CC BY
19
Turczaninowia 1l (4): 19-83 (2014) DOI: 10.14258/turczaninowia.17.4.14 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.284:502.72(571.51)
Находка редкого вида Entoloma abortivum (Entolomataceae) в государственном природном заповеднике «Столбы» (Красноярский край)
The finding of rare species Entoloma abortivum (Entolomataceae) in the national nature reserve «Stolby» (Krasnoyarsk Krai)
О.Е. Крючкова O.E. Kryuchkova
Сибирский федеральный университет, Институт экономики, управления и природопользования, пр. Свободный, 79, Красноярск, 660041, Россия. E-mail: ivyry@mail.ru Siberian Federal University, Institute of Economics Management and Environmental Studies, prosp. Svobodnyi 79, Krasnoyarsk, 660041, Russia
Ключевые слова: Entoloma abortivum, макромицеты, агарикоидные грибы, Красноярский край, государственный природный заповедник «Столбы».
Key words: Entoloma abortivum, macromycetes, agaricoid fungi, Krasnoyarsk Krai, national nature reserve «Stolby».
Аннотация. В статье сообщается о находке в государственном природном заповеднике «Столбы» (Красноярский край, Россия) редкого вида агарико-идного базидиомицета Entoloma abortivum (Berk. et M.A. Curtis) Donk. Описания его микро- и макропризнаков сопровождается оригинальной иллюстрацией. Приводятся сведения о распространении данного вида в России и других странах.
Summary. The article reports about the finding in the «Stolby» national nature reserve (Krasnoyarsk Krai, Russia) of rare species of the agarikoid basidiomycetes Entoloma abortivum (Berk. et M.A. Curtis) Donk. There is the description of its micro- and macrocharacters accompanied by an original illustration in the article. The information on the distribution of this species in Russia and other countries is provided here.
Биологическое разнообразие грибов Сибири, в том числе обширного Красноярского края, изучено еще недостаточно полно. Фрагментарный характер до сих пор носили микологические исследования на территории государственного природного заповедника (ГПЗ) «Столбы», где выявлены, в основном, обычные для боре-альной зоны, широко распространенные виды (Andreeva, Zhurbenko, 2010; Javorskij, 1971; Kosheleva, 2010; Prohnenko, 1975).
В период полевых исследований в 2011-2012 гг. здесь был обнаружен редкий для России вид Entoloma abortivum (Berk. et M.A. Curtis) Donk (семейство Entolomataceae, порядок Agaricales).
Энтолома недоразвитая E. abortivum относится к очень интересной специализированной эколого-трофической группе грибов - микофи-лов, использующих в качестве питающиего субстрата талломы и плодовые тела других грибов. E. abortivum проявляет себя как микофил-био-троф, паразитирующий на различных видах рода опенок (Armillaria spp., семейство Physalacriaceae, порядок Agaricales), чаще всего на Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.
В результате паразитирования E. abortivum происходит деформация плодовых тел Armilariella spp., и вместо нормально развитых шляпки с пластинками и ножки формируются стерильные клубневидные (шаровидные или грушевидные) образования. Степень паразитизма (его факультативность или облигатность) и характер взаимоотношений видов в этом союзе долгое время оставались неясными, предполагалось паразитирование опенка на энтоломе (Rayner et al., 1985 и др.). Однако далее детальные исследования взаимоотношений этих ви-
Поступило в редакцию 06.03.2013 Принято к публикации 01.09.2014
Submitted 06.03.2013 Accepted 01.09.2014
Крючкова О.Е.
Находка Entoloma abortivum в государственном природном заповеднике «Столбы»
дов позволили выяснить, что стерильные клубневидные образования на самом деле являются плодовыми телами Armilariella spp., деформированными в результате паразитирования на нем E. abortivum (Czederpiltz et al., 2001; Fukuda et al., 2003; Mueller et al., 2004).
