CC BY
36
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMeHi C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2519-2698 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8422 http://nvlvet.com.ua/
UDC 575.2
The cattle genome features
S.O. Kostenko
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, Ukraine
Article info
Received 07.02.2018 Received in revised form
06.03.2018 Accepted 09.03.2018
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Heroiv Oborony str., 15, Kyiv, 03041, Ukraine. Tel.: +38-063-338-37-87 E-mail: svitlanakostenko@i.ua
Kostenko, S.O. (2018). The cattle genome features. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(84), 121-126. doi: 10.15421/nvlvet8422
Boss taurus is not only an important agricultural species, which during the last 8-10 thousand years since domestication served to humanity as a reliable source of milk, meat, skin, and cattle, is a successful object for the study of obesity, gynecological and infectious diseases of man. Cows are successfully used as a model organism in endocrinology, physiology and reproductive biotechnology. Today, in the world, the number of ruminants - large and .small cattle, namely - buffaloes, sheep and goats is estimated at around 3.4 billion. About three-fourths of the world's agricultural land produces fodder suitable for the grazing of these ruminants, which have an amazing ability to effectively convert low-quality vegetable fibers, which are often not suitable for human use, into energy-intensive fat, muscle and milk. This biological process has long been used by humanity, which in the process of breeding has created more than 800 breeds of cattle, which is an important world heritage and a unique scientific resource. The B. taurus genome is estimated at 3000 MB, arranged in 29 pairs of acrocentric autosomes and two sex chromosomes. The sequencing of the bovine genome was conducted by a consortium of more than 300 scientists from 25 different countries. The results of the analysis of the genome are presented in the database ncbi. For the first time, it was sequenced by the genome of one inverted cow of the Hereford breed, L1 Dominette. In addition, today's well-known information on the sequence of six species animals, which identified SNP, was the main resource for the HapMap project, which used 34.470 of them in their analyzes, the EST collection and about 10.000 fullscreen cDNA sequences. A genomic card of cattle based on high-density bonds is also reported. The World Society has created and actively used databases containing information on the sequence of genomes, genes, proteins, and their polymorphism. Particular attention deserves descriptions of the results of the analysis of single-nucleotide polymorphism, which allows us to analyze the evolutionary history of phylogenetic bonds in the middle of the species and between different species. The analysis of the associated quantitative features of the loci gives the scientific community additional confidence in identifying the polymorphism of genes, which is the basis of animal productivity. The QTL database contains data on 108 040 bovine cattle, which are associated with 579 different quantitative features. With the polymorphism of individual genes, harmful mutations are associated with the genetic load of populations. To date, 519 traits (disorders) have been described, 203 of them are considered by potential models for research on human diseases. A connection was found between the mutations that caused the 145 polymorphisms.
Key words: cattle, genetic polymorphism, loci of quantitative traits.
Ocoß^HBOcri reHOMy Be^HKoi' poraToi' xygoßn
C.O. KocTeHKo
Ha^onanbnuü ynieepcumem ôiopecypcie i npupodoKopucmyeann^ yKpaïnu, m. Kuïe, yKpaïna
