CC BY
21
УДК 638.19:638.1:633.31
Ковальський Ю.В., Кирил1в Я.1. ©
Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет еетеринарногмедицини та бютехнологт ¡мет С.З. Гжицъкого
ВПЛИВ В1ДКРИТОГО РОЗПЛОДУ НА Ф13ЮЛОГО-БЮХ1М1ЧН1 ПРОЦЕСИ В ОРГАН13М1 МЕДОНОСНИХ БДЖ1Л
У статт1 наводятъся дат щодо ф1зюлого-бюх1м1чних процеав в оргатзм1 медоносных бджгл при вирощувант розплоду в перюд тдготовки до гтобюзу. 1нтродукц1я вгдкритого розплоду у дослгдних ам'ях призводитъ до нагромадження води у тканинах бджт. Кглъкгстъ загалъних лгпгдгв та ствв1дношення гх клаав змтюетъся. Зокрема, в грудних м'язах гх кглъкгстъ знижуетъся на 20,21 % (Р<0,001).
Процеси, що вщбуваються в оргашзм1 медоносних бджш при пщготовщ до гшобюзу, загальновщом1 [1, 2]. Однак характер яюсних змш в 1х оргашзм1 ще недосконало вивчено. Зокрема, для правильного розумшня ф1зюлого-бюх1м1чних процеЫв в оргашзм1 бджщ, як1 вщбуваються пщ час зим1вл1, необхщно знати, як впливае вирощування розплоду на И перебш. При цьому залишаеться малодослщженим питания змши маси тща, динамжа дегщратацп оргашзму, кшькост1 загальних лшщ1в та сшввщношення 1х клаав. Для технологи виробництва продукцп бджщьництва щ питания е актуальш, оскшьки вщ того, як бджоли перезимують, залежить продуктившсть с1мей у наступному рощ [3].
При цьому необхщно, з точки зору бюлопчних процешв, дати вщповщь на питания про термши вирощування розплоду. Володшчи шформащею про штенсившсть метабол1зму в цей перюд, можна прогнозувати про практичш аспекти росту { розвитку бджолино! с1м'1.
Матер1али 1 методи. Матер1алом для дослщжень служили грудш м'язи, тканини черевця та голови медоносних бджщ карпатсько! породи, як1 брали участь у вирощуванш розплоду. Вщб1р проб проводили протягом зимового перюду згрудня по березень, в умовах господарства, яке розмщено в Стрийському райош Льв1всько! область Контролем служили клмчно здоров! бджоли, яким проводили штродукцш запечатаного розплоду, а дослщними вважались бджоли, яким додатково давали три рамки вщкритого розплоду у фаз1 личинки. Шсля вирощування розплоду, проводили вщб1р матер1алу в кщькост1 130 особин з кожно! Ым'!. При цьому в ньому визначали вмют загальних лшщ1в [5], сшввщношення окремих 1х клас1в та жирних кислот [4].
Результата власних дослщжень. При пщготовщ до гшобюзу в оргашзм1 вщбуваються процеси дегщратацп, суть яких полягае в тому, що бджолам потр1бно протид1яти значним похолоданиям до умов зовшшнього
© Ковальський Ю.В., Кирил1в Я.1., 2013
101
середовища. Тому бджоли нагромаджують в оргашзм! запаси поживних речовин, при цьому ткаииии оргашзму звшьняються вщ води. Рисунок 1 демонструе динамжу вмшту води в оргашзм! медоиосиих бджш у зимовий перюд.
68,5 -,
65,5--
65 -|-,-,-
5 грудня 4 ачня 5 лютого
Рис. Умкт води в органглуп бджш протягом гшобшзу
Згщно з проведеними дослщженнями, вмкт води в оргашзм! на початок зими коливаеться в межах вщ 67,65 до 68,25%. Таю вщмшносп залежать вщ сукупност! фактор1в. Зокрема, в оргашзм! бджш контрольно! групи нижчий вмют води пов'язаний з тим, що бджоли, яю народились у вересш, не брали участь у вирощуванш розплоду. Таким чином, можна вважати, що вони ф1зюлопчно були краще пщготовлеш до проходження гшобюзу.
На вщмшу вщ контрольних амей, бджоли дослщних амей здшснювали живлення личинок, I тому оргашзм не може повною м1рою пщготуватися до зими. Тому в 1х оргашзм! зафжсовано вищий вмют води. Дегщратащя оргашзму пщдослщних амей продовжуеться I в зимовий перюд. Зокрема, зразки бджш, яю вадбраш 4 ачня, мютили ще меншу юльюсть води. Однак, збер1гаеться тенденщя до бшьшо! И юлькост! в дослщнш груш.