Макромицет E. abortivum широко распространен в Северной Америке, преимущественно в восточной ее части (Czederpiltz et al., 2001; Hesler, 1967; Mueller et al., 2004), реже встречается в Китае и Японии (Fukuda et al., 2003; Perova, 1968). В США он характерен для многих штатов, причем часто рассматривается как съедобный гриб достаточно высокого качества (Bessette et al., Boa, 2004; Metzler S., Metzler V., 1992; Riccardi, Bashore, 2003; Russell, 2006; Smith, Weber, 1980; 1997;). В то же время есть сведения о некоторых симптомах отравления, вызванного этим грибом (Beug et al., 2006). Недавние исследования выявили еще одну потенциальную сферу применения E. abortivum: этот вид вошел в число 19 видов, у которых был обнаружен выраженный биосинтез ферментов тромболитиче-ского действия (Denisova, 2009).
Информации о нахождении E. abortivum в России крайне мало. Одни из первых упоминаний об этом виде встречаются в работах Л.Н. Васильевой (Vasil'eva, 1973; Vasil'eva, Nazarova, 1967), описывающих агариковые грибы Приморского края. В одной из них (Vasil'eva, Nazarova, 1967) E. abortivum (Rhodophyllus abortivus (Berk. et Curt.) Sing.) приводится как нередко встречающийся лигнофил на пробной площади, расположенной в Супутском заповеднике в широколиственном кедрово-чернопихтовом лесу. Отмечено, что в этом местообитании в начале сентября в числе прочих грибов аспект образовывал A. mellea, за которым следовал аспект E. abortivum (Vasil'eva, Nazarova, 1967). Более широкое распространение E. abortivum в Сибири ранее предполагалось Л.Н. Васильевой, которая считала возможным рассматривать его ареал не только как дальневосточно-американский, но и сибир-ско-дальневосточно-американский (Vasil'eva, 1950, цит. по: Perova, 1968).
В широко известной работе «Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края» упоминаются находки E. abortivum на основании стволов, пнях и валежных стволах лиственных, редко хвойных пород в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах (Vasil'eva, 1973). Единичные находки E. abortivum были отмечены на юго-западе Том-
ской области на валеже и гнилых пнях лиственных пород (Perova, 1968), и, редко, на аналогичных субстратах в других областях юга Западной Сибири (Perova, Gorbunova, 2001, 2002). Примечательно недавнее выявление этого вида в южной части Красноярского края в Минусинском р-не (восточная часть Южно-Минусинской котловины) в осиновом осоково-разнотравном лесу (Zauzolkova, 2012) и в расположенном рядом с ним Усть-Абаканском р-не республики Хакасия (Gorbunova, Zauzolkova, 2012). В центральной части Красноярского края вид E. abortivum обнаружен впервые.
Плодовые тела E. abortivum были обнаружены при маршрутно-рекогносцировочном обследовании туристско-экскурсионной зоны заповедника в августе 2011 и 2012 гг. При идентификации образцов использовались работы отечественных и зарубежных авторов (Hesler, 1967; Russell, 2006; Smith, Weber, 1980; Vasil'eva, 1973). Микроморфометрические исследования проводились согласно общепринятой методике с помощью микроскопа «Микромед-6». Срезы образцов рассматривались в 5%-м растворе гидроксида калия (КОН). Изученные образцы хранятся в гербарии Сибирского федерального университета (KRSU). Сокращения авторов при названии гриба приводится в соответствии с электронной базой данных «Index Fungorum» (http://www.indexfungorum.org/),
Entoloma abortivum (Berk. et M.A. Curtis) Donk, Bull. bot. Gdns Buitenz. 18: 157 (1949).
Шляпка 2,0-4,5 см в диаметре, у молодых плодовых тел полушаровидно-выпуклая, с возрастом становится плоско-распростертой, шелковисто-гладкая или тонковолокнистая, сухая, грязно-кремовая, кремово-сероватая или серая. Край шляпки вначале подвернутый, затем ровный. Мякоть плотная, грязно-беловатая. Пластинки приросшие или слегка низбегающие, частые, от розовато-серых у молодых до красновато-розовых у зрелых плодовых тел. Ножка 0,81,4 х 7,0-12,5 см, центральная, цилиндрическая, нередко изогнутая, к основанию утолщающаяся, сплошная, шелковисто-тонковолокнистая, серовато-белая. Споровый порошок темно-розовый. Споры (7)8-9(10) х (4)4,5-5,5(6) мкм, угловатые, розовые. Базидии (4)4,5-5(6,5) х (25)28-30(35), булавовидно-цилиндрические или чаще булавовидные, четырехспоровые (рис.).