Boss taurus - ne nuwe eawnueuü cinbCbкoгocnoдapcbкuü euö, mkuü npommoM ocmannix 8-10 mucnu poKie 3 MOMenmy odoMawuenun cnyгye nwdcmey nadiünuM dwepenoM MonoKa, m 'nca, wKipu, meapunu eenuKoï poгamoï xydoôu e edanuM o6 'eKmoM dun docnidwennn owupinnn, гineкonoгiцnuх ma intyeKtyünux 3axeopmeanb nmdunu. Kopie ycniwno euKopucmoeymmb nK Modenbnuü opгaniзм e endoKpuno-noгiï, $iзionoгiï ma penpodyKmueniü 6iomexnonoгiï. Ha cboгoдni y ceimi noгonie 'n wyünux meapun - eenuKoï ma Manoïpoгamoï xydoôu, a caMe - öyüeonie, oeeifb ma Ki3 nanmye ônusbKo 3,4 Minbnpda. Enu3bKo mpbox neepmeü ceimoeux cinbCbкoгocnoдapcbкux yгiдb 3eMni npo-dyKymmb KopM, np^amnuü дnn eunacy цux wyünux meapun, nKi Mammb дueoeuwny здamnicmb etyeKmueno nepemeopmeamu nusbKonKi-cne pocnunne eonoKno, ^o цacmo ne niдxoдumb дnn nкдcbкoгo euKopucmannn, e enepгoeмnuü wup, m 'nsu ma mouoko. ^ü ôionoгiцnuü npo^c дaeno euKopucmoeyembcn n^cmeoM, nKe e npo^ci cene^iï cmeopuno nonaè 800 nopiд eenuKoï poгamoï xyдoôu, ^o e eawnueoK ececeimnbom cnaд■цunoк ma yniKanbuuM nayKoeuM pecypcoM. renoM B. taurus o^nmembcn y 3000 ME, opгaniзoeanux e 29 nap aKpo^-
нтричних аутосом i dei cmameei хромосоми. Секвенування геному великог рогатог худоби було проведено консорц1умом, що Hcrniuy-вав понад 300 вчених з 25 рiзних крат. Результати aнaлiзу геному подан в 6a3i даних ncbi. Вперше було секвеновано геном одтег тбредног корови породи Херефорд, L1 Dominette. Крiм того, на сьогодн вiдомa тформащя про послiдовностi тварин шести порiд, що дозволило виявити SNP, основний ресурс для проекту HapMap, який використовував 34 470 з них у свогх aнaлiзaх, EST колекцп та близько 10 000 повноекранних по^довностей кДНК . Також повiдомляemься про геномну карту великог рогатог худоби на основi зв'язтв високог щiльностi. На сьогодш накопичеж значн масиви даних, як стосуються aнaлiзу геномiв тварин. Свтовим товариством були створен й активно використовуються бази даних, що мктять тформащю про послiдовностi геномiв, гетв, бмтв, гх полiморфiзм. Особливог уваги заслуговують описи результaтiв aнaлiзу однонуклеотидного полiморфiзму, який дозволяв проaнaлiзувaти еволюцшну кторт фшогенетичних зв 'язтв всередин виду та мiж рiзними видами. Анaлiз локуЫв, асоцшованих з ктьтсними ознаками, дае науковому ствтовариству додаткову впевнетсть у iдентифiкaцii полiморфiзму гетв, що е основою продуктивностi тварин. База даних QTL мктить дан щодо 108 040 локуЫв великог рогатог худоби, ят асоцшован з 579 рiзними ктьтсними ознаками. З полiморфiзмом окремих гетв пов 'язан шкодочинн мутацИ, що складають генетичний вантаж популящй. На сьогодн описано 519 ознак великог рогатог худоби, 203 з них вважються потенцтними моделями для до^джень захворювань людини. Знайдено зв 'язок з мутащями, що були причиною полiморфiзму 145 ознак.
Ключовi слова: велика рогата худоба, генетичний полiморфiзм, локуси ктьмсних ознак.
Вступ
Boss taurus - не лише важливий сшьськогосподар-ський вид, який протягом останшх 8-10 тисяч рошв з моменту одомашнення (Willham, 1986; Diamond, 1999) слугуе людству надшним джерелом молока, м'яса, шшри (FAO), тварини велико! рогато! худоби е вдалим об'ектом для дослщження ожиршня, пнеко-лопчних та шфекцшних захворювань людини (Brozos et al., 2012; Raboisson et al., 2016). Кор1в устшно ви-користовують в якост модельного оргашзму в ендок-ринологи, ф1зюлоги та репродуктивш бютехнологп (Laskowski et al., 2016; Meyerholz et al., 2016).
На сьогодш у свт погол1в'я жуйних тварин - велико! та мало! рогато! худоби, а саме - буйвол1в, овець та шз нал1чуе б1ля 3,4 мшьярда. Близько трьох чвертей свггових сшьськогосподарських угадь земл1 продукують корм, придатний для випасу цих жуйних тварин, яш мають дивовижну здатшсть ефективно перетворювати низькояшсне рослинне волокно, яке часто не тдходить для людського використання, в енергоемний жир, м'язи та молоко. Цей бюлопчний процес давно використовуеться людством, яке в про-цес селекци створило понад 800 порад велико! рогато! худоби, що е важливою всесвгтньою спадщиною та ушкальним науковим ресурсом (Tellam et al., 2009).