Пор1вняння вмкту сухо! речовини 4 лютого у тканинах черевця вказують на ткний зв'язок м1ж вмктом води та стввщношенням фосфолшдав. Фосфолшщи проявляють гщрофобш властивост!, тому в цьому вщдш бджш вмют води знижуеться, а вм!ст фосфолшадв збшьшуеться.
Даш, наведен! в таблиц! 1, вказують на масу бджш у тканинах п!ддосл!дних особин перед початком зим!вл!. Зг!дно з даними таблиц! 1, п'ятого грудня пщдослщш бджоли м!стили р!зний запас поживних речовин. Зокрема, !х маса коливалась у контрольн!й груп! в межах вщ 88,7 мг до 95,2 мг, а у досл!дн!й вщ 82,0 мг до 91,4 мг. Причому у досл!дн!й груп! середня маса бдж!л була меншою (Р<0,01). Р!зниця у 5,8 % свщчить про кращий переб!г метабол!чних процеав в орган!зм! контрольно! групи бджш. Стабшьшсть у показниках маси виявлено ! в наступи! пер!оди дослщжень. Четвертого с!чня
-♦— Контрольна ■■—Дослщна
102
даш показники практично не вщр1знялись вщ попередшх. Проте, зустр1чаються особини, маса яких становила у контрольнш груш 96,0 мг I у дослщнш -93,2 мг. Високовирогщна р1зниця у 5,6 % е результатом сприятливо! зим1вл1 у контрольних с1м'ях (Р<0,01). Найнижча р1зниця середньо! маси тша виявлена у пщдослщних Ымей станом на 4 лютого.
Зокрема у контрольнш груш середня маса становить 92,29 мг I цей показник лише на 1,2 % е вищий, пор1вняно з показниками дослщно! групи.
Однак середня маса бджш протягом зимового перюду е найбшьшою. Потр1бно зауважити, що у дослщнш груш р1зниця коливань середшх даних е нижчою, ал1мгг коливань становить вщ 86,0 до 93,1 мг.
Таблиця 1
У1аса бджш з шддослщних имей, мг (М±ш, п=10)_
Перюд дослщження Стат. показн. Щадосладт ам'1
контрольш дослвдт
5 грудня М 91,67 86,28
±т 0,90 1,21
Ит 88,7-95,2 82,0-91,4
Р <0,01
4 ачня М 91,72 86,53
±т 0,87 1,05
Ит 88,3-96,0 82,7-92,3
Р <0,01
4 лютого М 92,29 91,16
±т 1,16 1,32
Ит 87,9-99,1 86,0-93,1
Р >0,05
4 березня М 91,82 89,87
±т 1,03 0,53
Ит 88,1-97,0 88,1-93,3
Р >0,05
Останне визначення середньо! маси бджш, без ректум1в, свщчить про зменшення маси у пщдослщних бджш. У березш вщбуваеться бшьш динам1чне зменшення маси у дослщних с1мей. Середня маса бджш становить 89,87 мг. Це явище е характерним для останнього п'ятого перюду життед1яльносп бджолино! Ым'!. Зниження маси у пщдослщних с1м'ях пов'язане з появою значно! кшькост1 розплоду у лютому-березш Втрата резервних речовин оргашзму в цей перюд е ф1зюлопчно нормальним явищем, яке можна трактувати вщсутшстю живлення бджш ззовш через несприятлив1 погодш умови. Перш1 вильоти бджш за кв1тковим пилком у цей перюд в умовах Льв1всько! област1 не вщбуваються.
Наведен! вище даш показують явну перевагу в пщготовщ контрольних Ымей, пор1вняно з дослщними. Середня маса тша бджш протягом зими завжди була бшьша у бджш контрольно! групи.
103
Вирощування розплоду медоносними бджолами супроводжуеться змшою вмюту загальних лшвдв в !хньому оргашзмг Зокрема таку тенденцш демонструють даш таблиц! 2, у якш подаш результати вмкту загальних лшдав у деяких тканинах медоносних бджщ на початок зими.
Таблиця 2
Умкт загальних лшщ1в у тканинах медоносних бджш _у грудм, мг/г сухо'1 речовини (М±ш, п=130)_
Тканини Щадосладт ам'1 Р1зниця, %
контрольт дослвдт
Голова 69,80±1,16 66,61±0,80 - 4,57
Грудш м'язи 83,11±1,33 66,31±1,19*** - 20,21
Черевце 92,10±2,41 74,78±2,32** - 18,80
Згщно з даними таблиц! 2 р1зш тканини по-р1зному депонують запас поживних речовин.
