр, с, Столбище и Талдыки-но Дмитровского р-на, окр, Юшкова Шаблы-кинского р-на), редко (Борисова, 1964, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части СССР: 502, «Th. ucrainicus»; Еленевский, Радыгина, 2005, Опред, сосуд, раст, Орлов, обл.: 156, «Th. pulegioides»); Курская обл. (северо-запад: по рр, Сейм, Свапа, Кливень), довольно редко (Полуянов, 2005, Фл, Курск, обл.: 177, «Th. pulegioides»); Чувашская Респ, (юг респ,: окр, с, Атрать Алатырского р-на, окр, с, Бичурга-Баишево Шемуршинского р-на и в Заволжье, окр, пос. Пролетарский), редко (Налимова, 1999, Науч. тр, заповед, «Присурский», 2: 70; id, 2001, Кр, кн. Чуваш, Респ, 1: 114, «Th. ovatus»; Гафурова, 2012, Науч. тр, нац. парка «Чаваш вармане»: 37, «Th. pulegioides», PVB); указан для Нижегородской обл. (Казакова, 2006, в Маевский, Фл, средн. полосы европ, части России, 10: 440, « Th. pulegioides»),
Th. ucrainicus нуждается в охране на территории Европейской России и включен в региональные Красные книги: Владимирской области (2010, «Th. pulegioides»), Курской области (2001, «Th. pulegioides»), Пермского края (2008, «Th. ovatus»), Удмуртской Республики (2012, «Th. ovatus»), Чувашской Республики (2012, «Th. ovatus»), города Москвы (2001, «Th. pulegioides»),
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарен и искренне признателен Н.Н. Цвелёву, И.В. Беляевой, М.С. Князеву, Л.А. Новиковой, В.М. Остапко, Е.В. Пись-маркиной, Н.С. Ракову, В.А. Сагалаеву, С.В. Саксонову, Л.И. Сдобниной, С.А. Сенатору, А.Н. Сенникову, Т.Б. Силаевой, А.П. Сухору-
кову, А.Н. Чебураевой и всем коллегам за поддержку и ценные консультации,
Список литературы
Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Удмуртской Республики (сосудистые растения), М.; Ижевск, 2012, 212 с,
Борисова А.Г. Род Thymus L, - Тимьян, Чабрец II Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России, 9-е изд. М., 1964, С, 501-505,
Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений юго-западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области), Брянск, 1998, 380 с,
Васюков В.М. Две номенклатурные новинки II Нов, систематики высш. растений, 2012, Т, 43, С, 144, Васюков В.М. Род Thymus L, (Lamiaceae) флоры Приволжской возвышенности II Биол, разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Материалы Всерос, науч. конф, Екатеринбург, 2012, С, 55-57,
Васюков В.М. К изучению рода Thymus L, (Lamiaceae) во флоре бассейна Средней и Нижней Волги II Совр, ботаника в России, Тр, XIII Съезда Рус, бот, об-ва и конф, «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013), Т, 2: Систематика и география сосудистых растений, Сравнительная флористика, Геоботаника, Тольятти, 2013, С, 15-16,
Васюков В.М., Саксонов С.В. Обзор тимьянов (Thymus L,, Lamiaceae) Самарской области II Изв, Самар, НЦ РАН, 2012, Т, 14, № 1, С, 64-68,
Васюков В.М., Саксонов С.В. О Thymus dubyanskii и T. zheguliensis (Lamiaceae) в Среднем Поволжье II Бот, журн. 2013, Т, 98, № 4, С, 503-507,
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области, М., 1966, 370 с,
Гафурова М.М. Флора национального парка «Чаваш вармане», Сосудистые растения: аннотированный список видов II Науч. тр, нац. парка «Чаваш вармане», Т, 4, Чебоксары, 2012, С, 4-57,
Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян, М., 1990, 208 с,
Гроссгейм АА. Определитель растений Кавказа, М., 1949, 747 с,
Губарева И.Ю., Дедков В.П., Напреенко М.Г., Петрова
Н.Г., Соколов А.А. Конспект сосудистых растений Калининградской области: Справ, пос, Калининград, 1999, 107 с,
Еленевский А.Г., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Орловской области, 2-е изд. М., 2005, 214 с,
Иконников-Галицкий Н.П. Род Thymus L, - Тимьян, Чабрец II Маевский П.Ф, Флора средней полосы
Европейской части СССР, 7-е изд. М., 1941, С, 624-626,
Казакова М.В. Род Thymus L, - Тимьян, Чабрец II Ма-евский П,Ф, Флора средней полосы Европейской части России, 10-изд. М., 2006. С, 440-442,
Клоков М.В. Эндемизм украинской флоры: Дис.... д-ра биол, наук, Киев, 1947, 1270 с,
Клоков М.В. Рід Чебрець - Thymus L, II Визчарник рослин УРСР, Київ, 1950, С, 425-429,
Клоков М.В. Род Тимьян - Thymus L, II Флора СССР, М.; Л., 1954, Т, 21, С, 470-590,
Клоков М.В. Рід Чебрець - Thymus L, II Флора УРСР, Київ, 1960. Т, 9, С, 294-348,
Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов -Thymus L, на территории Советского Союза, Киев, 1973, 190 с,
Клоков М.В., Десятова-Шостенко НА. Перегляд українських чебрецов II Тр, с.-г. ботанїкї, 1927, Т, 1, вып. 3, С, 110-140,
Клоков М В., Десятова-Шостенко НА. Критический обзор рода Thymus во флоре Юго-Востока Европейской части РСФСР и Западного Туркестана II Изв, Бот, сада АН СССР, (1931)1932, Т, 30, вып. 34, С, 523-550,
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Чебреці України II Вісник Київського бот, саду, 1932, № 16, С, 1 — 22,
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Нові види роду Thymus L, з Европейскої частини Союзу II Журн. !н-ту ботаніки АН УССР, 1936, № 9(17), С, 193203,
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Род Тимьян -Thymus L, II Флора Юго-Востока Европейской части СССР, М.; Л., 1936, Вып. 6, С, 171-178, Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А. Чебрецы Европейской части СССР II Уч. зап. Харківського дер-жавн, ун-ту, 1938, № 14, С, 107-154,
Князев М.С. Род Thymus L, - Тимьян, Чабрец II Определитель высших растений Башкирской АССР, М.,
1989, Ч, 2, С, 219-221,
Князев М.С. Род Thymus L, - Чабрец, Богородская трава, Тимьян II Определитель сосудистых растений Среднего Урала, М., 1994, С, 375-378,
Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии, Петрозаводск, 2007, 403 с,
Красная книга города Москвы, 2-е изд. М., 2011, 928 с, Красная книга Владимирской области, 2-е изд, Владимир, 2010, 399 с,
Красная книга Курской области, Т, 2: Редкие и исчезающие виды растений и грибов, Тула, 2001, 168 с, Красная книга растений Новгородской области: Справ, изд. I еост, Т.И. Карпова, О.С. Карпова; ЦГБ им, Д.Балашова, ЦМИ; рец, основной части ЭА, Юрова, Великий Новгород, 2004, 48 с,
Красная книга Пермского края, Пермь, 2008, 256 с, Красная книга Республики Марий Эл, Т, Растения, Грибы, Йошкар-Ола, 2013, 324 с,
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы), М., 2008, 856 с,
Красная книга Удмуртской Республики, 2 изд, Чебоксары, 2012, 458 с,
Красная книга Чувашской Республики, Т, 1, ч, 1, Редкие и исчезающие растения и грибы, Чебоксары, 2001, 275 с,
Крупкина Л.И., Конечная Г.Ю., Юрова ЭА. Местонахождения редких видов по области II Кадастр флоры Новгородской области, Великий Новгород, 2009,
С, 120-167,
Литвинов Д.И. Род Thymus L, - Тимьяны II Маевский П.Ф, Флора Средней России, 5-е изд. М., 1917, С, 482-483,
Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L, (Labiatae), I, II Бот, журн, 1973, Т, 58, №6, С, 794 -805,
Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны рода Thymus L, (Labiatae), II, II Бот, журн, 1973, Т, 58, №7, С, 988994,
Меницкий ЮЛ. Род Тимьян - Thymus L, II Флора Европейской части СССР, Л,, 1978, Т, 3, С, 191-204, Меницкий Ю.Л. Род Тимьян - Thymus L, II Арктическая флора СССР, Л,, 1980, Т, 8, С, 255-262, Налимова Н.В. Новые высшие сосудистые дикорастущие растения Чувашской Республики II Науч. тр, гос. прир, заповедника «Присурский». Т, 2, Че-боксары-Атрат, 1999, С, 69-71,
Невский МЛ. Флора Калининской области, Ч, 2, Калинин, 1952, С, 309-1034,
Нотов АА. Материалы к флоре Тверской области, Ч,
1, Высшие растения, 4-е изд. Тверь, 2005, 156 с, Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области, Пермь, 1997, 252 с,
Остапко В.М. Новий вид роду Thymus L, II Укр, бот, журн, 1987, Т 44, № 2, С, 47-48,
Остапко В.М. Новий вид Thymus didukhii Ostapko та його фїтоценотичнї особливості II Укр, бот, журн,
1990, Т, 47, № 2, С, 92-95,
Попов М.Г. Род Тимьян - Thymus L, II Флора Средней Сибири, М.; Л,, 1959, Т, 2, С, 643-645,
Полуянов А.В. Флора Курской области, Курск, 2005, 264 с,
Решетникова Н.М., Майоров С.Р., Скворцов А.К. и др. Калужская флора: Аннотированный список сосудистых растений Калужской области, М., 2010, 548 с,
Роннигер К. Род Thymus L, - Тимьян, Чебрец II Грос-сейм АА, Флора Кавказа, Тифлис, 1932, Т, 3, С, 334-347,
Серегин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас, Тула, 2012, 620 с,
Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР, 2-е изд. М., 1957, 741 с,
Тарасова Е.М. Флора Вятского края, Ч, 1, Сосудистые растения, Киров, 2007, 440 с,
Флора Европейской части СССР. Т. 1. Л., 1974. 404 с.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.