Геном B. taurus оцшюеться у 3000 МБ, оргашзова-них в 29 пар акроцентричних аутосом i дв1 статев1 хромосоми (Elsik et al., 2009; Bos taurus). Секвенуван-ня геному велико! рогато! худоби було проведено
консорщумом, що налiчував понад 300 вчених з 25 рiзних кра!н (Tellam et al., 2009). Результати аналiзу геному представлен в базi даних ncbi (Bos taurus). Вперше було секвеновано геном одше! шбредно! корови породи Херефорд, L1 Dominette (Liu et al., 2009; Elsik et al., 2009; MacNeil, 2009). ^м того, на сьогодш вадома шформац!я про послiдовностi тварин шести порад, що дозволило виявити SNP, основний ресурс для проекту HapMap, який використовував 34 470 з них у сво!х аналiзах (Tellam et al., 2009), EST колекцй та близько 10 000 повноекранних посладов-ностей кДНК (Elsik et al., 2009; Liu et al., 2009). Також повадомляеться про геномну карту велико! рогато! худоби на основi зв'язшв високо! щшьносп (Arias et al., 2009).
Метою статт був аналiз даних про геномш ресур-си та особливостi нуклеотидного складу геному велико! рогато! худоби.
Матерiал i методи дослiджень
Дослiдження були здшснеш на основi аналiзу баз даних нуклеотидного складу, локуав кiлькiсних ознак та фешв велико! рогато! худоби.
Результати та ix обговорення
На рисунку 1 показано даш щодо нуклеотидного складу окремих хромосом велико! рогато! худоби.
Рис. 1. Кшьюстъ нуклеотидiв у хромосомах велико! рогато! худоби (у м№йонах нуклеотидiв)
Зщдю з бaзoю дaниx ncbi рoзмiр гeнoмy вeликoï рoгaтoï xyдoби cтaнoвить 2 649 530 пар нyклeoтидiв. Рoзмiр мiтoxoндрiaльнoгo гeнoмy сташвить 16 340 пар нyклeoтидiв. Haйбiльшoю за нyклeoтидним отла-дoм е xрoмocoмa 1 (158 340 п.н.) та Х-xрoмocoмa (148 820 п. н.), а нaймeншoю ceрeд ayтocoм е xрoмoмa 25 (42 900 п. н.) та У-xрoмocoмa (9 220 п. н.). Вaртo зазначити, щo в гeнoмi Sus scrofa знайдеш 2 454 900 пар нyклeoтидiв. Як нaйбiльшa xрoмocoмa 1 cвинeй знaчнo переважае за рoзмiрoм (274 330 п. н.) першу xрoмocoмy вeликoï рoгaтoï xyдoби, так i найменша xрoмocoмa 18 (55 980) y-xрoмocoмa cвинeй тaкoж крупшша, нiж у вeликoï рoгaтoï xyдoби, i мае у cвoмy c^aAi 43 550 пар нyклeoтидiв.
На ржунку 2 пoкaзaнa чacткa G-C в ^к^тодто-му cклaдi oкрeмиx xрoмocoм (%). Maкcимaльнa част-ка G-C виявлена у cтaтeвiй У-xрoмocoмi - 49,6% та ayтocoмi 25, щo вiдпoвiдae 47,1%. Miнiмaльнa частка G-C xaрaктeризyвaлa cклaд ayтocoм 6 i 9. В мiтoxoд-шральнш ДНК бyлo знaйдeнo 39,4% GC, а средни
пoкaзник щoдo гемму вeликoï рoгaтoï xyдoби сташ-вив 41,8776% GC, тимчашм як у гeнoмi cвинi cвiйcь-кoï вш був 41,5%
На риcyнкy 3 ^reasa^ дaнi щoдo кiлькocтi бшшв, як1 кoдyютьcя рiзними xрoмocoмaми. Найменша кшь-кicть бiлкiв, щo кoдyютьcя генами ядeрнoгo гeнoмy, рoзтaшoвaнi в У xрoмocoмi (101 бiлoк) та в ayтocoмi 27 (478 б^к), а нaйбiльшa - в xрoмocoмi 3 (2 922 бшки). У мiтoxoндрiaльнiй ДНК знaйдeнo 13 гешв, щo кoдyють бiлки. Вcьoгo oпиcaнo 85 086 бiлкiв, як1 зaкoдoвaнi у пocлiдoвнocтяx гeнoмy вeликoï рoгaтoï xyдoби.