Стерильные клубневидные плодовые тела 1,2-5,5 см диаметром, шаровидные или груше-
видные, часто с основанием, суженным в подобие ножки, одиночные или сросшиеся по нескольку штук и в этом случае деформированные от взаимного сдавливания, вначале белые, затем становятся кремово-бежевыми или светло-коричневыми. По мере роста клубни растрескиваются, при этом их мякоть выворачивается наружу и с возрастом темнеет, покрываясь каплями бесцветной или желтоватой прозрачной жидкости (рис.).
Изученные образцы: «Красноярский край, окрест. г. Красноярск, ГПЗ «Столбы»: пихтарник осочково-разнотравный с примесью кедра, сосны, ели, березы, осины, на корневых лапах усыхающей березы. 08 VIII 2011. Собр. и опр. О.Е. Крючкова, KRSU F-478-2011-Кр., KRSU F-531-2011-Кр.; сосняк мохово-осочковый с примесью кедра, пихты, березы, в основании ствола и на корневых лапах живой березы. 31 VIII 2012. Собр. и опр. О.Е. Крючкова, KRSU F-20-2012-Кр.»
Общее распространение: Северная Америка (США), Азия (Китай, Япония, Россия).
Примечание. В 2011 г. несколько фертиль-ных плодовых тел Е. аЬог^шт и множество стерильных клубневидных образований различного
размера были обнаружены в основании ствола и на заросших мхами и разнотравьем корневых лапах усыхающей березы (диаметр ствола около 70 см) вблизи от пешеходной тропы. При удалении травяного покрова непосредственно на коре или на подстилке, пронизанной ясно видимыми мицелиальными тяжами с примордиями, были обнаружены еще множество стерильных клубней и несколько молодых фертильных плодовых тел Е. аЬоН^ит. На этой же березе были обнаружены сросток усохших плодовых тел агарикоид-ного гриба и старые, поврежденные насекомыми плодовые тела фомитоидного гриба, предположительно Fomes fomentarius J. Kickx £ По другую сторону от пешеходной тропы несколько клубневидных плодовых тел были обнаружены на почве среди подстилки.
В 2012 г. в заповеднике было сделано еще несколько находок Е. аЬоН^ит. В первом случае были выявлены фертильные плодовые тела и стерильные клубни на корневых лапах и комле живой березы. Выше по стволу этого дерева были обнаружены сростки молодых плодовых тел А. те11еа. Во втором случае большое скопление стерильных клубней было отмечено в комлевой части высокого замшелого пня большого
Рис. Группа плодовых тел Entoloma abortivum (KRSU F^-2012-Кр): в комлевой части ствола березы
Крючкова О.Е.
Находка Entoloma abortivum в государственном природном заповеднике «Столбы»
диаметра (предположительно березового), фер-тильных плодовых тел не было. Еще несколько клубневидных плодовых тел было обнаружено на частично замшелом валеже березы в пихтарнике осочковом, однако эта находка, к сожалению, также не сопровождалась фертильными плодовыми телами Е. аЬогШит.
Таким образом, находки Е. abortivum в ГПЗ «Столбы» дополняют сведения о распростране-
нии этого редкого вида в России, уточняя северозападную границу его ареала.
Благодарности. Автор статьи выражает благодарность Т.Н. Отнюковой, сотрудникам ГПЗ «Столбы» А.А. Кнорре, Е.Б. Андреевой и А.Т. Дутбаевой за помощь в организации и проведении исследований, И.А. Горбуновой и Н.П. Кута-фьевой за ценные замечания при написании этой статьи.