Цвелев Н.Н. О роде Pimpinella L. (Apiaceae) в Восточной Европе // Нов. систематики высш. раст. Т. 33. СПб., 2001. С. 190-200.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры Тульской области. Тула, 2008. 274 с.
Шмидт П. Род Thymus L. - Тимьян, Чабрец // Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 4. Л., 1977. С. 92-96.
Fries E.M. Novitiae florae Suecicae. Edit. altera, auctior et in formam commentarii in cel. Wahlenbergii floram suecicam redacta. Lund (Suecia), 1828. 306 p.
Gusuleac M. Genul Thymus L. // Flora Republicii Popu-lare Romine. VIII. Bucuresti, 1961. P. 301-334.
Jalas J. Zur Systematik und Verbreitung der fennoscan-dischen Formen der Kollektivart Thymus Serpyllum L., em. Fr. // Acta Bot. Fennica, 39. 1947. P. 1-92.
Jalas J. Eastern forms of Thymus pulegioides L. in the flora of Fennoscandia // Arch. Soc. Vanamo, 3. 1948. Р. 123-124.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. I. Su-praspecific classification and nomenc1ature // Bot. Journ. Linn. Soc. 64 (Flora Europaea Notulae Syst. 9). 1971. Р. 199-215.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. II. Comments on species and subspecies // Bot. Journ. Linn. Soc. 64 (Flora Europaea Notulae Syst. 10). 1971. Р. 247-271.
Jalas J. Thymus L. // Flora Europaea. Vol. 3. 1972. P. 172182.
Jalas J. Thymus subsect. Pseudomarginati in the Himalayas and adjoining western mountain ranges, and in Caucasia // Ann. Bot. Fennici, l0. 1973. Р. 104-122.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe. III // Ann. Bot. Fennici, 11. 1974. P. 262-266.
Jalas J. Turkish taxa of Thymus (Labiatae) described as new or revised // Ann. Bot. Fennici, 17. 1980. P. 315324.
Jalas J. Thymus praecox subsp, caucasicus (Ronniger) Jalas, comb, nova, - Willdenowia, 15, 1986, P, 423-424, Jalas J. Thymus L, in: Davis, P,H,, Mill, R,R, et Kit Tan (ed,), Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Supplement), l0. Edinburgh, 1988, P. 209-210,
Jalas J., Kaleva K. Supraspezifische Gliederung und Ver-breitungstypen in der Gattung Thymus L, (Labiatae) II Feddes Repert., 81, 1970, Р, 93-106,
Linnaeus C. Species plantarum: exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas, Tomus II, Holmiae: L, Salvii, 1753, 673 p,
Lyka K. Thymus L, II Hegi G, Illustrierte Flora von Mit-tel-Europa, Munchen, 1927, Vol, 5, P, 2306-2327, Martonfi P. Nomenclatural survey of the genus Thymus sect, Serpyllum from Carpathians and Pannonia, Tha-iszia Journ, Bot, 7, 1997, P. 111-181,
Miller P. The gardeners dictionary, ed, 8, n 7, London, 1768,
Morales R. Taxonomia de los generos Thymus (Excluida la seccion Serpyllum) y Thymbra en la Peninsula Iberica II Ruizia, 1986, Vol. 3, 324 p.
Morales R. Synopsis of the genus Thymus L, in the Mediterranean area II Lagascalia. 1997, Vol. 19 (1-2), P. 249-262,
Morales R. The history, botany and taxonomy of the genus Thymus II Thyme: The genus Thymus, London; New York, 2002, P. 1-43,
Morales R. Thymus L, In: Flora Iberica XII (Morales R., Quintanar A,, Cabezas F., Pujadas AJ., Cirujano S, eds), CSIC, Madrid, 2010, Pp: 349-409,
Ronniger K. Die Thymus - Arten der Balkan II Feddes Repert, 1930, Vol. 30, P. 357-382,
Ronniger K. Die Thymus - Arten des Kaukasus und der sudlich angrezenden Gebiete II Feddes Repert, 1932, Vol. 31, P. 135-157,
Schmidt P. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Thymus L, in Mitteldeuschland II Hercynia, 1968, Bd, 5, No, 3, P, 385-419,
Schmidt P. Bestimmungsschlussel fur der mitteleuropai-schen Arten der Gattung Thymus L, (Labiatae) II Mitt, flor. Kart, 1978, H, 1, P. 1-53,
THYMUS UCRAINICUS (LAMIACEAE) IN EUROPEAN RUSSIA Vasjukov V.M.
Key words Abstract, We give a brief overview of the Eastern European species of subsection
Thymus ucrainicus Goniotrichi (Borbas) Klokov (Lamiaceae), Populations of Thymus pulegioides L, s, l,
European Russia in European Russia are attributed to Th. ucrainicus (Klokov et Des.-Shost.) Klokov,
Received for publication 29,10,2013