Пoрiвняльнi aнaлiзи тaкoж шказали, щo пocлiдoв-нocтi бiлкiв вели^' рoгaтoï xyдoби, зазвичай бiльш cxom на oртoлoги людини, нiж ïx oртoлoги у гри-зyнiв. кнують тaкoж видocпeцифiчнi ocoбливocтi oргaнiзaцiï гешв, щo беруть yчacть у травленш, iмyнiтeтi, рoзмнoжeннi та лактацй' (Tishkoff et al., 2007; Elsik et al., 2009).
Рис. 2. Частка G-C в нyклeoтиднoмy c^aAi oкрeмиx xрoмocoм (%)
Рис. 3. Кшькють бiлкiв, якi кoдyютьcя рiзними xрoмocoмaми вeликoï рoгaтoï xyдoби
Рис. 4. Кшьшсть гешв, яш кодують транспортш РНК, на р1зних хромосомах велико! рогато! худоби
Гени, що кодують транспортш РНК, розташоваш на уах хромосомах велико! рогато! худоби, У-хромосоми (рис. 4). Найбшьша к1льк1сть таких гешв розташована на хромосомах: 23 (191) 1 3 (171). Гени, що кодують шш1 РНК (ус кр1м тРНК), були виявлеш у шлькосп ввд 10 (У-хромосома) до 488 (Х-хромосома) в геном1велико! рогато! худоби (рис. 5).
Всього у геном1 велико! рогато! худоби було знайдено 26 453 гешв (рис. 6). Варто зазначити, що !хня кшьшсть значно поступаеться шлькосп бшшв, як вони кодують. На хромосом! 3 картували 1832 гени. Найменша кшьшсть гешв встановлена в У-хромосом1 (105). М1тохондр1альний геном м1стить шформацш про 13 ген1в.
Рис. 5. Кшьшсть гешв, що кодують РНК (кр1м тРНК)
Рис. 6. Характеристика хромосом велико! рогато! худоби за шльшстю гешв
Рис. 7. Кшьшсть псевдогешв у р1зних хромосомах велико! рогато! худоби
Псевдогени були картоваш на ycix хромосомах геному велико! велико! рогато! худоби (рис. 7). Всього було картовано 10 050 псевдогешв. Найменша кшь-кicть пcевогенiв була знайдена на У-xромоcомi.
Конcорцiyм Bovine HapMap проаналiзyвав частоту понад 37 000 SNP у 497 тварин велико! рогато! худоби з 19 географiчно та бюлопчно рiзноманiтниx ресурав (Bovine genome project, 2009; The Bovine HapMap Consortium, 2009). Таким чином була отримана карта генетично! рiзноманiтноcтi рiзниx порiд велико! рогато! худоби. Аналiз HapMap виявив картину icторiï велико! рогатоï худоби, в якш древнiй розмiр популя-цiï був ввдносно великим, але генетична рiзноманiт-нicть рiзко знижувалася з процесами одомашнения та селективного виведення порiд (The Bovine HapMap Consortium, 2009). Отож, тимчасом як загальна шль-к1сть приручених тварин велико! рогато! худоби збь льшилася паралельно iз зростанням людсько! популя-цiï, генетична рiзноманiтнicть цих тварин зменшила-ся. Проте, генетична рiзномаиiтнicть великоï рогатоï худоби залишаеться бшьшою, нiж порiд собак, i подь бна до рiзноманiтноcтi серед людей (Bovine genome project, 2009; The Bovine HapMap Consortium, 2009).
Був також проведений мета-аиалiз вели^' рогатоï худоби QTL для щентифшацд QTL, пiдтверджениx у кшькох доcлiдженняx з використанням рiзниx попу-ляцiй (Salih and Adelson, 2009). Цей анал1з дае науко-вому cпiвтовариcтвy додаткову впевненicть у прове-деннi iдентифiкацiï причинно-генетичних полiморфi-змiв, що лежать в оcновi багатьох продуктивних ознак. 1нший звгг описуе розробку та ефективнicть анал1зу SNP з високою щiльнicтю, що залучае шфор-мацш, отриману вщ зусиль HapMap Consortium (Matukumalli et al., 2009).