3 уЫх дослщжуваних тканин найбщьшу кшькють нагромаджуе черевце. Причому у дослщних бджщ його кшьюсть на 18,8 % е нижчою, пор1вняно з контролем (Р<0,01). Зниження тако! кшькост1 загальних лшвдв можна трактувати як порушення ф1зюлого-бюх1м1чних процеЫв у жировому тЫ в перюд пщготовки оргашзму до гшобюзу. Вирощування розплоду \ продукування маточного молочка зумовлюе використання значно! кшькосл енерги { тому оргашзм не може пщготуватись повною м1рою до несприятливих умов зовшшнього середовища.
Таблиця 3
Сшввщношення клас1в лшЫв у тканиш голови бджш у грудш
Показники Щадосладт ам'1 Р1зниця, %
контрольш дослщш
Фосфолшщи 15,44±0,09 13,53±0,31** - 12,37
Моно- 1 диглщериди 20,57±0,32 17,80±0,26* - 13,46
Вшьний холестерол 10,58±0,37 11,51±0,18 + 8,79
НЕЖК 11,20±1,07 11,73±0,26 + 4,73
Триацилглщериди 15,05±1,24 19,10±0,40* + 26,91
Етерифжований холестерол 27,11±0,76 24,93±0,37 - 8,04
Найнижча кщькють загальних лшдав виявлена у тканинах голови. Глотков! залози перебувають у сташ спокою, I тому р1зниця м1ж вмктом лшдав у пщдослщних групах незначна I становить 4,5 %.
Найдинам1чшш1 змши виявлеш у грудних м'язах бджщ. Зокрема, вщпрепароваш тканини грудного вщдщу дослщних с1мей характеризувались зменшенням вмюту загальних лшвдв (Р<0,001). Бджоли контрольно! групи мютили на 20,2 % бщьше лшщ1в.
Таким чином, початок зим1вл1 засвщчуе той факт, що вирощування додатково! кщькоси розплоду негативно впливае на депонування загальних
104
лшвдв в opraHÍ3MÍ дослщних бджш, особливо в грудних м'язах i в тканинах черевця.
Змши вмкту загальних лшдав супроводжуються змшою сшввщношення i'x клаЫв. У таблиц! 3 подано даш про сшввщношення клаЫв лшдав у тканиш голови в грудш Згщно з даними таблиц! 3, найбшьш яскравими змшами характеризуеться bmíct холестеролу. Вшьна i етерифжована форма в cymi становлять бшьше, шж третину ycix лшвдв у тканинах пщдослщних бджш. Причому кшьккть етерифжованого холестеролу коливаеться в межах вщ 24,9 % у дослщнш rpyni до 27,1 % у контроле Вирощування розплоду у цей перюд не вщбуваеться, тому кшькють фосфолшвдв е мммальною. Однак у дослщних ам'ях виявлено зменшення ще! фракци (Р<0,01). Кшькють фосфолшвдв у контрольнш rpyni е вищою на 12,3 %. Другою фракщею за масовою часткою у структур! лшвдв е moho- i диацилглщериди. У тканинах голови дослщних бджш 1хня кшьюсть менша на 13,4 % (Р<0,05).
Заслуговують на увагу 3míhh у сшввщношенш триацилгл1церид1в. Так, у дослщнш rpyni i'x кшьюсть на 26,9 % е вищою, порАвняно до контрольно! групи (Р<0,05). У таблиц! 4 подано даш про сшввщношення клаав лшдав у грудних м'язах бджш у грудш.
Таблиця 4
Сшввщношення клас1в лшЫв у грудних м'язах бджш у грудм
Показники Шддослщш cím'i Р1зниця, %
контрольш дослщш
Фосфолшщи 31,71±1,57 24,33±1,89* - 23,27
Moho- i диглщериди 13,32±0,42 13,64±0,16 + 2,40
Вшьний холестерол 17,47±0,61 17,99±1,22 + 2,97
НЕЖК 14,32±0,52 11,15±0,52* - 22,13
Триацилглщериди 10,99±2,48 14,16±1,51 + 12,84
Етерифжований холестерол 12,15±0,72 18,67±1,41* + 53,66
Згщно даних таблиц! 4 сшввщношення клаЫв лшвдв у грудних м'язах в1др1зняеться вщ !х вмкту в тканинах голови. Зокрема, найбшьшу масову частку лшвдв екстрагованих з грудних м'яз1в займають фосфолшщи. Причому у дослщнш rpyni i'x кшьюсть е на 23,2 % нижчою порАвняно до контролю (Р<0,05). Проте порАвняно з тканинами голови цей показник у 1,8 раза е вищим. Hañ6inbmi змши торкнулись фракци етерифжованого холестеролу. У дослщнш rpyni його кшьюсть на 53,5 % е бшьшою порАвняно до показниюв групи, у якш не займались вирощуванням розплоду. Без суттевих 3míh у пщдослщних трупах залишились показники вмкту moho- i диацилглщерид1в та вшьного холестеролу. Однак, наприклад у контрол^ у грудних м'язах пор1вняно з тканинами голови moho- i диацилглщерид1в е менше в 1,5 раза, а вшьного холестеролу в 1,6 раза бшьше. Кшьюсть триацилглщерцщв лшдав грудних м'яз1в коливаеться в межах вщ 10,99 % у контрол1 до 14,16 % у дослщнш rpyni. Що стосуеться НЕЖК, то у дослщнш rpyni, порАвняно з контрольною, i'x юльюсть на 22,1 % нижча.