ЛИТЕРАТУРА
Andreeva E.B., Zhurbenko M.P. Flora and its changes // Letopis' prirody zapovednika «Stolby» [Annals of the nature reserve «Stolby»]. 2010. Book 68. - Krasnoyarsk, 2011. - P. 21-26 [in Russian]. (Андреева Е.Б., Журбенко М.П. Флора и ее изменения // Летопись природы заповедника «Столбы». 2010. Кн. 68. - Красноярск, 2011. - С. 21-26).
Bessette A., Bessette A. R., Fischer D. W. Mushrooms of northeastern North America. - Syracuse University Press, 1997. - 582 p.
Beug M.W., Shaw M., Cochran K.W. Thirty-Plus Years of Mushroom Poisoning: Summary of the Approximately 2,000 Reports in the NAMA Case Registry // Mcllvainea, 2006. - Vol. 16, No. 2. - P. 47-68.
Boa E.R. Wild edible fungi: a global overview of their use and importance to people. - Food and Agriculture Organization of the UN, Rome, Italy, 2004. - 147 p.
Czederpiltz, D.L., Volk, T.J., Burdsall H.H. Field observations and inoculation experiments to determine the nature of the carpophoroids associated with Entoloma abortivum and Armillaria // Mycologia, 2001. - Vol. 93, No. 5. - P. 841-851.
Denisova N.P Thrombolytic peculiarities of basidial fungi // Problems in medical mycology, 2009. - Vol. 11, No. 4. - P. 3-9 [in Russian]. (Денисова Н.П. Тромболитические свойства ферментов базидиальных грибов // Проблемы медицинской микологии, 2009. - Т. 11, № 4. - С. 3-9).
Fukuda M., Nakashima E., Hayashi K., Nagasawa E. Identification of the biological species of Armillaria associated with Wynnea and Entoloma abortivum using PCR-RFLP analysis of the intergenic region (IGR) of ribosomal DNA // Mycological Research, 2003. - Vol. 107, No. 12. - P. 1435-1441.
Gorbunova I.A., Zauzolkova N.A. Entoloma abortivum (Berk. & MA Curtis) Donk // Krasnaya kniga respubliki Khakasiya: redkie i ischezayushchie vidy rastenii i gribov. - Novosibirsk: Nauka, 2012. - P. 231 [in Russian]. (Горбунова И.А., Заузолкова Н.А. Розовопластинник клубненосный - Entoloma abortivum (Berk. & M.A. Curtis) Donk // Красная книга республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов. - Новосибирск: Наука, 2012. - С. 231).
Hesler L.R. Entoloma in Southeastern North America. - Lehre, Cramer, 1967. - 195 p.
Javorskij A.L. Polypore fungi of reserve «Stolby» // Trudy gos. zapovednika «Stolby» [Works of the national reserve «Stolby»], Iss. VIII. - Krasnoyarsk, 1971. - P. 138 [in Russian]. (Яворский А.Л. Трутовые грибы заповедника «Столбы» // Труды гос. заповедника «Столбы», вып. VIII. - Красноярск, 1971. - С. 138).
Kosheleva A.P. Synopsis of slime molds and fungi // Trudy gos. zapovednika «Stolby» [Works of the national reserve «Stolby»], Iss. XVIII. - Krasnoyarsk: 2010. - P. 5-21 [in Russian]. (Кошелева А.П. Конспект миксомице-тов и грибов // Труды гос. заповедника «Столбы», вып. XVIII. - Красноярск, 2010. - С. 5-21).
Metzler S., Metzler V. Texas mushrooms: a field guide. - University of Texas Press, 1992. - 350 p.
Mueller G.M., Bills G.F., Foster M.S. Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods. - Eds. Elsevier Academic Press, Burlington, MA, 2004. - 777 p.
Perova N.V. Agarikal fungus Rhodophyllus abortivus (Berk. et Curt.) Sing in Western Siberia // Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and Phytopathology], 1968. - T. 2, iss. 6. - P. 517-518 [in Russian]. (Перова Н.В. Ага-риковый гриб Rhodophyllus abortivus (Berk. et Curt.) Sing в Западной Сибири // Микология и фитопатология, 1968. - Т. 2, вып. 6. - С. 517-518).