На сьогодш база даних QTL мютить данi щодо 108 040 локyciв великоï рогатоï худоби, як1 асоцшо-ванi з 579 рiзними кiлькicними ознаками (https://www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb/BT/index). База наповнена даними з 827 публжацш, вона дозво-ляе полегшити процес порiвияния, пiдтверджения та знаходження i найбiльш вiрогiдного розташyваиня гешв.
Понад 10 рокiв база даних тварин QTL (QTLdb; http://www.animalgenome.org/QTLdb) е осно-вним ресурсом для шльшсних ознак локyciв (QTL) та даних про асощацио генотипу i фенотипу (Hu et al., 2016). 1нструменти Animal QTLdb дозволяють порiв-нювати данi мiж QTL / фенотип, шляхом асощаци та зicтавления цих даних з рiзними характеристиками геному. Це досягаеться шляхом мiж- та внутршньо-видового порiвияння рiзниx даних: а) послвдовносп бактерiальниx штучних хромосом (bacterial artificial chromosome, BAC); б) однонуклеотидний полiмор-фiзм поcлiдовноcтей (single nucleotide polymorphisms, SNP); в) Affymetrix або oligo array елементи; г) геном людини (radiation hybrid, RH); д) вiдомi картованi гени тощо. Також був використаний мета-аналiз (Hu et al., 2013; Hu et al., 2016).
База даних http://omia.org/home/ Online Mendelian Inheritance in Animals (OMIA) мютить шформацш про ознаки великоï рогатоï худоби, що успадковуються згiдно з законами Менделя (фени). На квггень 2018 року у цш базi описано 519 ознак великоï рогатоï худоби, 203 з них вважються потенцiйними моделями для дослвджень хвороб людини. Знайдено зв'язок з мутащями, що були причиною полiморфiзмy 145 ознак (в т. ч. порушень). База даних OMIA пов'язана з iншими потужними базами генетичних реcyрciв: Homologene, Ensembl, NCBI gene.
На оcновi даних про геном великоï рогатоï худоби багатьох крашах cвiтy були cтворенi програми гено-мноï cелекцiï. На жаль, в Укршш така програма поки що ввдсутня. Розробка програми геномноï cелекцiï cвiйcькиx тварин в Украш буде сприяти розвитку та збереженню генетичних реcyрciв тваринництва.
Висновки
Шляхом мiж- та внyтрiшньовидового порiвняння рiзниx даних: а) поcлiдовноcтi бактерiальниx штучних хромосом (bacterial artificial chromosome, BAC); б) одинонуклеотидний полiморфiзм поcлiдовноcтей (single nucleotide polymorphisms, SNP); в) Affymetrix або oligo array елементи; г) геном людини (radiation
hybrid, RH); д) картоваш B^OMi гени, е) мета-аналiз накопиченi даш щодо шльшсного та яшсного складу геному велико! рогато! худоби.
Подальший аналiз зв'язку генетичного полiморфi-зму з продуктивнiстю тварин, спадковими хворобами дозволить полшшити селекцiйну роботу щодо вдос-коналення сучасних генетичних ресурав велико! рогато! худоби.
References
Willham, R.L. (1986). From husbandry to science: A highly significant facet of our livestock heritage. J Anim Sci. 62, 1742-1758. Diamond, J. (1999). Guns, Germs and Steel: the Fates of Human Societies. New York: WW Norton & Company. Retrieved from: http://www.cloverport.kyschools.us/ userfiles/3/aasses/308/Jared%20Diamond%20-%20Guns%20Germs%20and%20Steel.pdf. FAO The state of the world's animal genetics resources for food and agriculture. Retrieved from: http://www.fao.org/docrep/010/a1250e/a1250e00.htm. Raboisson, D. Barbier, M, & Maigne, E. (2016). How Metabolic Diseases Impact the Use of Antimicrobials: A Formal Demonstration in the Field of Veterinary Medicine. PLoS ONE. 11(10), e0164200. doi: 10.1371/journal.pone.0164200. Brozos, C.N., Pancarci, M.S., Valencia, J., Beindorff, N.. Tsousis, G., Kiossis, E., & Bollwein, H. (2012). Effect of oxytocin infusion on luteal blood flow and progesterone secretion in dairy cattle. Journal of Veterinary Science. 13(1), 67-71. doi: 10.4142/jvs.2012.13.1.67.* Laskowski, D., Sjunnesson, Y., Humblot, P., Andersson,
G., Gustafsson, H., & Bage, R. (2016). The functional role of insulin in fertility and embryonic development-What can we learn from the bovine model? Theri-ogenology. 86(1), 457-464. doi: 10.1016/j.theriogenology.2016.04.062.