105
Таким чином у м'язах дослщних бджщ при пщготовщ до гшобюзу вщбуваеться зменшення вмюту фосфолшдав, при цьому збщьшуеться фракщя
триацилглщерид1в.
Таблиця 5
_Сшввщношення клас1в лшЫв у тканиш черевця бджш у грудм_
Показники Щадосладт cím'i Р1зниця, %
контрольт дослвдт
Фосфоттди 27,76±0,58 22,84±0,87** - 17,72
Moho- i диглщериди 13,38±0,29 17,80±0,29*** + 33,03
Вшьний холестерол 15,38±0,19 14,04±0,65 - 8,71
НЕЖК 10,58±0,20 7,32±0,54** - 30,81
Триацилглщериди 13,54±0,40 15,39±0,63 + 13,66
Етерифжований холестерол 19,31±0,80 22,64±0,28* + 17,24
HañnoMÍTHÍmi 3míhh вщбуваються в тканинах черевця. У таблиц! 5 подано даш сшввщношення клас1в лшщ1в у тканинах черевця бджщ у грудш.
Черевце бджщ кр1м внутршшх оргашв мютить так зване жирове тщо, яке при пщготовщ до гшобюзу нагромаджуе в co6i запаси поживних речовин. Тому зм1ни, яю вщбуваються у цьому вщдш, е найбщьш важлив1 з точки зору ф1зюлопчних процещв, як1 в ньому проходять. При анал1з1 даних таблиц! 5 можна зауважити, що у дослщнш rpyni висовирогщно зменшуеться bmíct фосфолшщ1в(Р<0,01). 1х кшьюсть на 17,7 % е нижчою. Етерифжований холестерол посщае провщне мкце у структур! лшдав черевця. За масовою часткою його кшьюсть коливаеться в межах вщ 19,3 до 22,6 %. Причому вирогщна р1зниця у 17,2 % була на користь дослщних Ымей (Р<0,05). Найбшьш1 3míhh виявлеш при дослщженш moho- i диацилглщерид1в. Зокрема, у дослщних ам'ях виявлено значне збшьшення ix юлькоси (Р<0,001). У контрол1 ще! фракци було бшьше на 33,0 %. Без суттевих 3míh виявлено р1зницю щодо юлькосп вщьного холестеролу. Однак його кшьюсть е нижчою, пор1вняно з показниками у грудних м'язах. У дослщнш rpyni на початок зим1вл1 знижуеться юльюсть НЕЖК. Зокрема його юльюсть нижча на 30,8 %, пор1вняно до контрольно! групи (Р<0,01).
Фракщя триацилглщерид1в коливаеться в межах вщ 13,5 % у контрол1 до 15,3 % у дослщг Очевидно, бджоли дослщних с1мей повинш синтезувати бшьшу юльюсть eHeprii' для пщтримання необхщних параметр1в м1крокл1мату. Тому i в тканинах черевця i в грудних м'язах вивлено збщьшення юлькосп триацилглщерид1в.
Таким чином, бджоли, яю вирощували розплщ у вересш, витрачають енергетичних ресурЫв бшьше, що негативно впливае на ix господарсько-корисш показники.
Про недоцшьшсть вирощування розплоду свщчать даш маси ректум1в у пщдослщних бджш. Функщя заднього вщдщу кишечника полягае у формуванш, 36epiraHHÍ та консервуванш екскремешгв. Особливо гостро ця проблема актуальна у зимовий перюд, у той час коли бджоли не можуть
106
здшснити очисний обл1т I звшьнити кишковий тракт вщ неперетравних решток. Таблиця 6 демонструе масу неперетравних решток в ректумах медоносних бджш протягом зимового перюду.