Perova N.V., Gorbunova I.A. Macromycetes of the South of Western Siberia. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2001. - 158 p. [in Russian]. (Перова Н.В., ГорбуноваИ.А. Макромицеты юга Западной Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - 158 с).
Perova N.V., Gorbunova I.A. Diversity agaricoid fungi of the South of Western Siberia // Sovremennaya mikologiya v Rossii [Modern Mycology in Russia]. - Moscow: Izd-vo «Natsional'naya akademiya mikologii», 2002. -P. 116 [in Russian]. (Перова Н.В., Горбунова И.А. Разнообразие шляпочных грибов юга Западной Сибири // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России (Москва, 11-13 апреля 2002 г.). - М.: Изд-во «Национальная академия микологии», 2002. - С. 116).
Prohnenko T.A. To the list of fungi reserve «Stolby» // Trudy zapovednika «Stolby» [Works of the national reserve «Stolby»]. - Krasnoyarsk, 1975. - Iss. X. - P. 32-42 [in Russian]. (Прохненко Т.А. К списку грибов заповедника «Столбы» // Труды гос. заповедника «Столбы». - Красноярск, 1975. - Вып. Х. - С. 32-42.
RaynerA.D.M., WatlingR., Frankland J.C. Resource relations - an overview // Developmental Biology of Higher Fungi: Symposium of the British Mycological Society Held at the University of Manchester April 1984 (British Mycological Society Symposia) [Paperback]. - Cambridge University Press, 1985. - P. 1-40.
Riccardi C.L., Bashore S. First checklist of macrofungi for the Deep Woods all taxa biodiversity inventory / Hocking County, Ohio, USA // Mycotaxon, 2003. - Vol. 86. - P. 205-210.
Russell B. Field guide to wild mushrooms of Pennsylvania and the Mid-Atlantic. - Penn State Press, 2006. -236 p.
Smith A.H., Weber N.S. The mushroom hunter's field guide. - University of Michigan Press, 1980. - 316 p.
Vasil'eva L.N. About cap mushrooms of Primorye and their role in nature and economy edge // Komarovskie chteniya [Komarov readings], DVF im. V.L. Komarova AN SSSR. Iss. 2. - Vladivostok: Primorskoe kraevoe izd-vo, 1950. - P. 21-38] [in Russian]. (ВасильеваЛ.Н. О шляпочных грибах Приморья и их значении в природе и хозяйстве края // Комаровские чтения, ДВФ им. В.Л. Комарова АН СССР, Вып. 2. - Владивосток: Приморское краевое изд-во, 1950. - С. 21-38).
Vasil'eva L.N. Agarikovye shlyapochnye griby (por. Agaricales) Primorskogo kraya [Agaricales blewits of the Primorsky Krai]. - Leningrad: Nauka, 1973. - 331 p. [in Russian]. (ВасильеваЛ.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. - Л.: Наука, 1973. - 331 с.).
Vasil'eva L.N., Nazarova M.M. Mushrooms macromycetes as components of forest communities south of Primorsky Krai // Kompleksn. statsionarn. issled. lesov Primor'ya [Comprehensive inpatient study forests of Primorye]. - Leningrad: Nauka, 1967. - P. 122-164 [in Russian]. (ВасильеваЛ.Н., НазароваМ.М. Грибы макро-мицеты как компоненты лесных фитоценозов юга приморского края // Комплексн. стационарн. исслед. лесов Приморья. - Л.: Наука, 1967. - С. 122-164).
Zauzolkova N.A. Basidiomycete macromycetes of forest-steppe communities east part of the South Minusinsk hollow (Krasnoyarsk Territory) // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii [Plant Life of Asian Russia], 2012. - No. 1. - P. 3-10 [in Russian]. (Заузолкова Н.А. Базидиальные макромицеты лесостепных сообществ восточной части Южно-Минусинской котловины (Красноярский край) // Растительный мир Азиатской России, 2012. - № 1. - С. 3-10).