Meyerholz, M.M., Mense, K., Linden, M., Raliou, M., Sandra, O., Schuberth, H.-J., & Schmicke, M. (2016). Peripheral thyroid hormone levels and hepatic thyroid hormone deiodinase gene expression in dairy heifers on the day of ovulation and during the early periimplantation period. Acta Veterinaria Scandinavica. 58, 52. doi: 10.1186/s13028-016-0231-6. Tellam, R.L., Lemay, D.G., Van Tassell, C.P., Lewin,
H.A., Worley, K.C., & Elsik, C.G. (2009). Unlocking the bovine genome. BMC Genomics. 10, 193. doi: 10.1186/1471-2164-10-193.
Bos taurus (cattle). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/ ?term=cattle.
Elsik, C.G., Tellam, R.L., & Worley, K.C. (2009). The Bovine Genome Sequencing and Analysis Consorti-
um. The Genome Sequence of Taurine Cattle: A window to ruminant biology and evolution. Science. 324(5926), 522-528. doi: 10.1126/science.1169588. Liu, Y., Qin, X., Song, X., Jiang, H., Shen, Y., Durbin, K.J., Lien, S., Kent, M.P., Sodeland, M., Ren, Y., Zhang, L., Sodergren, W., Havlak, P., Worley, K.C., Weinstock, G.M., & Gibbs, RA. (2009). Bos taurus genome assembly. BMC Genomics. 10, 180. doi: 10.1186/1471-2164-10-180. MacNeil, M.D. (2009). Research contributions from 75 years of breeding Line 1 Hereford cattle at Miles City, Montana. J Anim Sci. 87(8), 2489-2501. doi: 10.2527/jas.2009-1909. Arias, J.A., Keehan, M., Fisher, P., Coppieters, W., & Spelman, R. (2009). A high density linkage map of the bovine genome. BMC Genetics. 10, 18. doi: 10.1186/1471-2156-10-18. Tishkoff, S.A., Reed, F.A., Ranciaro, A., Voight, B.F., Babbitt, C.C., Silverman, J.S., Powell, K., Mortensen, H.M., Hirbo, J.B., Osman, M., Ibrahim, M., Omar, SA., Lema, G., Nyambo, T.B., Ghori, J., Bumpstead, S., Pritchard, J.K., Wray, G.A., & Deloukas, P. (2007). Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe. Nature Genetics. 39, 31-40. doi: 10.1038/ng1946. Bovine genome project (2009).
http://www.hgsc.bcm.tmc.edu/project-species-m-Bovine.hgsc?pageLocation=Bovine. The Bovine HapMap Consortium (2009). Genome-Wide Survey of SNP Variation Uncovers the Genetic Structure of Cattle Breeds. Science, 324(5926), 528-532. doi:10.1126/science.1167936.Bovine. Salih, H., & Adelson, D.L. (2009). QTL global meta-analysis: are trait determining genes clustered? BMC Genomics. 10, 184. doi: 10.1186/1471-2164-10-184. Matukumalli, L.K. Lawley, CT Schnabel RD, Taylor JF, Allan MF, Heaton MP, O'Connell, J., Sonstegard, T.S., Smith T.P.L., Moore S.S., & Van Tassell, C.P. (2009). Development and characterization of a high density SNP genotyping assay for cattle. PLoS ONE. 4(4), e5350. doi: 10.1371/journal.pone.0005350. https://www.animalgenome.org/cgi-bin/QTLdb/BT/index Hu, Z.-L., Park, C.A., & Reecy, J.M. (2016). Developmental progress and current status of the Animal QTLdb. Nucleic Acids Research. 44, D827-D833. doi: 10.1093/nar/gkv1233. Hu, Z.-L., Park, C.A., Wu, X.-L., & Reecy, J.M. (2013). Animal QTLdb: an improved database tool for livestock animal QTL/association data dissemination in the post-genome era Nucleic. Acids Research. 41, D871-D879. doi: 10.1093/nar/gks1150. http ://omia.org/home/