Згщно з даними дослщжень на початок зим1вл1 у задньому вщцш травного тракту бджш вже е вщ 17,76 до 18,92 мг екскремент1в. Наступний вщб1р проб для визначення проводили 4 Ычня. У дослщних с1м'ях спостер1гаеться збшьшення калового навантаження на 16,8 % (Р<0,05). У цей перюд матки пщдослщних с1мей вже починають вщкладати яйця.
Таблиця 6
Маса неперетравних решток в ректумах
щддослщних бдж1л, мг (М±ш, п=10)_
Перюд дослщження Стат. показн. П1ддосл1дн1 ам'1
контрольн1 дослщш
5 грудня М 17,76 18,92
±т 1,99 0,93
Ит 10,4-26,8 12,4-23,4
Р >0,05
4 ачня М 22,08 25,80
±т 1,30 0,99
Ит 17,0-28,6 19,7-29,0
Р <0,05
4 лютого М 29,71 34,61
±т 0,88 1,04
Ит 24,2-34,1 29,9-40,1
Р <0,01
4 березня М 36,61 40,92
±т 0,72 0,78
Ит 34,1-40,8 38,7-46,0
Р <0,001
Для п1дтримання життевих параметр1в м1крокл1мату гн1зда, бджоли вимушеш споживати б1льшу к1льк1сть корму.
Тому в 1хшх ректумах нагромаджуеться значна к1льк1сть неперетравних решток. 3 даних таблиц! 6 випливае, що 4 лютого у бджш дослщних с1мей виявлено зростання калового навантаження на 16,49 % (Р<0,01). Причому у цш груп1 зустр1чаються особини, вмкт екскремент1в у яких становить 40,1 мг. У контрол1 середн1й показник становить 29,71 мг з коливанням в1д 24,2 до 34,1 мг. Перед очисним обльотом 4 березня у бдж1л контрольно! групи маса ректум1в становила 36,61 мг. У бджш дослщно! групи в1дбуваеться зростання калового навантаження (Р<0,001). Даний показник у дослщних бджш був нижчий на 11,77 %. Максимальна маса заднього в1дд1лу у деяких комах становила 46,0 мг. У бджш контрольно! групи максимальне калове навантаження досягало позначки у 40,8 мг. Потр1бно в1дзначити такий факт, що вщпрепарування ректуму у цей перюд в1дбуваеться дуже важко. Внасл1док того, що екскременпв е така велика кшьккть, у деяких випадках вщбуваеться розрив кишечника з наступним витжанням вм1сту. У такому випадку одержан! даш можуть бути неточними.
107
Таким чином, з огляду на масу ректум1в бджш пщдослщних с1мей можна зробити висновок про кращ1 адаптативш властивост1 оргашзму тих с1мей, яю не брали участь у додатковому вирощуванш розплоду.
Висновок. 3 анал1зу проведених дослщжень можна зробити висновок про те, що бджоли, яю будуть формувати основу зимового клубу, не иовинш брати участь у вирощуванш розплоду.
Л1тература
¡.Зимина Т. А. Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях : дис. кан. биол. наук : 03.00.13, 03.00.16 / Зимина Татьяна Алексеевна. - Н. Новгород, 2006. -154 с.
2. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. — М.: Колос, 1992.- 190с.
3.Ковальська Л.М. Лшщний та жирнокислотний склад тканин медоносних бджщ : дис.. кан. с.-г. наук : 03.00.04 / Ковальська Лщ1я Микола!вна. - Льв1в, 2009. - 130 с.
4.Ткачук В.М. Дослщження воску жиропоту i лшдав вовни овець (Методичн1 рекомендац11) / В.М. Ткачук, П.В. Стапай. - 1нститут 61олог11 тварин НААН, 2011. - 24 с.
5.Folch J. A simple method for the isolation and urification of total lipids from animal tissues / J. Folch, M. Lees, G.H. Sloane-Stanley / J. Biol. Chem.-1957.-Vol. 226, N 1.- P.497-500.
Summary Y. Kowalski, Y. Kiriliv
S. Gzhytsky Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies THE INFLUENCE OF OPEN ON PHYSIOLOGICAL AND
BIOCHEMICAL PROCESSES IN THE MELLIFEROUS BEES
Fact concerning physiological and biochemical processes in the bodies melliferous bees during breeding in the period of preparation to hipobiosis are given in the article. Introduction of open breeding in test families leads to storage of general lipids and correlation of their classes varies. In particular their quantity in chest muscles is much lower - 20,21 %
Рецензент - д.вет.н., професор Головач П.1.
108
